mineralna prehrana rastlin
Post on 11-Jan-2017
272 Views
Preview:
TRANSCRIPT
MINERALNA PREHRANA RASTLIN
Agronomija - UNI
element koncentracija v suhi snoviμmol g-1
delež
VIR: voda, plini
H vodik 60000 6 %C ogljik 40000 45 %O kisik 30000 45 %
Rastlini nujno potrebni (esencialni) elementi, njihovakoncentracija in delež v suhi snovi
Agronomija - UNI
element koncentracija v suhi snoviµmol g-1
delež
VIR: tla
MAKROELEMENTI
N dušik 1000 1.5 %
K kalij 250 1.0 %
Ca kalcij 125 0.5 %
Mg magnezij 80 0.2 %
P fosfor 60 0.2 %
S žveplo 30 0.1 %
Si silicij 30 0.1 %
MIKROELEMENTI
Cl klor 3.0 100 ppm
Fe železo 2.0 100 ppm
B bor 2.0 20 ppm
Mn mangan 1.0 50 ppm
Na natrij 0.4 10 ppm
Zn cink 0.3 20 ppm
Cu baker 0.1 6 ppm
Ni nikelj 0.002 0.1 ppm
Mo molibden 0.001 0.1 ppm
rastlina brez tega elementa ne more normalnozaključiti svojega življenskega kroga, do tvorbe kalivihsemen
je sestavni del molekul, ki so same po sebi nujnopotrebne za obstoj rastline
ne moremo ga nadomestiti z drugim elementom
Esencialen (nujno potreben) element - mineralno hranilo
Agronomija - UNI
element funkcija
1.skupina mineralna hranila, ki tvorijo organske spojine
N v aminokislinah, amidih, proteinih, nukleinskih kislinah, nukleotidih koencimih, heksoaminih, itd.
S v cisteinu, cistinu in metioninu, proteinih, koencimu-A, tiamin pirofosfatu, glutationu, biotinu, adenozin-5'-fosfosulfatu, 3-fosfoadenozinu
2.skupina mineralna hranila, ki so pomembna v strukturnih in energetskih molekulah
P fosfati sladkorjev, nukleinske kisline, nukleotidi, koencimi, fosfolipidi, fitat, ključna vloga pri ATP
B kompleksi z manitolom, manani, polimanuronsko kislino in drugimi komponentami cel stene; elongacija celice, metabolizem nukleinskih kislin
Si amorfni silicij v celični steni - mehanske lastnosti stene
Agronomija - UNI
3. skupina mineralna hranila v ionski obliki
K kofaktor v več kot 40 encimih, najpomembnejši kation pri vzpostavljanjuceličnega turgorja in vzdrževanju elektronevtralnosti rastlinske celice
Na regeneracija PEP pri C4 in CAM rastlinah, v nekaterih funkcijah lahkonadomešča kalij
Mg potreben v mnogih encimih za prenos fosfata, sestavni del klorofilnemolekule
Ca v osrednji lameli celične stene, kofaktor v encimih za hidrolizo ATP infosfolipidov, sekundarni prenašalec v metabolni regulaciji
Mn potreben za aktivnost nekaterih dehidrogenaz, dekarboksilaz, kinaz,oksidaz in peroksidaz; sproščanje O2 v fotosintezi
Cl potreben v fotosintetskih reakcijah, v katerih se sprošča O2
4. skupina mineralna hranila, ki so udeležena v elektronskem transportu
Fe sestavni del citokroma in Fe-proteinov, ki sodelujejo v fotosintezi;pomemebn za respiracijo in fiksacijo N2
Cu sestavni del oksidaze askorbinske kisline, tirozinaze, monoamin oksidaze,urikaze, citokrom oksidaze, fenolaze, lakaze in plastocianina
Zn sestavni del alkoholne dehidrogenaz, dehidronaze glutaminske kisline,karbonske anhidraze, itd.
Mo sestavni del nitrogenaze, nitratne reduktaze in ksantinske dehidrogenaze
Ni sestavni del ureaze; v bakterijah, ki fiksirajo N2, sestavni del hidrogenaz
Agronomija - UNI
Hranila v tlehRazpoložljivost hranil v tlehRizosfera
Korenine in sprejem hranilMehanizmi za povečanje razopložljivosti hranilRadialni transport ionovAsimilacija hranil v koreninah
Aksialni transport hranil po rastlini(ksilem, floem)
Sprejem hranil iz prevajalnih tkivAsimilacija hranil v listih
Fiziološki pomen posameznih hranil
Agronomija - UNI
Razpoložljivost mineralnih hranil
kemijski dejavniki:skupna količinakemijska oblika(-e)vezava mineralnega hranila na druge ione ali namatriks tal
prostorski dejavniki:
razporeditev v tlehmobilnost
Agronomija - UNI
amonij nitrat skupni N
- 3 m -
-10
m
-Prikaz prostorske heterogenosti vsebnosti hranil v tleh
Različne oblik dušika v tleh ploskve velikosti 30 m2.
