I I

II I I I

Az ösztönös tanulás

A tanulás és az ösztön nem ellentétei, hanem kiegészítői

egymásnak. A tanulást - az idegrendszer bonyolultságától

függetlenül - gyakran az ösztönök indítják el és irányítják

Írta: J ames J. Gould és Peter Marler

A tanulásról gyakran úgy vélik, hogy az a genetikai úton, nemzedékről nemzedékre

átadott információkon alapuló ösztö­nök alternatívája. A legtöbb ember meg van győződve arról, hogy a tanu­lási képesség az intelligencia fokmérő­je, és a tanulás és az ösztön közötti különbség emeli őt az "alacsonyabb rendű" állatok, például a rovarok fö­lé. Az introspekció (önmegfigyelés), ez az olykor megtévesztő vizsgálati módszer azt sugallhatja, hogy a tanu­lásban - az ösztönnel ellentétben -rendszerint tudatos döntéseink is sze­repet játszanak, megszabva, hogy mi­kor és mit tanuljunk meg.

Az elmúlt évtizedek kutatásai azon­ban bebizonyították, hogy az ösztön és a tanulás, valamint az emberi és állati viselkedés alapját képező hajtó­erők között egyáltalán nem ilyen éles a különbség. Számos rovarról kide­rült például, hogy szinte bámulatos tanulási képességgel rendelkezik. Ma már azt is tudjuk, hogy a tanulási folyamatokat a magasabb rendű ál­latokban, akárcsak a rovarokban, gyakran a veleszületett, azaz a gén­készletben raktározott információk irányítják. Más szóval a tanulás folya­matát nemegyszer az ösztönök ellen­őrzik.

A jelek szerint nagyon sok, sőt ta­lán a legtöbb állat "előre be van prog­ramozva" arra, hogy bizonyos dolgo­kat bizonyos módokon tanuljon meg. Az ösztönök vezérelte tanulás evolú­ciós szempontból nyeri el igazi értel­mét: azon dolgok tulajdonságai ugyan­is, amelyek megtanulására egy állat­nak képesnek kell lennie, ha részlete­ikben nem is, de nagy vonalakban többnyire könnyen előre meghatároz­hatók. A méhnek például veleszületett képessége kell legyen a különböző vi­rágok alakjának a megtanulására. Ám aligha lenne lehetséges, hogy min­den méh már születésétől birtokában legyen egy olyan "mezei növényhatá-

34

rozó"-nak, amely az összes, valaha is útjába kerülő virágot tartalmazza.

A veleszületett képességek által irá­nyított tanulás - az ösztönös tanulás - mindenütt, az agyszerveződés bár­milyen szintjén fellelhető az állatvilág­ban. Az alábbiakban bemutatott pél­dákat elsősorban saját kutatási terüle­tünkről, a méhek és a madarak visel­kedéséből vettük, de az eredmények a főemlősökre, köztük az emberre is ki­terjeszthetők. Döntő bizonyítéko k utalnak például arra, hogy a beszédta­nulás folyamatát nagyrészt öröklött képességeink és hajlamaink vezérlik.

A tanulás és az ösztön oly gyakori különválasztására jó példa a vi­

selkedés tanulmányozásának két el­méleti módszere, az etológia és a be­haviorista pszichológia. Az etológiát rendszerint az ösztönnel foglalkozó tudománynak tekintik. Az etológia világképe szerint a legtöbb állati visel­kedést négy fő tényező irányítja: a kulcsinger (valamely ösztönösen felis­mert jellegzetesség), a motoros prog­ram (a jellegzetességekre adott ösztö­nös válaszok), a hajtóerő (drive, a motivációk ellenőrzése) és a bevés ő­dés (imprinting, a tanulás egyik korlá­tozott és látszólag rendhagyó for­mája).

Ezen ingerek közül három is megje­lenik a nyáriludak tojásgörgető maga­tartásában. Ezt a magatartáselemet Konrad Lorenz és Nikolaas Tinber­gen elemezte, akiket Karl von Frisch­sei együtt az etológia megalapítóinak

tekintünk. A nyárilúd tojásait földre rakott, lejtős oldalú fészkében költi ki. Néha előfordul, hogy a tojó költés közben véletlenül kilök egy tojást a fészekből; ez a baleset rendkívül érde­kes viselkedéshez vezet. Miután újra a fészkére telepedett, a tojó előbb­utóbb megpillantja az elgurult tojást. Ekkor kinyújtja a nyakát, szemét a tojásra szegezi, majd a tojást csőrével megemelve óvatosan visszagörgeti a fészekbe. Első pillantásra úgy tűnhet, hogy a tojó viselkedése egy probléma átgondolt megoldása. Ám az igazság az, hogy ez a magatartás teljes mér­tékben öröklött, és rendkívül mereven rögzül. Bármely domború felszínű tárgy, függetlenül a színétől, és csak­nem függetlenül a méretétől, kiváltja a tojásgörgetést: a sörösüveg például különösen hatásos erre a célra.

A fenti példában a viselkedést bein­dító domború jelleget az etológusok kulcsingernek nevezik. A motoros program maga a tojásgörgető maga- . tartás, amelyet mindvégig egy olyan hajtóerő (belső késztetés) irányít, amely a nyárilúdnál körülbelül két héttel a tojások lerak ás a előtt jelenik meg, és a fiókák kikelése után még mintegy két hétig marad fenn. A nyá­rilúdnál egyébként a bevésődés (im­printing) is megfigyelhető: a kikelés utáni érzékeny időszakukban a kisli­bák majdnem minden tőlük távolodó tárgya t követnek, ha az az ösztöneik útján felismerhető "kum-kum" hívást hallatja; ettől kezdve ezt a bizonyos tárgyat tekintik szülőj üknek.

AZ ÖSZTÖNÖK ÁLTAL IRÁNYÍTOTT TANULÁS teszi lehetővé a kakukk (a bal oldali nagyobb testű madár) számára, hogy más madárfajok Gelen esetben az erdei szürke­begy) fészekparazitája legyen, vagyis más madarak fészkébe rakja tojását. Amikor a kakukkfióka kibújik a tojásból, külseje és kéregető kiáltozásai megtévesztik a fészek tulajdonosait, akik a kis kakukkot saját kicsinyüknek fogadják el. Mint az a képen is látható, nevelőszülei még akkor is folytatják a kakukkfióka táplálását, amikor az már jóval nagyobbra nőtt náluk. A kakukknak (amennyiben tojó) meg kell tanulnia nevelöszülei faji jellegzetességeit, hogy saját tojásait később ő is e faj egyedeinek a fészkébe rakhassa. Ebben a tanulási folyamatban a kakukkot ösztönei irányítják: nem figyel a sokféle információval teli világra, csak azokra a részletekre összpontosít, amelyeket mindenképpen meg kell jegyeznie.

A klasszikus behaviorista pszicho­lógusok viszont az etológusoktól tel­jesen eltérő módon látják a világot. A behavioristákat elsősorban a szigo­rúan ellenőrzött körülmények között megvalósuló tanulás érdekli, és úgy vélik, az ösztön és a tanulás között semmilyen összefüggés sincs. A beha­vioristák szerint a magasabb rendű állatok szinte minden válaszreakciója a tanulás két formájának valamelyi­kéhez: a klasszikus vagy az operáns kondicionáláshoz sorolható.

A klasszikus kondicionálást Ivan P. Pavlov orosz fiziológus fedezte fel ku­tyákon végzett, nevezetes sé vált kísér­letei során. Pavlov kimutatta, hogy ha mindig megszólal egy csengő, mielőtt a kutyának enni ad, a kutya végül megtanulja, hogy már a csengő hang­jára nyálelválasztással válaszoljon. A klasszikus kondicionálás fontos té­nyezői a következők: a feltétlen inger (az öröklötten felismerhető jel, ami azonos az etológusok kulcsingerével, Pavlov említett kísérletében pedig a táplálék), a feltétlen válasz (az ösztö-

nök által kiváltott viselkedéssorozat (amely az etológia motoros program­jának felel meg; ez Pavlov kísérletében a nyálelválasztás), és a feltételes inger (amire az állat válaszát kondicionál­ták; ez a fent említett kísérletben a csengő). Kezdetben a behavioristák úgy hitték, hogy minden olyan inger, amelyet az állat fizikailag képes érzé­kelni, feltételes ingerül szolgálhat, és bármely feltétlen válasszal társítható.

