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La información publicada sobre el plancton de MarChiquita es muy limitada. Los primeros estudios fue-ron hechos por Hans Seckt, investigador de la Acade-mia Nacional de Ciencias de Córdoba. En su intere-sante trabajo, Seckt (1945) realiza observaciones ydescripciones del fito y zooplancton en un período deaguas bajas y alta salinidad. Asimismo, dedica un es-pacio importante a las bacterias y a las cianobacterias,tema de avanzada para la época.

Al hablar del componente bacteriano, destaca la grandiversidad y abundancia de las denominadas tiobac-terias (bacterias vinculadas con el azufre). Asimismo,menciona la presencia de vainas mucilaginosas (zoo-gleas) en la mayoría de los microorganismos (adapta-ciones a la alta salinidad). El trabajo de Seckt es revi-sado más tarde por De Billerberck (1979), quien ac-tualiza la nomenclatura taxonómica. Más reciente-mente Reati et al. (1997) sintetizan la informacióndisponible y adicionan algunos datos originales. Co-hen (1998) aporta datos sobre el plancton de la Lagu-na del Plata.

Contrariamente a lo que podría pensarse, los lagos sa-lados como Mar Chiquita albergan una diversidadimportante de organismos capaces de tolerar grandes

variaciones en la salinidad del agua. Esto se reflejatanto en las características de las especies como en losprocesos químicos y biológicos que ellas generan(Hammer 1986).

Los componentes vivos del sistema pueden ser anali-zados en función de la heterogeneidad espacial deMar Chiquita. Como ya ha sido descrito previamente(ver capítulos 1 y 5), en la laguna pueden distinguir-se los siguientes ambientes principales: la región pe-lágica o limnética de aguas abiertas, el área litoral alo largo de la costa y los deltas de entrada de los ríostributarios.

Por otra parte, los seres vivos de la laguna Mar Chi-quita, como de cualquier otro lago, pueden tambiénser agrupados en comunidades, según el ambiente(hábitat) que ocupan. Generalmente se los divide enplancton, necton, seston, bentos y bacterioplancton.

El plancton incluye a los organismos vivos que perma-necen en suspensión y son transportados pasivamen-te por las aguas. Tradicionalmente se ha incluido enel plancton al fitoplancton (algas verdes) y al zooplanc-ton (pequeños animales invertebrados). En la actuali-dad, a estas divisiones básicas se han incorporado el

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ACADEMIA NACIONAL DE CIENCIAS, CÓRDOBA, ARGENTINA CAPÍTULO 7

LIMNOLOGÍA BIOLÓGICAENRIQUE H. BUCHER1* Y ADRIANA B. ABRIL2

1 Centro de Zoología Aplicada. Universidad Nacional de Córdoba. C. C. 122, 5000 Córdoba.* E-mail: [email protected]

2 Cátedra de Microbiología, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba. Avenida Valparaíso s/n. 5016 Córdoba.

Citar como: Bucher E.H. & Abril A.B. (2006). Limnología biológica. En: Bañados del río Dulce y Laguna Mar Chiquita (Córdoba,Argentina) (ed. Bucher E.H.), pp. 117-137. Academia Nacional de Ciencias (Córdoba, Argentina).

seston (conjunto de materia orgánica y microorganis-mos) y el bacterioplancton (microorganismos en el me-dio líquido).

En relación con la información disponible sobre MarChiquita para los períodos de aguas bajas y alta sali-nidad se cuenta con el estudio de Seckt (1945). Paralos periodos de aguas altas se dispone de observacio-nes aisladas (ver Reati et al. 1997). En todos los casosse trata de datos cualitativos únicamente.

En julio de 2005 y marzo de 2006 realizamos un re-levamiento cualitativo y cuantitativo con el objeto decubrir las variaciones de invierno y verano. Se esta-blecieron dos estaciones de muestreo: una en el árealimnética situada a 10 km al norte de Miramar y otraen la Laguna del Plata. Para estos muestreos se utili-zaron las técnicas corrientes en limnología (Lopretto& Tell 1995)1.