Temnejša barva pomeni večjo koncentracijo. Črni krožci predstavljajo rastline.
Klironomos et al., Applied Soil Ecology, 12, (1999)
Agronomija - UNI
hranila v talni raztopini
lahko izmenljiva hranila (sorpcijsko vezana)
težje izmenljiva hranila (v organski snovi, sproščanje z
mineralizacijo)
zelo težko izmenljiva oz. neizmenljiva hranila (vezana v mineralih)
ekstrakcijsko sredstvo lahko topni fosfor(mg 100g-1 zračno suhih tal)
nevtralen NH4F (pH 7.0) 14.8
kisel NH4F (pH < 2.0) 7.4
H2SO4 + (NH4)2SO4 (pH 3.0) 3.6
ocetna kislina (pH 2.6) 2.5
bikarbonat, NaHCO3 (pH 8.5) 2.4
Ca-laktat (pH 3.8) 1.2
na najbolj direkten način razpoložljivost hranil določimo s spremljanjem rasti rastlinkemijska analiza tal (uporaba različno močnih ekstrakcijskihsredstev: šibke kisline, helatorji, razt. soli, voda)
Določanje razpoložljivosti mineralnih hranil v tleh
Agronomija - UNI
mineralna hranila v tleh - velika heterogenost tal
spremenljive potrebe rastline (dnevno, sezonsko)
korenine rastlin morajo reagirati na prostorsko in časovno spremenljive razmere tako, da jezagotovoljena optimalna preskrba s hranili
razpoložljiva hranila
razpoložljiva hranila
Prostorsko povečana razpoložljivost hranilstimulacija rasti koreninpodaljševanje in večanje št. koreninskih laskovpospešena tvorba finih koreninpospešena mikorizna infekcija
razpoložljiva hranila
Prostorsko povečana razpoložljivost hranilstimulacija rasti koreninpodaljševanje in večanje št. koreninskih laskovpospešena tvorba finih koreninpospešena mikorizna infekcija
Kemijsko povečana razpoložljivost hranilspremembe kemizma rizosfere: pH, redoks potencial, sproščanje organskih molekul, npr. helatorji, encimimodifikacije kinetike sprejema
rizosfera
• termin rizosfera je uvedel Hiltner (1904) pri opisu fenomena povečanja mikrobne biomase ob koreninah
Rizosfera
• Hinsinger (1998): rizosfera je volumen tal, ki je pod vplivom aktivnosti korenin
Agronomija - UNI
rizosfera
tla
Gradienti:
• koncentracije min. hranil
• pH
• redoksi potencial
• eksudacija
• mikrobna aktivnost:
- neinfektivni mikroorganizmi- infektivni mikroorganizmi
npr. mikoriza
Agronomija - UNI
Čeprav so kemijske lastnosti tal (t.i. bulk soil; npr. pH) zelo pomembne za rast korenin in razpoložljivost mineralnih hranil, pa igrajo odločilno vlogo pri sprejemu mineralnih hranil, posebej mikroelementov, razmere v rizosferi in obseg, v katerem lahko korenine modulirajo te razmere.