Az operáns kondicionálás során - amelyet a legtöbb behaviorista a tanulás másik fő típusának tekint -az állat a jutalom megszerzése vagy a büntetés elkerülése érdekében egy vi­selkedési mintázatot tanul meg, még­pedig úgynevezett próba-szerencse ta­nulás eredményeképpen. E tanulási forma klasszikus példája az a kísérlet, amelyben a patkánynak elesége meg­szerzéséért egy pedál lenyomását kell megtanulnia. A kísérletező úgy alakít­ja a patkány viselkedését, hogy kez­detben az állatot akkor is megjutal­mazza, ha az csupán részben adja meg a kívánt választ: eleinte például akkor

is jutalmat kap, ha pusztán a ketrec pedál felőli oldalának irányába for­dul. Később a kísérletező már egyre pontosabb viselkedést követel meg, egészen addig, amíg az állat válasza tökéletes nem lesz. A legelső beha vi 0-

risták úgy gondolták, hogy operáns kondicionálás révén bármilyen inger­re vagy helyzetre adott válasz megta­nítható, ha az állat fizikailag képes azt végre haj tani.

A hetvenes évek elejére azonban a behaviorista világképben már

sok minden kérdésessé vált. John Garcia, aki jelenleg Los Angelesben, a Kaliforniai Egyetemen dolgozik, alapvetően megkérdőjelezte azt az el­képzelést, amely szerint a klasszikus kondicionálásban bármely érzékelhe­tő jellegzetesség feltételes ingerként szolgálhat, és ezáltal tanítható. Gar­cia bebizonyította, hogy a patkányok nem képesek látási vagy hallási inge­reket társítani olyan eleséggel, amely veszélyes számukra (amelytől megbe­tegednek); a szagingerek ilyenfajta

táplálékokkal való társítását viszont könnyen megtanulják. A fürjeknél vi­szont Garcia azt tapasztalta, hogy ezek a veszélyes táplálékkal csakis lá­tási ingereket (színeket) tudnak társí­tani, hallási vagy szaglási ingereket nem. Eredményeit más kutatók ké­sőbb kiterjesztették, igazolva például,

a

Betanltás

b

Betanltás

c

Tesztelés

hogy a galambok könnyen társít ják a hangokat a veszéllyel, a színeket vi­szont nem; a táplálékkal kapcsolat­ban pedig a színek társítás á t tanulják meg, a hangokét ellenben nem. Magá­tól értetődő volt a következtetés: ezeknek az állatoknak veleszületett képességük, hogy meghatározott dol-

Burkolat

/

Nincs táplálék

E T ANITÖ-TESZTELÖ BERENDEZÉSSEL a kutatók megtanít ják a méheket arra, hogy adott célpontokra leszálljanak, majd megvizsgálják, mennyire képesek a méhek ezekre acélpontokra visszaemlékezni. A forgatható doboz minden oldalán egy-egy célpont-pár helyezkedik el (fent). A doboz burkolata olyan, hogy egyszerre csak egyetlen célpont-pár látható rajta. Mindkét célpont közepén egy cukoroldatot tartalmazó etető van. A méh betanításakor a kutatók az egyik célpontra táplálékot helyeznek, a másikra nem, és hagyják, hogy a méh az elsőhöl táplálkozzon (lent, a). Hogy a méh ne jegyezhesse meg egyszerüen a táplálékot tartalmazó célpont helyzetét, a kutatók a dobozt elforgatják, és a méhnek egy következő céltárgy-párt is betanítanak, amely az előzőnek a tükörképe (b). Miután körülbelül tíz alkalommal táplálkozik a célpontokon, a kutatók próbára teszik a méh memóriáját: a doboz elforgatásával egy olyan célpont-pár jelenik meg előtte, amely egyáltalán nem tartalmaz táplálékot (c)," a kutatók pedig azt figyelik, hogy a méh melyikre száll le először. E berendezéssel tehát megvizsgálható, hogy a méhek a különböző jellegzetességekre, például a célpont színére, rnintázatára, alakjára és szagára mennyire képesek visszaemlékezni.

36

gok közötti kapcsolatokat bizonyos helyzetekben könnyebben, mások­ban viszont nehezebben tanuljanak meg.

Ugyanilyen sajátosságokra derült fény a klasszikus kondicionálási kísér­letekben. A patkányok hamar megta­nulják, hogy a jutalomként kapott táplálékért megnyomjanak egy pe­dált, de ugyanezt képtelenek megten­ni, ha ezzel elektromos áramütést ke­rülhetnek el. És megfordítva: feIugra­ni akkor tanulnak meg, ha áramütést kell elkerülniük, eleségért viszont erre nem képesek. A galambok ugyancsak könnyen megtanulják, hogy a juta­lomként kapott eleségért egy kívánt helyen csipegessenek, de a tanulás nagy nehézségekbe ütközik számuk­ra, ha az eleségért egy pedálra kell felugraniuk. Az áramütés elkerülését viszont akkor tanulják meg, ha ehhez egy pedálra kell felugraniuk, ám ha csipegetniük kell, akkor erre képtele­nek. Ezek a kísérletek ismét azt bizo­nyítják, hogy bizonyos viselkedési helyzetekben az állatok egyes dolgo­kat veleszületetten könllyebben tanul­nak meg, mint másokat.

A leggyorsabban megtanult asz­szociációknak az adaptáció ban

(alkalmazkodásban) jut fontos sze­rep. Természetes környezetében a pat­kány számára (amely közismerten éj­szakai lény) a táplálék veszélyességé­nek eldöntésére a szagok a színeknél sokkal megbízhatóbb jelek; a galamb számára pedig sokkal hasznosabb, ha a mag színére emlékszik, mintha az általa kibocsátott bármilyen hangra. A galamb ugyanezen okból nagyobb valószínűséggel tanulja meg a számá­ra új magok feltörésének módját, ha a cserével, nem pedig a lábával pró­bálkozik. Azok az állatok, amelyek veleszületett képességgel rendelkez­nek annak eldöntésére, hogy milyen jellegzetességekre támaszkodjanak, és milyen cselekvési módokat próbálja­nak ki, sokkal nagyobb valószínűség­gel szűrik ki a megtévesztő tulajdon­ságokat, és gyorsabban is tanulnak, mint azok, amelyek nek nincs ilyenfaj­ta öröklött hajlamuk. Ha elfogadjuk, hogy minden állat veleszületett prog­ramot hordoz, amelynek alapján b'-7.onyos viselkedési helyzetekben csak meghatározott jelekre figyel, és más­fajta körülmények között is meghatá­rozott módokon szerez tapasztalato­kat, a tanulás és az ösztön között egy egymást kölcsönösen erősítő kapcso­latot kell feltételeznünk. E kapcsolat elemzése a bevésés korábban rendha­gyónak vélt jelenségének magyaráza­tában, sőt a beha vi ori sta és az etoló­giai szemléletmód összehangolásában is segítségünkre lehet.

•

-'-

Helyes céltárgy Téves céltárgy \ /

•• • �100r-------------------------------------------------------------------------------·-----'

co� >-1: �-<o �� :ai..\< � � 50 Q)-G> �E �:8 ��

� OL--L __ ���A-____________ J-__ ��� ____________ -J __ �L===J-____________ _

>

�100r-----------------------------------------------------------------------------------� (Ú� >-1: �-<o

-<0'--nl :ai..\< � � 50 Q)-G> �E �:8 � �

� OL--L __ �L-�� ____________ � __ � __ �L-__________ -J __ L-L-__ J-____________ -L��� __ L-� >

E CÉLTÁRGYAK segítségével sikerült bizonyítani, hogy a méhek a virágokra a róluk alkotott képek, és nem tulajdonságaik alapján emlékemek vissza. A céltárgy-párok tagjai csupán elemeik elrende­zésében különböznek egymástól (az egyik gyakran csak elforgatott­ja a másiknak): tulajdonságaikat tekintve tehát az egyes párok egyformák, így a méhek csak akkor tehetnek különbséget köztük,

ha minden céltárgyról egy képet rögzítenek emlékezetükben. A mé­hek valóban emlékeznek a megtanult céltárgyak l�gtöbbjére; kivé­telt csak a nagyon bonyolult szerkezetü ábrák jelentenek, mivel a méhek memóriájának feltehetően nincs elegendő felbontóképessége az ilyen összetett céltárgyak megkülönböztetésére. Az ábrán a kísér­letek során alkalmazott sokféle céltárgy közül mutatunk be néhányat.

E két szemléletmód összecsengésé­nek szemléltetésére vizsgáljuk

meg, miként tanulják meg a méhek a virágok felismerését. Öröklött képes­ségük révén a méhek a virágok egyes jellegzetességeit könnyebben tanulják meg, mint másokat, és ami talán még fontosabb, ha a méh már ismereteket szerzett egy virágról, e tudás szervező­dése és hasznosítása a továbbiakban már teljesen ösztönös módon törté­nik.

A méhek megélhetésüket nektár és virágpor gyűjtésével biztosítják. E két alapvető tápanyag megtalálható a vi­rágokban, amelyek ezekkel édesgetik magukhoz a beporzást végző rovaro­kat. A méhek a virágszerű tárgyakat ösztönösen ismerik fel: leszállnak minden apró, élénk színű tárgyra, amelynek alakja erősen szabdalt (vagyis viszonylag sok és hosszú éllel rendel­kezik a folytonos területhez képest), tehát például szirmai vannak, vala­mint középponti része (miként a virá­gok közepe is) elnyeli az ultraibolya fényt, és f!zért a méhek sötétnek lát­ják.