1. FITOPLANCTONEn el fitoplancton se agrupan las algas que flotan li-bremente, la mayoría de ellas unicelulares, aunque al-gunas son filamentosas y forman cadenas multicelula-res. El fitoplancton constituye uno de los productoresprimarios más importantes del ecosistema, ya que fijaenergía solar y utiliza carbono inorgánico (CO2) paraproducir materia orgánica, la cual es posteriormenteusada por el resto de los seres vivos (consumidores).

De acuerdo con la información disponible acerca deotros lagos salados, a medida que aumenta la salini-dad de Mar Chiquita se espera que disminuya laabundancia y diversidad del fitoplancton. Este efectose debe, en primer término, a las condiciones adver-sas impuestas por la salinidad y en segundo lugar auna mayor turbidez del agua que dificulta la entradade luz y por ende la fotosíntesis (Hammer 1986).

La lista de especies de algas identificadas en MarChiquita se indica en el Apéndice. Se identificaron48 géneros de algas, distribuidas en los siguientestaxones: 29 géneros de Heterokontophyta (diatome-as) (Fig. 1), nueve de Cyanophyta (algas azules o cia-nobacterias), siete de Chlorophyta (algas verdes), dosde Euglenophyta (euglenoides) y uno de Dinophyta(dinoflagelados). La abundancia de individuos de ca-da uno de estos grupos se indica en la Figura 2.

La cantidad de individuos del fitoplancton a nivel deespecie en los diferentes sitios de la laguna Mar Chiqui-ta, obtenida en el relevamiento de 2005-2006, fluctuóentre 274 y 4.692 individuos por litro (Tabla 1).

El relevamiento de 2005-2006 muestra una mayorabundancia del fitoplancton en la estación cálidacomparada con la estación fría (Fig. 1), fenómeno aso-ciado al efecto de la temperatura del agua. Asimismo,tanto la abundancia como la diversidad del fitoplanc-ton –expresada por el número de géneros presentes–

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BAÑADOS DEL RÍO DULCE Y LAGUNA MAR CHIQUITA - CÓRDOBA - ARGENTINA

1 La identificación del material fue encomendada a los especialistas H. R. Fernández, V. Mirande, C. Seeligmann, B. C. Tracanna, A. Villagra Gamundi, K. García, S. C. Isas-mendi, C. I. Locascio de Mitrovich y S. Martínez De Marco (ILINOA, Universidad Nacional de Tucumán). La identificación de los moluscos fue realizada por A. Rumi.

Figura 1. Microfotografia de diatomeas, mostrando el característico frústuloornamentado.

fueron mucho mayores en la Laguna del Plata que enel área limnética (Tabla 2). La causa de esta diferen-cia podría deberse al aporte de agua dulce y de nu-trientes provenientes del río Primero que desembocaen la laguna.

Las diatomeas (división Heterokontophyta) constitu-yen el grupo más numeroso y diverso en ambos sitosy épocas del año (Tablas 1 y 2, Fig. 1). La especieCyclotella sp. fue dominante en todos los ambientesestudiados. Las diatomeas son algas unicelulares queviven tanto en agua salada como en agua dulce y for-man la mayor parte del fitoplancton. El cuerpo celu-lar de las diatomeas está encerrado entre paredes de

Tabla 1. Abundancia de fitoplancton en Mar Chiquita (indivi-duos por litro) en el área abierta (limnética) y en la Lagunadel Plata en el muestreo de 2005-2006.

Área Laguna Limnética del Plata

Taxones Julio Marzo Julio Marzo2005 2006 2005 2006ind/L ind/L ind/L ind/L

División CyanophytaAnabaena sp. 1 11 1 15Anabaenopsis sp. 0,3 1 1 0Cyanobium spp. 3 10 19 1Nodularia sp. 0 2 19 0Merismopedia sp. 0 0 2 0Lyngbya spp. 0 0 8 0Subtotal 4,3 24 50 16

División ChlorophytaChlamydomonas sp. 0 82 7 1.682Oocystis spp. 53 151 77 143Ulotrichopsis sp. 30 38 106 28Pediastrum sp. 0 0 0 1Subtotal 83 271 190 1.854