Razmere v rizosferi so pomembne tudi pri odgovoru rastlin na neugodne talne razmere (npr. rast v kislih tleh)
Agronomija - UNI
z rastjo korenin v dele tal z razpoložljivimi hranili - (root interception) - 1
transportom hranil do korenin
difuzija - 2
masni tok - 3
Kontakt med površino korenin in hranili, ki je predpogoj zaprivzem, je omogočen
1
3
2
Agronomija - UNI
Difuzijski koeficienti za ione mineralnih hranil v tleh (m2 s-1)
NO3- 10-10 - 10-11
K+ 10-11 - 10-12
H2PO4- 10-12 - 10-15
Js (gostota toka) = -Ds (δcs/δx) [mol m-2 s-1]
velik difuzijski koeficient velik NO3-, K+
majhen difuzijski koeficient Zn2+ , H2PO4
5 mm dan-1
1.4 mm dan-1
0.2 mm dan-1
efektivni difuzijski koeficient za tla
Difuzija
Agronomija - UNI
Agronomija - UNI
razdalja od korenine (mm)
odst
otni
dele
žod
zače
tne
konc
entra
cije
Agronomija - UNI
Mobilna mineralna hranila
Povečana prostorska razpoložljivost• stimulacija rasti korenin• podaljševanje in proliferacija kor. laskov• tvorba korenin majhnega premera• povečana mikorizna kolonizacija
Povečana kemijska razpoložljivost• spreminjanje pogojev v rizosferi (pH, redoks potencial, sproščanje organskihhelatorjev, sproščanje encimov, modifikacija privzema)
Rizosfera
Spremembe morfologije korenin
povečanje razmerja med koreninami in nadzemnimdelom
• Pi, K, NO3-
• pri večini proučevanih vrst• absolutno gledano se zmanjša tako rast nadzemnega dela kot
tudi rast korenin• velikost odgovora vrstno specifična, odvisna od starosti
rastline• ← omejena translokacija hranil v nadzemni del
v 10 min po izpostavitvi 13NH4+ so rastline, ki jim je primanjkovalo
dušika, v nadzemni del translocirale le ∼ 5% privzetega dušika, tistez dovolj N pa ∼ 30%.
Agronomija - UNI
preskrbljenost z N
Agronomija - UNI
Spremembe arhitekture koreninskega sistema
inhibicija rasti stranskih korenin
hitrejša rast glavne korenine
tvorba podaljšanih koreninskih laskov
manjši premer korenin
Agronomija - UNI
Odgovor korenin ječmena na različno preskbljenost tal s fosfatom in nitratom (po Drew in sod., 1975)
L = majhna koncentracija, H = velika koncentracija
čebula
koruza
ljulka
paradižnik ogrščica
volumen cilindra koreninskih laskov (mm3 cm-1)
hitro
stpr
ivze
ma
K (
pmol
cm-1
s-1)
Agronomija - UNI
Agronomija - UNI
Povečanje prostorske razpoložljivosti mineralnih hranil s pomočjo mikorizne simbioze
Agronomija - UNI
Mobilna mineralna hranila
Povečana prostorska razpoložljivost• stimulacija rasti korenin• podaljševanje in proliferacija kor. laskov• tvorba korenin majhnega premera• povečana mikorizna kolonizacija
Povečana kemijska razpoložljivost• spreminjanje razmer v rizosferi (pH, redoks potencial, sproščanje organskihhelatorjev, sproščanje encimov, modifikacija privzema)
Rizosfera
Gradienti:
• koncentracije min. hranil
• pH
• redoksi potencial
• eksudacija
• mikrobna aktivnost:
- neinfektivni mikroorganizmi- infektivni mikroorganizmi
npr. mikoriza
koreninski vršiček
Agronomija - UNI
Gradienti:
• koncentracije min. hranil
• pH
• redoksi potencial
• eksudacija
• mikrobna aktivnost:
- neinfektivni mikroorganizmi- infektivni mikroorganizmi
npr. mikoriza
koreninski vršiček
Agronomija - UNI
Inducirane spremembe pH v rizosferi
pH rizosfere se lahko za 2-3 enote pH razlikuje od pH tal
spremembe pH so odvisne od mnogih dejavnikov:
puferska kapaciteta talvlaga v tlehprezračenost talproizvodnja CO2 (rastline, mikroorganizmi)koreninska eksudacijagenotip rastlineprehranjenost rastline
Agronomija - UNI
Inducirane spremembe pH v rizosferi
Koreninski lasek
glina
Agronomija - UNI
1) sprejem2) transport do površine korenin v tekoči fazi3) desorpcija s trdne v tekočo fazo4) koreninski eksudati lahko pospešijo sproščanje hranil iz trdne faze
korenina tla
trdna faza
tekoča faza
sorpcija ionov
Korenine in tla - prikaz procesov povezanih s sprejemom hranil
talni delec
Agronomija - UNI
Inducirane spremembe pH v rizosferi
Do sprememb pH pride zaradi:
dihanja korenin (CO2)
izločanja organskih kislin (korenisnki izloček – eksudat)
izločanja organskih molekul, ki so vir za dihanje rizosfernih mikroorganizmov
neravnovesij v sprejemu anionov in kationov v korenine
Agronomija - UNI
• preferečni sprejem NO3- je značilen kadar rastline rastejo v dobro
prezračenih tleh, predstavlja povečan sprejem anionov v primerjavi s kationi in posledično porast pH v rizosferi.