Bár a méhek ösztönösen felismerik a virághoz hasonló tárgyakat, azt meg kell tanulniuk, melyikük tartalmazhat táplálékot. A virágszerű jellegzetessé­gek feltétlen ingert, vagyis a kulcsin-

gerek egy csoportját alkotják. E kulcs­ingerek feltétlen válaszokat váltanak ki, mégpedig a virágra való leszállást, és a szívó száj szervvel történő Ízlelést. E magatartáselemekben két öröklött motoros program nyilvánul meg. Ha a virágszerű alakzat a méhet élelem­mel ,jutalmazza", a méh a virág jel­legzetes tulajdonságait feltételes inge­rekként fogja megtanulni, azaz bevés­ni.

Az első dolog, amit a méh egy vi­rágról megtanul, a virág illata. Von Frisch már pályafutása kezdetén ki­mutatta, hogy miután a méh megta­nulja, hogy mindig egy jellegzetes illa­tú etetőből kap enni, akár több száz virág közül is mindig ahhoz az etető­höz hasonló illatú virágokat fogja vá­lasztani .. A Berlini Szabadegyetem munkatársa, Randolf Menzel pedig bebizonyította, hogy a méh számára egyetlen tanulórepülés elég az adott illat megtanulásához, és a későbbiek során 90 százalékos valószínűséggel megtalálja ugyanazt az illatot; sőt, a sikeres próbálkozások aránya három tanulórepülés után már a 98 százalé­kot is meghaladja (lásd:

"Learning

and Memory in Bees", Írta: Rudolf Menzel és Jochen Erbert; Scientific American, 1978. július). A méhek nem minden illatot tanulnak meg egyfor-

mán könnyen. A nem virágoktól szár­mazó illatok megtanulásához hosz­szabb időre van szükségük, bár azt nem tudjuk, hogy a különbséget a nem megfelelő illatok iránti viszony­lagos érzéketlenségük, vagy az ilyen illatokra való visszaemlékezés valami­féle gátlása okozza.

Másodikként a méh a virág színét tanulja meg. Menzel kimutatta, hogy a méheknek három tanulórepülést kell tenniük egy adott színű virághoz, hogy ezt a bizonyos szÍnt más színek­től 90 százalékos biztonsággal el tud­ják különíteni. Körülbelül tíz repülés után a méhek már több mint 95 száza­lékos valószínűséggel választják ki a megfelelő szÍnt. A méhek a szagokhoz hasonlóan a szÍneket sem egyforma gyorsasággal tanulják meg, de látá­sukról már eleget tudunk ahhoz, hogy kizárjuk azt a lehetőséget, miszerint ezek a különbségek a méhek szÍnlátó­képességének egyenetlenségein ala­pulnának.

A mézelő méhek a virág formáját és sZÍneinek mintázatát is megtanulják, de ahhoz, hogy a virág alakjára is 90 százalékos pontossággal emlékezze­nek, több tanulórepülésre van szüksé­gük. Körülbelül öt vagy hat

"látoga­

tás" után már képesek egy négyzet alakú

"virágot" (egy etető t tartalma-

37

zó műanyag négyzetet) egy három­szög alakú tól megkülönböztetni.

Miként bizonyos illatokat és színe­ket, a méhek bizonyos formákat is öröklötten előnyben részesítenek. Az egyszerűeknél sokkal jobban kedvelik a bonyolult mintázatokat. Egészen a közelmúltig a legtöbb kutató úgy gon-

Tápláléktartály

Betanítás

Tesztelés

Tesztelés

Tesztelés

Tesztelés

Tesztelés

Borsmenta­.. illatú

Borsmenta­illatú

Narancs­illatú

Borsmenta-illatú

Borsmenta-illatú

Borsmenta-iI!atú

dolta, hogy a méhek egy mintázatra nem mint egy tárgy képére emlékez­nek (a képi emlékezet az emberekre, illetve általában véve a gerincesekre jellemző), hanem a meghatározó tu­lajdonságok egyfajta lajstromát jegy­zik meg, ahhoz hasonlatosan, ahogy az ingatlanhirdetések is gyakorta a

o

O

Narancs­

. illatú

Borsmenta­illatú

Borsmenta-illatú

Borsmenta-illatú

Borsmenta-illatú

A MÉHEK MEMÚRIÁJÁNAK HIERARCHIKUS SZERKEZETÉT a következő kísér­letsorozattal sikerült felderíteni. A méhek először megtanulták, hogy egy borsmentaillatú kék háromszögre szálljanak le. A tanulás létrejöttét bizonyította, hogy a tesztelés során a méhek szívesebben választották a borsmentaillatú kék háromszöget, mint a narancsillatú sárga kört, még akkor is, ha mindkét céltárgy táplálékot tartalmazott. Ezután a kutatók egy narancsillatú kék háromszöget és egy borsmentaillatú sárga kört vezettek be a kísérlet­be. A méhek az utóbbit választották, ami nyilvánvalóan azt mutatja, hogy viselkedésüket elsősorban az illatokról őrzött emléknyomaik irányítják, nem pedig a formák vagy a színek. A további kísérletek azt is bebizonyították, hogy a méhek inkább az emlékezetükben raktározott színekre hagyatkoznak, semmint a formákra. A méhek memóriájának szerkezeti felépítése arra utal, hogy a tanulás útján megszerzett ismereteiket ösztöneik révén irányítják.

38

szövegre, és nem a fényképre hagyat­koznak: "Red Cape Cod, három háló­szoba, két fürdőszoba, külön garázs". Egy ilyen lajstrom alapján a méhek különbséget tehetnek az egyes virág­fajok között, maga a lajstromozás pe­dig nem igényeine olyan nagyméretű és bonyolult központi idegrendszeri struktúrát, mint a képi emlékezet. Azok a megfigyelések azonban, ame­lyeket Gould, e cikk egyik szerzője végzett a közelmúltban, arra utalnak, hogy a méhek mégiscsak kis felbontá­sú képeket tárolnak a virágokról.

A méhek sok mindent megtanulnak a virágokról, de van néhány olyan jellegzetesség, amelyet nem tudnak a virágról alkotott memória-kép része­ként tárolni, bár valamilyen egyéb magatartási helyzetben képesek azo­kat elsajátítani. A méhek híresek pél­dául arról, hogy nagyon érzékenyek a polarizált fényre, és annak segítségé­vel tájékozódnak; a virágok polarizá­ciós mintáinak megtanulására viszont képtelenek. Ü gyesen megjegyzik, hogy a kaptár milyen irányba néz (bár ha a kaptárt 90 fokkal elforgat juk, a gyűjtőútról visszatérő dolgozók már nem találják meg a bejáratot, csak abban az esetben, ha a többi méh erős kémiai jellel segíti őket). Azt azonban egyetlen méh sem tanulja meg, hogy a szabadon álló virág merre néz.

A méhek emlékezetében a virágról elraktározott tulajdonságok,

vagyis az illat, a szín és a mintázat nem egyenlő súllyal szerepel. Például ha a méhet arra tanítjuk, hogy egy borsmentaillatú, kék és háromszög alakú tárgynál táplálkozzon, majd egy narancsillatú kék háromszög, va­lamint egy borsmentaillatú sárga kör között kell választania, mindig a bors­mentaillatú céltárgyra fog leszállni, annak ellenére, hogy ennek a céltárgy­nak sem a színe, sem a formája nem egyezik a korábban megtanult tárgy színével és formájával. A méh csak akkor figyel a színre vagy a formára, ha a két céltárgy illata azonos; ilyen körülmények között a szín az alakkal szemben elsőbbséget élvez. Ez a fon­tossági sorrend pontosan tükrözi a természetben előforduló tulajdonsá­gok viszonylagos megbízhatóságát. Egy virág illata rendszerint állandó, színe viszont megfakulhat, illetve elté­rő fényviszonyok mellett változhat, formája pedig a szél vagy a növényevő állatok kártétele következtében átala­kulhat, sőt, még különböző látó­szögből nézve is egészen másnak tűnhet.

A méhek memóriájának szervező­désében a jellegek rangsora fontos té­nyező, de létezik egy még ennél is sok­kal fontosabb szerveződési szempont:

•

'6

,

a napnak azon időszaka, amikor a különféle virágok a nektárt termelik. A méhek az illatnál, színnél és formá­nál lassabban tanulják meg, hogy a táplálék az egyes virágok esetében mely időpontban hozzáférhető; ám ha egyszer megtanulták, a továbbiakban már ez a tudás határozza meg, miként használják memóriájuk többi részét.

Az idő szervező szerepét Franz Jo­sef Bogdanynak, a Würzburgi Egye­tem kutatójának egyértelműen sike­rült bebizonyítania. Táplálékgyűjtő méhek egy csoportját néhány napon át arra tanította, hogy a nap két kü­lönböző időszakában két különböző etetőbőí táplálkozzanak. Délelőtt 10 órától II-ig például egy borsmentail­latú, kék és háromszög alakú etető ből kapták a táplálékot, II órától délig viszont a kék etető helyére egy narancs­illatú, sárga és kör alakú etető került. Egy délelőtt, mégpedig már 9 órakor Bogdany mindkét etető t kirak ta, és igen érdekes jelenségnek lett szemta­núja. A betanított méhek 9 óra 45 perc körül a kék etető nél kezdtek gyü­lekezni, és egy órán keresztül kizáró­lag ebből az etető ből táplálkoztak. Körülbelül I0.45-kor néhány méh a sárga etető höz pártolt át, és 11.15 tá­ján a kék etető nél - amely még min­dig tele volt táplálékkal - már senki sem volt.

A méhek tehát úgy viselkednek, mintha egy határidőnapló segítségé­vel minden látogatásukat előre meg­terveznék, mégpedig úgy, hogy egy­egy időpontban csak egyetlen bejegy­zés szerepelhet. A napló időbeosztása nagyjából húsz perc, vagyis a méhek két különböző látogatásra csak akkor emlékeznek, ha ezek között legalább húsz perces időkülönbség van. A mé-

AZ EURÓPAI FEKETERIGÓ "gyüleke­zési" viselkedése jól szemlélteti azt az ösztö­nös folyamatot, amellyel a madarak megta­nulják a ragadozók felismerését. A két ma­dár ketrece között egy négyrekeszes forgat­ható dobozt helyeztünk el (l) oly módon, hogy a madarak a doboznak csak egyetlen rekeszét láthassák, de a szemben levő ma­dárketrecbe is átlássanak. Először mindkét madárnak egy kitömött ausztráliai méz­evőt, egy ártalmatlan madárfajt mutattunk (2). amely egyik madárból sem váltott ki érdeklődést. Ezután az egyik madárnak egy kitömött baglyot (egy ragadozó madarat), a másiknak újra egy mézevőt mutattunk. A baglyot észlelő madár megpróbálta elüzni ellenségét, és jellegzetes "gyülekezésre" hí­vó hangot hallatott (3). A másik madár először csak figyelt, majd ő is odacsődülési viselkedésbe kezdett (4) : megtanulta társá­tól a mézevők megtámadását. Amikor ez­után mindkét madárnak mézevőt mutattak (5), az a madár, amelyik már korábban megtanulta a mézevő megtámadását, szem­ben lévő társát is megtanította ugyanerre (6).

-

-

2

-

-

3

4

5

-

6

t-

� t-

iti

l-tt j-

t-t-

----� f-f-f--\ \ \

\ ".

'" \

'" \

\ \ \

\ \ \

I0IlIIII pr

�

t II

�

�.

39

II hek annyi látogatásra emlékeztek, ahány megtanítására a kutatók kísér­letet tettek. Az eddigi rekordot - ki­lenc látogatást nyolc órán belül -R. Koltermann, a Frankfurti Egye­tem kutatója jegyezte fel.

Bogdany egy másik kísérletében fi­nomabb részletekre is fényt derített a méh memóriájának szerveződésével kapcsolatban. Napokon át arra taní­totta a méheket, hogy egy borsmenta­illatú, kék és háromszög alakú etető­ből táplálkozzanak, majd ezután egy narancsillatú, kék és háromszög alakú etetőt tett eléjük. A gyűjtögető méhek egyetlen látogatás alatt megtanulták az új illatot, de teljesen elfelejtették az etető színét és formáját, noha ezeket a jellegzetességeket Bogdany nem vál­toztatta meg. Ha viszont a méhek egy illat nélküli kék háromszög felismeré-

. sét tanul ták meg, és ezután egy bors­mentaillatú kék háromszöget mutat­tak nekik, az új illatot megjegyezték anélkül, hogy a színt és a formát el fe-

Az ének-memória ul kialakulása -<Il

�-� Érzékeny idöszak

a

lejtették volna. Nyilvánvaló tehát, hogy a határidőnapló minden jelleg­zetességről tartalmaz bejegyzést; e be­jegyzések rendszere olyan, hogy az üres helyeket mindig ki lehet tölteni, de egyetlen tétel megváltoztatásával az egész bejegyzés kitörlődik.

Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a méheket egy adott céltárgyhoz ösztönösen felismert kulcsingerek ve­zetik el, a céltárgy bizonyos tulajdon­ságait a méhek megjegyzik, és "előre huzalozott" memóriájukban rangsor szerint tárolják. A megjegyzendő tu­lajdonságok kiválasztása, ezek megta­nulásának sebessége, valamint a meg­jegyzett adatok tárolásának módja mind veleszületett jellegzetességei a méheknek.

A táplálék keresésének módján kí­vül az állatoknak sok más dol­

got is meg kell tanulniuk. Például azt, miként ismerhetik fel a különféle ra­gadozókat illetve ellenségeiket, és je-

lenlétükben hogyan viselkedjenek. Néhány állat számára elegendő, ha általában véve azonosítani tudja a ra­gadozókat. A molylepkék és a tücs­kök a vadászó denevérek jellegzetes, magas rezgésszámú hangjának halla­tán automatikusan kitérő mozdul a­tokba kezdenek. Más állatoknak fino­mabb különbségeket is fel kell ismer­niük ahhoz, hogy barátaik és lehetsé­ges ellenségeik között különbséget te­hessenek. Különösen jól példázzák ezt a fészekrakó madarak, amelyek­nek meg kell tanulniuk, hogy mi a különbség az ártalmatlan madarak - például a vörösbegy -, valamint a tojásokra és a fiókákra vadászó ma­darak - például a varjak és szajkók -- között. Az "üres helyek kitöltésé­nek" módszere, amelyet a méhek a virágok tulajdonságainak megtanulá­sakor alkalmaznak, a tanulásnak en­nél a típusáná1.is használható.

Amikor a fészekrakó madarak ész­reveszik a fészekparazitát, csoportba

Próbálkozás Raktározás és rögzítés

>- >- >-50 nap 100 nap 150 nap

1-- \� \� 1\ Iii \ 11-�.---____ ---,

A fehérfejű I-.r-'· l"'. ','.',\�. L - -- ___ J ,,,,-\H'\\\\\\_ ve'éb",mé'y ."ek� � I I 1_. e. !. - .- .. ���r--- "EIMnek"

Kikristályosodott ének

Az énekes veréb éneke

b 1-. e. !. - ,- .. ��f II---------->� I'--__ ·'-__ ·_e __ -'� - - - - -- -1,--::::-=_"_-_._. __ ----, Az énekes veréb éneke

C

Nincs ének

d Megsiketített fiatal hím

-- ,\\i'\\\\\\\\\_ �--------�

A fehérfejű verébsármány éneke

A FEHÉRFEJŰ VERÉBSÁRMÁNY énektanulása roppant célirá­nyos: a fiatal hímek ösztönösen felismerik saját fajtársaik énekét, és főként azt tanulják meg, Ha egy fiatal hímnek magnetofonról lejátsszák egy felnőtt fehérfejü verébsármány és egy felnőtt énekes veréb énekét (aJ, kezdeti, "előének"-nek nevezett kísérletező idő­szak után a hallotthoz hasonló kikristályosodott dallamot ad elő, Ha viszont a magnetofonról csak az énekes veréb énekét hallhatja

40

"EIMnek"

"EIMnek"

"EIMnek"

Kikristályosodott ének

Kikristályosodott ének

, I • " '/;., ,'j. ,'. ' ,'� • .'�" It .. Of"

Kikristályosodott ének

(b J, ezt az éneket nem tanulja meg: lezajlik az "előének" időszaka, de a végső, kikristályosodott ének sem az énekes veréb, sem a fehérfejü verébsármány énekéhez nem hasonlít, Az a madár, amely­nek semmilyen éneket nem játszottunk le (c J, szintén semmit sem tanult. Ha a fiatal madár hallja a verébsármány énekét, de az "elöének" időszaka előtt megsiketítik (dJ, képtelen a hallott dallam előadását megtanulni: éneke dallamszerkezet nélküli és zavaros lesz,

•

•

•

..

verődve megtámadják; ez a jelenség általában a "gyülekezési viselkedés"

(mobbing) néven ismeretes. De hon­nan tudják a madarak, hogy kit tá­madjanak meg, és ki az, akivel nem kell törődniük? Eberhard Curio, a Ruhr-vidéki Egyetem kutatója kimu­tatta, hogy az ösztönök irányítják azt a folyamatot, amelynek során a ma­darak megtanulják, milyen fajokat tá­madjanak meg.

Kísérleteiben Curio a megfigyelt madarak (elsősorban európai fekete­rigók) csoportjait külön ketrecek ben tartotta. A ketrecek közé egy négyre­keszes forgatható dobozt helyezett, mégpedig úgy, hogy adott időpont­ban az egyik ketrecben lévő madarak a forgatható doboznak csupán egyik rekeszét láthatták, míg a másik ket­recben tartott madarak a doboz egy másik rekeszét figyelhették (lásd a jobb oldali ábrát). Egymás ketrecébe viszont a madarak átláthattak.