• poleg tega je asimilacija nitrata (NO3-) povezana z nastankom OH-
(3 NO3- → 2 OH-), ki se med redukcijo nitrata sprošča iz korenin
Učinki oblike sprejetega dušika na pH rizosfere
• preferenčni sprejem NH4+ je značilen za razmere, kjer je
upočasnjena ali zavrta nitrifikacija, posebno v močvirnih, kislih tleh in tleh arktične tundre. Značilen je tudi za obdobje v kratkem času po aplikaciji NH4
+ gnojil in organskih gnojil
• presežek sprejetih kationov napram anionom, ki je posledica preferenčnega sprejema NH4
+, poleg tega pa še nastajanje H+ med asimilacijo NH4
+ v koreninah (3 NH4+ → 2 H+) vodita v zmanjšanje
pH rizosfere.
ATP
ADP + PiH+
2-3 H+
NO3-
redukcija nitrata
NO3- + 8e- + 8H+ → NH3 + 2H2O + OH-
alkalinizacija
OH-
Rizosfera / Apoplast Plazmalema Citosol
NO3- prehrana (sprejem anionov > sprejem kationov)
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
ATP
ADP + PiH+
NH4+
acidifikacija –zakisanje
Rizosfera / Apoplast Plazmalema Citosol
NH4+ prehrana (sprejem kationov > sprejem anionov)
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
manjši pH substrata = slabši privzem kationov, nespremenjen ali izboljšan privzem anionov
vzdrževanja pH ravnovesja rastlinske celice
spremembe pH rizosfere
Vloga pH pri sprejemu mineralnih hranil
Agronomija - UNI
pH bazičnokislo
DUŠIK
FOSFOR
KALIJ
ŽVEPLO
KALCIJ
MAGNEZIJ
ŽELEZO
MANGAN
BOR
BAKER
CINK
MOLIBDEN
Gradienti:
• koncentracije min. hranil
• pH
• redoksi potencial
• eksudacija
• mikrobna aktivnost:
- neinfektivni mikroorganizmi- infektivni mikroorganizmi
npr. mikoriza
Agronomija - UNI
sladkorji, vitamini, hormoni, aminokisline, karboksilatni ioni, fitosiderofori, fenoli
Nizkomolekularne spojine koreninskega eksudata
Visokomolekularne spojine koreninskega eksudata
polisaharidi sluzi, ektoencimi (npr. kisle fosfataze, fitaze, peroksidaze, fenoloksidaze)
Sestavine koreninskega eksudata (izločka), ki neposredno vplivajo na razpoložljivost hranil*
* snovi, ki neposredno vplivajo narazpoložljivost so označene z oranžno
Agronomija - UNI
Absorpcija mineralnih hranil
ioni se skozi rastlino transportirajo skupaj s tokom vode
pri transportu v celice moramo upoštevati zakonitostimembranskega transporta za posamezne ione
pomen rizodermisa, koreninskih laskov
po apoplastu primarne skorje, korteksa je mogoč bolj alimanj neoviran transport ionov
apoplast ima določeno kationsko izmenjalno kapaciteto
endodermis (Casparijeva proga) predstavlja oviro zanadaljnji apoplastični transport
Agronomija - UNI
Radialni transport mineralnih hranil
apoplastna pot
simplastna pot
privzem v simplast se dogodi najmanj na nivojuendodermisa (aktivni transport)
ioni se morajo transportirati v ksilem (mrtve celice -apoplast) = ponovni transport preko membrane (aktivnitransport)
Agronomija - UNI
rizodermis endodermis
korteks
vakuola
parenhimcentral. cilindra ksilem
citoplazma
Casparijev trakeksodermis
celična stena
Radialni transport ionov
Agronomija - UNI
korteksendodermis s Casparjevim trakom
floemksilem
H2O
H2O
H2O
H2O
Casparijev trak
citoplazmaendodermisa
korteks
endodermis s Casparjevimtrakomparenhim
ksilem
ioni miner.hranil
ioni miner.hranil
ioni miner.hranil
ioni miner.hranil
Agronomija - UNI
Kationska izmenjalna kapaciteta korenin različnih rastlinskih vrst
62Lycopersicon esculentum
54Phaseolus vulgaris
29Zea mays
23Triticum aestivum
CEC meq (100g) -1 DWVrsta
CEC je večja pri dvokaličnicah kot pri enokaličnicahCEC se zmanjšuje z upadanjem pH
Agronomija - UNI
koreninska čepica