Curio a középső dobozt először úgy forgatta, hogy a madarak mindkét ketrec felől az ausztráliai mézevő - egy ártalmatlan madárfaj - egy­egy kitömött példányát láthatták. A két madárcsoport semmilyen reak­ciót nem mutatott. Curio ezután az egyik rekeszbe egy kitömött baglyot, a szemben lévő rekeszbe pedig újra egy kitömött mézevőt helyezett. Ami­kor a doboz elforgatásával a kitömött állatok a két madárcsoport látóterébe kerültek, a baglyot megpillantó ma­darak ösztönüktől vezérelve "gyüle­kezési" kiáltásokba kezdtek, és meg­próbálták a baglyot megtámadni. A másik ketrec lakói egy pillanatig figyelték szemben levő társaik odacső­dülési reakcióját, majd az erős ku1cs­ingerek hatására nekiláttak a kitö­mött mézevő megrohamozásának, és ezzel egyidőben rázendítettek a "gyü­lekezési" kiáltásokra is. A továbbiak­ban ez utóbbi madárcsoport minden alkalommal igyekezett megtámadni a mézevőt, holott soha nem láthatták, hogy ez a faj fészküket veszélyeztette volna. Curio azt tapasztalta, hogy madarainál a mézevővel szembeni alaptalan ellenszenv nemzedékről nemzedékre átadódott: a fiatal mada­rak szüleiket figyelve megtanulták, hogy a mézevőt meg kell támadniuk. Későbbi kísérleteiben Curio arra is meg tudta tanítani madarait, hogy mosószeres flakonok ellen induljanak rohamra.

Alapos okunk van azt feltételezni, hogy az ellenségfelismerés megtanulá­sának ez a stratégiája - bizonyos el­térésekkel - sok emlős- és madárfaj­nál megtalálható. E tanulás talán leg­összetettebb változata a vervetnél, egy afrikai cerkófmajom-fajnál (Cerco­pithecus pygerythrus) figyelhető meg.

E -«l� N � '" Q) "'.s:: .(1)0 Ol-��

a:

E -«l� N � '" Q) "'.s:: .(1)0 Ol-N'-Q):' a:

a

b

c

Mocsári veréb 10

5 ;1,liIJI�/IJIJI)\Jlil Ilii ilii i\11 j

o o 1 2

Idő (másodperc)

10

5 1�1�1�\�\lvll�Mvl'�\'vllvl'vl'vl'�I�\ o

o 1 2 Idő (másodperc)

Mesterséges énekek

A mocsári veréb énekének dallamelemeiből

Az énekes veréb énekének dallamelemeiböl

'A 'A 'II '1\ 'JI 'i\ '/1'1\

.\ .1 .1 .1 .1 .\ .\

'.t\tl:Y.\:r.\:\:h' �' I.' I.'

Valódi énekek

E 10 -«l� N � "'Q) "'.s:: 5 .(1)0 Ol-�g o a:

E� 10 -«lN N � '" Q) "'.s:: 5 .(1)0 �� Q)� o a:

• �

o

.

.1

O

Énekes veréb

• """11 .. \ _ \ � ill' I mllm

1 2 Idő (másodperc)

. . .

I \ I .\ .. fl fl.'.' • • • , \111 "

1 2 Idő (máSOdperc)

A fiatal mocsári veréb által megtanult ének

, " \' \1 II \1 lk \� X � \ � � �

MESTERSÉGES ÉNEKEK segítségével azt vizsgáltuk, hogy a fiatal mocsári verebek milyen jellegzetességekre támaszkodnak saját fajuk énekének azonosításakor. A mocsári veréb valódi éneke egyetlen, állandó sebességgel ismételt dallamelemböl áll (balrafent; két dallamot is bemutatunk, mivel a mocsári verebek éneke egyedenként más és más). Az énekes veréb éneke (jobbra fent) több dallamelemet tartalmaz, és egy gyorsuló trillával kezdődik. Az elsőként lejátszott mesterséges dallam pár (a) a mocsári veréb énekéhez hasonlóan állandó sebességü volt, de az egyik dallam a mocsári veréb, a másik viszont az énekes veréb énekének dallamelemeit tartalmazta. Várakozásunknak megfelelően a mocsári verebek a saját fajuk dallamelemeiből összeállított éneket tanulták meg. A következő dallampár (b) tagjai színtén csak egy-egy dallamelemet tartalmaztak, amelyek gyorsuló ütemben ismét­lődtek; az első dallam elemeit a mocsári veréb, a másodikét az énekes veréb énekéből vettük. A mocsári verebek ismét csak saját fajuk énekének dallamelemét tanulták meg, és éneklés­kor visszaállították valódi éneküknek megfelelő ütemezését. A harmadik dallampár (c) két dallamelemet tartalmazott, mégpedig az énekes veréb énekére jellemző elrendezésben. A fiatal mocsári verebek ismét a saját fajuk dallamelemeiböl előállított mesterséges dal egyik elemét tanulták meg, és ezt a rájuk jellemző éneklési sebességgel adták elő, igazolva, hogy a megtanulandó dallam kiválasztásakor az egyes dallamelemek jellegzetességeire támaszkodnak.

41

Mint azt Robert M. Seyferth és Do­rothy L. Cheney, a Pennsylvaniai Egyetem kutatói, valamint e cikk má­sik szerzője, Marler kimutatta, ezek a cerkófok ellenségeik minden típusá­nak - a repülő ragadozóknak, pél­dául sasoknak; a négylábúaknak, pél­dául a leopárdoknak; a ragadozó fő­emlősöknek, például a babuin páviá­noknak; valamint a kígyóknak -megpillantásakor más és más vészki­áltást hallatnak. Mindegyik vészkiál­tás másféle válaszreakciót vált ki. A sasról tudósító kiáltásra például a földön tartózkodó cerkófok fedezéket keresnek, a fák tetején levők pedig kőként zuhannak a fa védelmet jelen­tő sűrűjébe. A kígyót jelző kiáltás a fán levöket nemigen izgatja, a földön kószálók viszont e kiáltás hallatán hátsó lábukra emelkednek és fürkész­ni kezdik a talajt maguk körül.

A fiatal cerkófok ösztönösen vész­jelző hangokat adnak az ingerek egy széles, de meghatározott tartományá­ra. A levegőben bizonyos szögsebes­séggel mozgó, adott mérettartomány­ba eső bármely tárgy észlelésekor pél­dául sast jelző kiáltást hallatnak; a kiáltást akár egy gólya, akár egy le­hulló falevél kiválthatja. Idővel a fia­talok megtanulják, hogy a felnőttek melyik faj felbukkanásakor kiálta­nak. Ennélfogva az egyik területen felnövekvő cerkófok azt tanulják meg, hogy a babuinok, a leopárd ok és bizonyos sasfajok láttán adjanak vészjelző hangokat, míg egy másik te­rületen élők az emberek, a vadászku­tyák és bizonyos héják megjelenése­kor fújnak riadót. Ez a veleszületett rendszer - a méhek virágfelismerési módszeréhez hasonlóan - alkalmas az előre ki nem számítható helyzetek­kel kapcsolatos alapvető ismeretek el­sajátítására; ily módon a veszély for­mái előre jelezhetők, bár az nem jósol­ható meg, hogy a veszélyt pontosan milyen állatfajok képviselik majd.

AZ állatok egy további, gyakran

tanulást igénylő feladata saját fajtársaik felismerése. A fajfelisme­réssel kapcsolatos tanulás talán leg­sokrétűbb és legjobban ismert példája a madarak énektanulása. A madarak egy-két tucatnyi kiáltásból álló örök­lött repertoár megszólaltatására és felismerésére képesek. Ezeket a kiáltá­sokat nem kell megtanulniuk: akkor is hallatják, ha fajtársaiktól elkülönít­ve keltetik ki és nevelik őket. Számos madárfajnál bonyolultabb hangmin­tázatokat is megfigyelhetünk - ilyen például a hímek párcsalogató és terü­letvédő éneke -, amelyeket bizonyos mértékig fajuk felnőtt egyedei től kell megtanulniuk. Jó példa minderre a fehérfejű verébsármány (Zonotrichia

42

leucophrys), amelyet Marler tanulmá­nyozott behatóan. E faj felnőtt egye­deinek udvarlási éneke három vagy négy részből áll, és igen gazdag dalla­mú. Az egyes egyedek éneke felismer­hetően különbözik, de az ének alap­szerkezete a faj minden egyedénél azonos. Minden hím fehérfejű veréb­sármány éneke hasonlít a felnöve ke­dési helyének közelében hallható töb­bi verébsármány énekéhez, bár nem pontosan egyezik azokkal (ezek tulaj­donképpen helyi "ének-dialektu-sok"). .

A fiatal verébsármányok érzékelé­sét befolyásoló kísérletek sok mindent feltártak az ének tanulás folyamatá­nak szerveződéséről. A hanghatások­tóI elzártan tartott madarak például körülbelül egy hónapos korukban kezdenek hangadással próbálkozni. Kísérletezésük, amit "előének"-nek (subsong) nevezünk, nagyjából két hónapig tart; ezalatt hol felerősödik, hol pedig alábbhagy. A madarak kö­rülbelül száz napos korukra "kikristá­lyosítják" éneküket, amely azután már nem változik jelentősen. Az ál­landósuló dallamforma nagyon sab­lonos, de a hanghatásoktól meg nem fosztott, normális felnőtt fehérfejű ve­rébsármányok énekének számos alap­elemét tartalmazza. Mindez arra utal, hogy a fiókák egy öröklött "alap­énekkel" születnek, amelyet - ha sza­badban nevelkednek - tanulás révén tovább "finomítanak".

Egy másik kísérletben az elkülönít­ve tartott fiatal madaraknak más ma­dárfajok énekét játszottuk le magne­tofonszalagról. Ezek csak kevéssé mó­dosítják a verébsármányok végső, kikristályosodott énekét, bár Luis Baptista, a Kaliforniai Tudományos Akadémia (California Academy of Sciences) munkatársa azt tapasztalta, hogy a magnetofonon hallható élő ta­nítómesterek olykor sikeresen "át­hangolják" a fiatal verél-sármányo­kat. Ha a magnetofonról olyan egyve­leget játszunk le, amelyben többek közt a fehérfejű veréb sármány éneke is szerepel, a fiatal hímek valahogyan kiválasztják fajuk énekét, és viszony­lag elfogadható utánzatát hallatják. A tökéletes utánzat létrejö�téhez azonban a madárnak nagyjából hét­hetes kora előtt kell meghallania faja énekét. (Ez a korhatár azonban a kí­sérleti körülményektől függően vál­tozhat.) A tanulás felé nyitva álló "ab­lakot" (azt az időtartamot, amikor a tanuláshoz szükséges belső késztetés magas szintű) érzékeny periódusnak nevezzük.

Mindent összevetve, ezek a kísérle­tek azt mutatják, hogy a fehérfejű ve­rébsármánynál a helyi ének-dialektus megtanulása veleszületett ellenőrzés

alatt áll, visszafordíthatatlan folya­mat, és csak az érzékeny periódusban lehetséges; ezek pedig pontosan a klasszikus bevésődés jellegzetességei. A fiatal hím kezdetben egyfajta örök­lött éneket hallat; tanulási folyamatá­nak beindulása az öröklötten felis­mert ku1csingerektől függ; az utánzás eredménye pedig egy mind bonyolul­tabb, emlékezetébe bevésődő ének ki­alakulása.

A jelek szerint a madarak helyi ének-dialektusainak egyéni változatai próba-szerencse tanulás útján alakul­nak ki. A fehérfejű verébsármánynál hetek, sőt akár hónapok is eltelhetnek az érzékeny periódus (amely alatt a madár az éneket megjegyzi) végétől az "előének" befejezését követően kiala­kuló első felismerhető utánzatok ki­próbálásáig. Masakacu Konishi, aki jelenleg a Kaliforniai Műegyetemen (California Institute of Technology) dolgozik, kimutatta, hogy ha egy fia­tal hím fehérfejű veréb sármány t -amelynek előzőleg már lejátszották a verébsármányok énekét - már az­előtt megsiketítenek, hogy saját éneke kikristályosodott volna, soha nem fog dallamos éneket hallatni, még vele­született énekét sem. Eszerint a mada­raknak kísérletezgetniük kell a cső­rükkel, hangképző szerveikkel és lég­zőizmaikkal, figyelniük kell a próbál­kozások eredményeként létrejött han­gokra, és ezeket össze kell vetniük az agyukban tárolt mintákkal. Az "elő­ének" kikristályosodott énekké ala­kulásakor a madarak úgy formálják éneküket, hogy az egyezzen az agyuk­ban tárolt "hangfelvételIeI" , legyen az csupán a nyer� öröklött ének, vagy az érzékeny periódus alatt megjegyzett valódi dal. Konishi azt tapasztalta, hogy amikorra a madarak éneke ki­kristályosodik, az éneklés már annyi­ra begyakorlottá válik számukra, hogy a megsiketítés egyáltalán nem, vagy csak kis mértékben befolyásolja éneküket.

Hogyan választják ki a fiatal éne­

kesmadarak saját fajuk énekét egy hangokkal teli világból? Milyen jellegzetességekre támaszkodnak a ve­rébfélék, amikor eldöntik, hogy me­lyik éneket tanulják meg? Marler és munkatársai ezt a kérdést vizsgálták meg két, egymástól hallótávolságban fészkelő fajjal, a mocsári verébbel ( M elospiza georgiana ) és az énekes verébbel (Melospiza melodia) kap­csolatos kísérleteikben.

A két faj éneke közül a mocsári veréb éneke az egyszerűbb: egyetlen dallamelem szabályosan ismétlődő sorozata alkotja; maga a dallamelem témánként, egyedenként és területen­ként változik. Az énekes veréb dala

•

•

..

a

bonyolultabb: legalább négyféle dal­lamelemet tartalmaz, és gyakran egy gyorsuló trillával kezdődik. Bár a két faj öröklött énekében e szerkezeti kü­lönbségek némelyike már fellelhető, az öröklött ének dallamelemei a fel­nőttek énekét alkotó dallamelemeknél jóval egyszerűbbek.

A tanulást irányító hallási kulcsin­gerek magukba foglalhatják a dallam­elemek bizonyos részleteit, az ütem- és dallamszerkezet egyes elemeit, vagy mindezeket együttesen. Annak eldön­tésére, hogy ezek közül az elemek kö­zül melyek a lényegesek, első kísérle­tünkben mindkét verébfaj laboratóri­umokban felnevelt egyedeinek lehető­séget adtunk arra, hogy magnetofon­felvételről megtanulják saját fajuk vagy a másik veréb faj énekét. Várako­zásunknak megfelelően a madarak majdnem kizárólag a saját éneküket tanul ták meg. Esetenként azonban a másik faj énekét is utánozták, ami igen fontos jelenség, mivel bizonyítja, hogy a madarak fizikailag a másik faj énekét is képesek elénekelni. Hogy normális beállítottságuknak megfele­lően a madarak mégsem egy másik faj énekét tanulják meg, annak tehát az az oka, hogy más fajok énekére nem figyelnek oda, nem pedig az, hogy képtelenek elénekelni.

A dallamszerkezet és a tanulási jel­legzetességek mélyebb összefüggései­nek a tisztázására magnetofonról mindkét faj fiatal egyedeinek módosí­tott szerkezetű, mesterségesen össze­állított énekeket játszottunk le. Az egyik dallamot az énekes veréb, a má­sikat pedig a mocsári veréb énekének dallamelemeiből, azok lassú, állandó ismétlésével állítottuk elő. A dalla­mok lejátszási sebességét a mocsári veréb énekének üteméhez igazítottuk. A mocsári verebek a saját énekük dal­lamelemeiből összeállított, egyenletes tempójú dallamot megtanulták, a má­sik faj énekéből összeállított dallamot azonban nem. Az énekes verebek szintén csak a saját énekük dallamele­meit tartalmazó dallamot sajátították el. Ez pedig arra utal, hogy a kulcsin­gereket a dallamelemeken belül kell keresnünk.

Az előbbi kísérlet önmagában még nem elégséges annak eldöntéséhez, hogy az ütemnek, illetve a dallamszer­kezetnek jut-e valamilyen szerep a ta­nulásban. A probléma felderítésére többféle új éneket állítottunk eiő; az új dallamok mindkét faj énekének dallamelemeit tartalmazták, különfé­le mintázatokba rendezve. Egyes mo­tívumok a mocsári veréb, mások pe­dig az énekes veréb énekének mintá­zatára hasonlítottak.

Az egyik dallam például a mocsári veréb énekének dallamelemeiből állt,

de az énekes veréb előadásmódjának gyorsuló üteme jellemezte. Vajon el­utasítják-e a fiatal mocsári verebek az éneket a számukra idegen ütemezés miatt? Vagy netán elfogadják, mert tartalmazza a tanulás hoz szükséges megfelelő kulcsingereket (a megfelelő dallamelemeket), és akkor a dallamot rendellenes gyorsasággal fogják éne­kelni? A fiatal mocsári verebek egyi­ket sem tették. Megtanulták az ének

Erd6

Nyilt mező

/ /

/ /

/

Kaptár

A MÉHEK AZON KÉPESSÉGÉT, hogy az útvonalakat nem egyszerüen tájékozódá­si pontok segítségével, hanem mentális tér­képeikkel jegyzik meg, az alábbi kísérletek­kel bizonyítottuk. A méheket betanítottuk arra, hogy egy meghatározott helyen táplál-

Választott útvonalak

•

\. . .... A választott útvonalak

. .. súlyozott átlaga ... :: / •••

•

•

•

•

•

I A szabadon engedés helyétől az etetöhelyig vezetö egyenes út iránya

/

dallamelemeit, de saját énekük ben a hallott dallam sebességét megváltoz­tatták, és a megtanult dallamelemeket a saját fajukra jellemző állandó rit­musban adták elő.