meristematska cona
cona podaljševanjadiferenciacija primarnega floema
diferenciacija protoksilema
primarna skorja (korteks)
centralni cilinder - žila
začetek suberinizacije in lignifikacije endodermisa
izoblikovan (diferenciran) metaksilem
suberinizacija in lignifikacijazmanjšujeta prevodnost
Počasno vstopanje vode in solizaradi zmanjšane prevodnosti
Najhitrejše vstopanje vode in soli
Počasno vstopanje vode in soli
Relativno nepropustno za vodo
‘Pasivni’ transport ionov skozi apoplast
do centralnegacilindra
‘Aktivno’ črpanjeionov v centralni
cilinder
Pospešen masni tokproti koreninam,
favoriziran privzem
Učinek transpiracije na sprejem in translokacijo ionov -možni mehanizmi
Aksialni transport ionov
ksilem vpliv transpiracije, aktivno praznjenje v listih
ksilem (vpliv transpiracije, aktivno praznjenje v listih)floem
dobra mobilnost srednja mobilnost slaba mobilnost
kalij železo kalcijmagnezij cink mangan
fosfor baker
žveplo bor
dušik (amino-N) molibden
klor
natrij
Aksialni transport ionov
Agronomija - UNI
Dejavniki, ki vplivajo nasprejem mineralnih hranil
negativno:
- zbitost tal- prevelik ali premajhen pH- zasičenost tal z vodo- suha ali hladna tla- CO2, nasičenost z bikarbonatom- pomanjkanje O2- omejena rast korenin- bolezni (korenine, vaskularni sistem)- velika RH zraka, zmanjšana transpiracija
pozitivno:
- ugodna struktura tal in dobra preskrbljenost korenin z O2l
- optimalna vsebnost humusa, organske snovi
- optimalen pH-zasičenost z vodo- velika aktivnost talnih
mikororganizmov- vlažna in topla tla
- dobro razvite korenine- velika transpiracija
Dejavniki, ki vplivajo na absorpcijo ionov
ionski radij, valenca ionov
metabolna aktivnost (respiracija korenin)
interakcije med različnimi ioni (kompeticija, sinergizem)
razmerje med kationi in anioni
zunanje koncentracije mineralnih hranil
prehranjenost, notranje koncentracije
Agronomija - UNI
Interakcije med ioni
Kompeticijatekmovanje za transportne mehanizme
K+ / Rb+, SO42-/ MoO4
2-, SO42-/ SeO4
2-, HPO42- / AsO4
2-, Cl- / NO3-
razmerje med kationi in anioni: NH4+ → ↓ K+
vezava v apoplastu K+, Ca2+ , Mn2+ → ↓ Mgvpliv na elektrokemični gradient na membraniNH4
+ → ↓ NO3-, in tudi drugi kationi
Sinergizemposreden rezulatat (povečana metabolna aktivnost)Ca - stabilizacija membrane
Agronomija - UNI
pomanjkanje zadostna koncentracija toksičnost
kritična koncentracija
koncentracija elementa v rastlini
rast
alip
ridel
ek(%
mak
sim
uma)kemična analiza talkemična analiza rastlinskega tkiva
Potreba po mineralnih hranilih
Agronomija - UNI
Pomanjkanje mineralnih hranil - znaki pomanjkanja
- značilni za nek kemijski element (?)
dobro mobilni elementi srednje mobilni elementi slabo mobilni elementi
dušik žveplo borfosfor cink železo
kalij mangan kalcij
magnezij baker
klor molibden
simptomi pomanjkanja senajprej pojavijo na starejšihlistih
simptomi pomanjkanja senajprej pojavija na mlajšihdelih rastline
Agronomija - UNI
nekroze
kloroze
deformacije
Agronomija - UNI
kontrola pomanjkanje K pomanjkanje P
pomanjkanje Fe pomanjkanje Zn pomanjkanje Ca
Agronomija - UNI
Stari in popolnoma razviti listi
Mladi listi, vršički
Nekroze
Kloroze
Nekroze
Deformacije
KlorozeEnakomerne
Med ilne ali lisastež
Konice, robovi listne ploskve
Med ilnež
Enakomerne
Med ilne ali lisastež
N (S)
Mg (Mn)
K
Mg (Mn)
Fe (S)
Zn (Mn)
Ca, B, Cu
Mo (Zn, B)
Del rastline Znaki pomanjkanja na / čin izražanja Manjkajo i element č
K+Mg/Ca = 65steklavost
K+Mg/Ca = 65grenka pegavost
top related