Egy másik kísérletben olyan dalo­kat állítottunk elő, amelyek szerkeze­tükben még jobban hasonlítottak az énekes veréb dalához. A dallamok mindig kétféle, egyre gyorsuló ütem­ben lejátszott dallamelemből épültek

/

/ /

/

o I

25 I

méter

50 I

kozzanak (fent). A tanítási időszakot köve­tően a kaptárból kirepülő, és az élelem felé igyekvő méhek egy részét befogtuk, egy sötét dobozban más helyre szállítottuk (jobbra). és ott szabadon engedtük. Ha a méhek egy­általán nem vették volna észre, hogy új kör­nyezetbe kerültek, akkor szabadon engedé­sük után abba az irányba repültek volna, amely azelőtt a kaptárból a táplálkozási helyük felé vezetett (világosabb színű szag­gatott nyíl). Ha ellenben a méhek csupán a tájékozódási pontok alapján emlékeznek korábbi útvonalukra, e pontokat követve visszarepültek volna a kaptárhoz, majd on­nan tovább az etetőhelyhez (sötétebb színű szaggatott nyíl). A méhek azonban a terület egészéről szerzett ismereteiket felhasználva képesek voltak egy olyan új útvonal megter­vezésére, amely szabadon engedésük helyé­től egyenesen az etetőhelyhez vezetett (fo­lyamatos színes nyíl). A méhek mentális térképezési képessége arra utal, hogy ösztö­neik révén még a korlátozott szellemi telje­sítőképességgel rendelkező élőlények is ké­pesek tanult ismereteik különálló részletei­nek kezelésére és egymáshoz viszonyítására.

43

fel. Amennyiben a lejátszott dallam a mocsári veréb két dallamelemét tar­talmazta, a fiatal mocsári verebek - függetlenül a dallamelemek üteme­zésétől - megtanul tá k a két dallam­elem valamelyikét, és éneküket an9ak állandó ismétléséből építették fel. Ugy tűnik tehát, hogy a mocsári verebek a kulcsingerek keresésekor kizárólag a dallamelemek szerkezetére összpon­tosítanak, az ének egészének a felépí­tésére pedig csekély figyelmet fordíta­nak.

Az énekes verebek esetében viszont egészen más a helyzet. Könnyen elsa­játítják a mocsári verebek énekének idegen dallamelemeit, ha azokat bo­qyolult szerkezetű énekké rendezzük. Am ha ugyanezeket a dallamelemeket állandó ütemezésben játsszuk le, az énekes verebek nem tanulják meg egyiket sem. A két sajátosság - a dallamelem típusa és a dallam egészé­nek a szerkezete - hatásában tehát nyilvánvalóan összeadódik.

Ezekből a kísérletekből kiviláglik, hogy bár az énekes veréb és a mocsári veréb közeli rokonok, a két faj tanulá­sát irányító öröklött mechanizmusok eltérnek.

Több szempontból is párhuzamba

állíthatjuk a madarak énektanu­lását és az ember beszédtanulását. A mocsári veréb énektanulása a faj ára jellemző dallamelemek bizonyos sa­játságainak ösztönös felismerésén ala­pul. Ma már nagyszámú adat bizo­nyítja, hogy a csecsemő az emberi be­széd több mint két tucat mássalhang­zójának legtöbbjét vagy mindegyikét ösztönösen ismeri fel, még az olyan mássalhangzókat is, amelyek az általa rendes körülmények között hallott nyelvben nem fordulnak elő (lásd:

"The Perception of Speech in Early Infancy", írta: Peter D. Eimas; Scien­tific American 1985. január). A más­salhangzókban rejlő kulcsingerek fel­ismerésének öröklött képessége szá­mos előnnyel jár. Egyrészt lehetővé teszi a csecsemő számára, hogy mel­lőzzön egy lényegtelen hangingerek­kel teli világot, és egyedül a beszéd­hangokra összpontosíthasson. Más­részt a gyermeket a helyes útra tereli, hogy megtanulja megfejteni a rendkí­vül bonyolult és változatos beszéd­hangokban rejtőző sokféle jelentésár­nyalatot. Emellett egy olyan belső vi­szonyítási rendszert is biztosít, ame­lyet a gyermek felhasználhat a beszéd­hangok megítélésében és megformál á­sában.

Az ember beszédtanulása egy másik vonatkozásában a madarak "elő­ének" -éhez, vagyis az énekesmadarak hangadást próbálgató időszakához hasonlít. A madaraknál az "előének"

44

pontos menetrend szerint kezdődik, még akkor is, ha megsiketítjük őket (bár ebben az esetben hangpróbálga­tásaikból semmilyen tapasztalatot sem szerezhetnek). A csecsemő nél szintén megfigyelhető a gügyögés idő­szaka, amikor a próba-szerencse ta­nulás révén megtanulja kimondani sa­ját nyelvének bizonyos mássalhang­zóit. Akárcsak az "előének", a gügyö­gés is előre programozott időpontban kezdődik és ér véget - még a süket gyermekeknél is.

A madaraknál egy örökli?tt "sab­lon" határozza meg az ének dallam­elemeinek előállítási szabályait. Egy alapvetően más szinten bár, de jó okunk van feltételezni, hogy a szavak és mondatok ritmusa, sőt a nyelvtan­ként ismert szabálygyűjtemény - (el­sősorban a szófajok, például a főnév, az ige, a melléknév, a határozó elkülö­nítése - egy bizonyos, mélyebb szin­ten ugyanúgy öröklött jellegzetessé­gek. Ez az elképzelés, amelyet leg­meggyőzőbben Noam Chomsky, a Massachusettsi Műegyetem (M.I.T.) munkatársa bizonyított, hozzásegít­het annak magyarázatához is, hogy miért sajátít juk el gyorsabban a beszé­det, mint például az összeadást és a kivonást, ezeket a beszédhez képest viszonylag egyszerű műveleteket.

B ár az állatok tanulási folyamatai­

nak jelentős részét és az emberi tanulásnak az eddig feltételezettnél nagyobb hányadát öröklött tanulási programok irányítják, nyilvánvaló, hogy számos emberi viselkedésforma nem magyarázható meg ilyen egysze­rűen. Valamely probléma megoldásá­nak előre, a tényleges végrehajtást megelőző végiggondolása például már kívül esik a behavioristák által vizsgált két hagyományos tanulásfor­ma keretein. Az ilyenfajta kognitív (megismerő) tanulás, amelyet kogni­tív próba-szerencse tanulásnak nevez­nek, a programozott tanulásnál jóval közelebb áll az intelligenciának neve­zett intuitív érzékhez. A kognitív pró­ba-szerencse tanulás olyan képességet feltételez, amellyel a megtanult isme­retek különálló részletei újra felidéz­hetők, összevethetők, és ezzel a men­tális újrarendezéssel újfajta viselke­désformák hozhatók létre.

Elsőként Edward C. Tolman, a Ka­liforniai Egyetem (Berkeley) kutatója bizonyította 1948-ban végzett kísér­letsorozatában, hogy az állatok is ren­delkeznek ilyen képességgel. Tolman egyik kísérletében a patkányoknak egy olyan útvesztőt kellett felderíteni­ük, amely egy táplálékkal teli fehér és egy fekete dobozt tartalmazott. A patkányok mindkét dobozhoz ve­zető utat megtanulták, és a dobozokat

egyforma gyakorisággal választották. Tolman ezután egy másik ketrecbe rakta a patkányokat, amelyben a fe­kete és a fehér dobozt közvetlenül egymás mellé helyezte; ha a fekete do­bozba léptek, a patkányok áramütést kaptak. A következő napon, az út­vesztőbe visszahelyezve, a patkányok kizárólag a fehér dobozt választották. Tolman mindebből arra következtett, hogy a patkányok a két különböző kísérletben összegezték a fekete do­bozról szerzett tapasztalataikat, és ar­ra is emlékeztek, hogy melyik a fekete dobozhoz vezető út. Tolman azt is kimutatta, hogy a patkányok képesek a számukra ismerős területekről bel­ső, mentális térképeket kialakítani, és e térképek felhasználásával új útvona­lakat terveznek. Tolman felfedezéseit később David S. Olton, a Johns Hop­kins Egyetem kutatója igazolta és ele­mezte (lásd: "Spatial Memory", írta: David S. Olton; Scientific American, 1977. július).

A mentális térképek létrehozásá­nak képessége nem csupán az ember és a patkány sajátja. Emil W. Menzel New York állami egyetemén (Stony Brook) ugyanezt a képességet a fog­ságban élő csimpánzoknál is kimutat­ta. John R. Krebs, az Oxfordi Egye­tem kutatója, és Sara J. Shettleworth, a Torontói Egyetem munkatársa pe­dig bebizonyította, hogy a magokat rejtegető madarak képesek az eldu­gott magok százainak rejtekhelyét nyilvántartó kognitív térképek kiala­kítására (lásd: "Memory in Food­hoarding Birds", írta: Sara J. Shettle­worth; Scientific American, 1983. március).

Annak eldöntésére, hogy ez a bo­

nyolult kognitív képesség mennyire általános az állatvilágban, Gould megvizsgál ta, hogy rendelkez­nek-e például a méhek mentális térké­pekkel. Amikor a méhek ismerős út­vonalon repülnek, jellegzetes tájéko­zódási pontokra bízzák magukat. Ar­ra a kérdésre, hogy a méhek miként használják tájékozódási pont jaikat, általában az alábbi a magyarázat: a méhek sorra megjegyzik az adott út jellegzetes pontjait, és ezek alapján úgy tájékozódnak, ahogy a mesebeli J ancsi és Juliska, akik az elszórt ke­nyérmorzsák vonalát követve találták volna meg a helyes utat. Ha ez így van, a méh nem tudhatja, hogy egyik útvonalának tájékozódási pontjai tér­belileg hogyan viszonyulnak a többi útvonal tájékozódási pont jaihoz.

Vizsgálataink során arra k�restünk választ, hogy a méhek pusztán tájéko­zódási pont jaikra hagyatkoznak-e, vagy lakóhelyükről egy mentális tér­képet készítenek, és tájékozódási

\

t

t

pont jaikat azon helyezik el. A méhe­ket először betanítottuk arra, hogy egy adott területen gyűjtsenek táplálé­kot, majd a kaptárból a gyűjtőhelyük felé úton befogtuk és egy sötét doboz­ban más helyre szállítottuk őket.

A méheket szabadon engedve több­féle viselkedésre is számíthattunk. El­képzelhető volt, hogy a méhek irányu­kat tévesztve össze-vissza repülnek. Nem lehetett biztosra venni, hogy rá­jönnek, új helyre kerültek, és megvál­toztatják szokott, a kaptár ból a gyűj­tő helyre vezető útjuk irányát.Ha pe­dig pusztán tájékozódási pont jaikra hagyatkozhatnak, észreveszik ugyan, hogy az új környezetükben levő tájé­kozódási pontok nem annak az útnak a részei, amelyen fogságba kerültek, de előbb vissza kell repülniük a kap­tár hoz , és csak onnan találnak vissza gyűjtőhelyükhöz. Amennyiben vi­szont a méhek kognitív térképpel ren­delkeznek, meg tudják határozni, hogy gyűjtőhelyükhöz képest hová kerűltek, és a táplálék elérésének leg­megfelelőbb útját akkor is ki tudják választani, ha korábban még soha nem repültek arra.

Azt tapasztaltuk, hogy a méhek túl­nyomó többségére a legutóbbi visel­kedés jellemző. Ha az a hely, amelyre átszállítottuk őket, lakóhelyük körze­tébe (a kaptárjukat körülvevő mint­egy négy négyzetkilométeres terület­re) esett, a méhek nyomban megtalál­ták a gyűjtőhelyükhöz vezető közvet­len utat. A jelek szerint tehát a méhek útvonalaik megtanulása során ösztö­nösen kognitív térképeket készítenek.

A tanulási folyamatnak része egy másik kifinomult képesség, az elvont fogalmak és kategóriák megteremté­se. Léteiik-e ez a képesség az állatok­ban is? A kérdés megválaszolásában Richard J. Herrnstein, a Harvard Egyetem munkatársa ígéretes nyomra bukkant. Több ezer diafelvételt vetí­tett le laboratóriumban felnevelt ga­lamboknak, és a madarakat megjutal­mazta, ha azokat a képeket csipked­ték meg, amelyeken valamilyen meg­határozott tárgy, mondjuk egy fa is szerepelt. Ezek a madarak, amelyek valódi fát természetesen soha nem lát­tak, e feladatot figyelemre méltó gyor­sasággal tanul ták meg, ami arra utalt, hogy erős öröklött hajlamuk van az általános fogalmi kategóriák létreho­zására. Később Herrnstein olyan diák­kal is próbát tett, amelyeken újabb fafajok szerepeltek; a madarak min­dig nagy biztonsággal választották ki a megfelelő képeket, sőt, olyan képe­ken is észrevették a fákat, amelyekről a kuta'tók először azt hitték, hogy nincs is fa rajtuk. Nagyon tanulságo­sak voltak azok az esetenként előfor­duló hibák is, amikor a madarak táví-

rópóznákat és televíziós antennákat is fáknak véltek.

Az emberi beszédfejlődés kutatói régóta tudják, hogy a gyermekek az új szavak megtanulásához automatiku­san fogalmi kategóriákat alkotnak. A széket, asztalt és lámpát a "beren­dezési tárgy" kategóriába sorolják, a

"szék" kategóriát pedig alkategóriák­ra, például hintaszékre és karosszékre osztják. Ez az osztályozás nélkülözhe­tetlen a szavak gyors megtanulásá­hoz, sőt a szavak agyunkban is aligha­nem kategóriákba osztva, egyfajta kartotékrendszer szerint raktározód­nak. A kisebb agyterületek pusztulá­sát okozó agyvérzésekkel együttjáró működéskiesések szintén egy ilyenfaj­ta tárolási rendszer létére utalnak. A betegek esetenként egész szó-kate­góriákat elfelejtenek, például nem tudnak visszaemlékezni a virágok ne­vére.

Okkal feltételezhetjük, hogy a kate­gorizálás hátterében - legalábbis egyes állatfajoknál- ösztönös hajtó­erők működnek. Talán éppen a kate­góriák létrehozásának és kezelésének képességén alapul az állatok próba­szerencse tanulása, amelynek során mérlegelik lehetőségeiket, és egyszerű terveket dolgoznak ki.

Ma már egészen másképpen véle­

kedünk az állatok tanulási fo­lyamatairól, mint a korai behavioris­ták, akik azt feltételezték, hogy az állatok csakis a klasszikus és operáns kondicionálás révén tanulhatnak, és bármely asszociációt vagy viselkedést is csak e két tanulási forma révén sajá­títhatják el. Ma már tudjuk, hogy szá­mos tanulási folyamat - még ha kon­dicionálódáson alapul is - rendkívül célirányos: azoknak a készségeknek az elsajátítására összpontosul, ame­lyekre az állatnak élete során valószí­nűleg szüksége lehet. Az állatok ösz­tönösen felismerik, hogy mikor tanul­janak, milyen jellegzetességekre össz­pontosítsanak, hogyan tárolják az új információkat, és miképpen alkal­mazzák azokat a későbbiekben. Sőt, a kategorizálás és a kognitív próba­szerencse tanulás képességének -amellyel felte?etően már a fejlettebb gerinctelenek lS rendelkeznek - szin­tén az ösztönös célirányosság lehet az alapja. Célirányos tanulása révén a kormosfejű cinege - parányi agya ellenére - vissza tud emlékezni több száz elrejtett mag pontos helyére, míg az ember legfeljebb tucatnyi el­dugott tárgy helyét képes fejben tartani.

E nézőpontból szemlélve az állatok elmésnek bizonyulnak minden olyan helyzetben, amikor a természetes ki­választódás támogatja őket, ám kife-

jezetten butáknak tűnhetnek azokban az esetekben, amikor életmódjuk nem kíván meg kialakult tanulási progra­mokat. Ugyanilyen eszes az ember is az alkalmazkodást célzó megnyilvá­nulásaiban, más helyzetekben viszont szinte kétségbeejtően ostoba. Joggal feltételezhetjük, hogy az emberi tanu­lás csak néhány, más állatokban már jó ismert tanulási folyamatból alakult ki. Mindez új, egységes szemléletmó­dot jelenthet az állati viselkedés kuta­tásában, és közelebb vihet minket az ember kialakulásának megértéséhez is.

A tudomány és a képzelet talál­kozásából született a science­fiction irodalom és művészet. Nem kevés azoknak az embe­reknek a száma, akiket épp a sci-fi inspirált és irányított a tu­dományos pálya felé. Sok tu­dós önti - másutt nem megva­lósítható, fantasztikus - ötleteit irodalmi formába. Ön, akit a tu­domány friss, gyakran fantasz­tikusnak tűnő eredményei ér­deklik, elgondolkodtató ötlete­ket, kellemes felüdülést, termé­keny időtöltést találhat, ha ol­vassa a

számait.

Az áprilisi szám tartalmából: Arthur C. Clarke: A titok, Wolfram Kober: A Gravon gyer­mekei, James White: Kórház a galakti­ka szélén című regényfolytatás és áprilisi humor.

45