División EuglenophytaEuglena sp. 0 1 1 1Subtotal 0 1 1 1

División DinophytaPeridinium sp. 0 6 0 2Subtotal 0 6 0 2

División HeterokontophytaAchnanthes sp. 11 52 412 2Chaetoceros spp. 0 11 412 0Cyclotella spp. 154 1.115 1.283 2.377Gyrosigma sp. 0 0 0 3Entomoneis sp. 0 3 0 3Navicula ssp. 12 54 12 8Nitzschia spp. 0 107 1 413Thalassiosira sp. 10 2 14 0Cocconeis sp. 0 0 1 0Cymbella spp. 1 0 1 0Ulnaria sp. 0 0 2 0Diatomeas pennadas 0 59 12 13Subtotal 187 1.403 2.150 2.819

CAPÍTULO 7 - LIMNOLOGÍA BIOLÓGICA

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Tabla 2. Número de géneros de algas detectados en losmuestreos de 2005-2006 en Mar Chiquita en el área limnéti-ca y en la Laguna del Plata.


Dinophyta 0 1Euglenophyta 1 1Chlorophyta 3 4Cyanophyta 4 6Heterokontophyta 9 12Total 17 24

Figura 2. Densidad (total de individuos por litro) del fitoplancton enel área limnética y en la Laguna del Plata en invierno (julio 2005) y ve-rano (marzo 2006.

sílice, las cuales poseen patrones geométricos muydelicados, con “ornamentos” de varias formas (Fig.2). Esta especie de cápsula recibe el nombre de frús-tulo. Debido a su composición “vítrea”, el frústuloqueda inalterado con posterioridad a la muerte de lacélula y, por lo tanto, puede acumularse en los sedi-mentos, a veces en grandes cantidades.

Se estima que las diatomeas aportan alrededor del25% de la producción primaria total del planeta. Esposible, sin embargo, que esa proporción sea aún ma-yor en lagos salados, dado que se trata de un grupomuy bien adaptado a las aguas salinas, donde estas al-gas son más abundantes y diversas (Hammer 1986).Debido a la distinta tolerancia a la salinidad, las es-pecies presentes varían según el nivel de las aguas y,en consecuencia, su tenor salino. Dada esta toleranciadiferencial, las diatomeas son muy usadas para esti-mar la salinidad del agua (y, por ende, las condicio-nes climáticas) de los ambientes donde vivieron enépocas geológicas pasadas (Hassan et al. 2004) (vercapítulos 3 y 5).

Además de las algas presentes en el plancton, hayque tener en cuenta que en Mar Chiquita es muyimportante la densa acumulación de algas filamen-tosas, fenómeno significativo que se da particular-

mente en períodos de crecientes, cuando la salinidades relativamente menor. Estos acúmulos se observantanto en las partes poco profundas como en las pla-yas, donde en algunos lugares pueden alcanzar unmanto hasta de un metro de espesor (Reati et al.1997). Las masas de algas están dominadas por Cla-dophora sp. (posiblemente C. fracta), seguidas por lasdiatomeas Melosira nummuloides y Achnanthes sp., yla rodofita Compsopogon sp., también muy abundan-tes (Fig. 3). Otras especies menos frecuentes perotodavía abundantes en esta asociación son las ciano-fíceas Lyngbya sp. y Oscillatoria sp. La clorófita Chla-mydomonas spp., la cianobacteria Anabaena sp. y lasdiatomeas Nitzschia acicularis y Rhopalodia sp. sonescasas o raras.

2. ZOOPLANCTONEl zooplancton incluye los principales consumidoresprimarios y secundarios de los sistemas acuáticos,tanto herbívoros que se alimentan sobre bacterias, fi-toplancton y materia orgánica, como carnívoros, losque lo hacen especialmente de consumidores prima-rios. Desde el punto de vista taxonómico, los princi-pales grupos incluyen los protozoarios, rotíferos ycrustáceos. En relación con su tamaño, se lo divide enmicro y macro zooplancton.

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Figura 3. a) Playa de la Laguna del Plata donde se aprecian acumulaciones del alga Cladophora sp. y conchillas de caracoles. b) Detalle de la masa deCladophora sp. Esta masa verde es el lugar de cría ideal para la mosca de la sal (Ephydra sp.).

a b

En condiciones de aguas bajas y alta salinidad, elzooplancton de Mar Chiquita estuvo dominado porArtemia franciscana (Frank 1912; Guiñazú 1949).En esas condiciones Artemia alcanza gran abun-dancia y se torna un consumidor clave del fito-plancton (ver capítulo 9). Artemia casi ha desapa-recido en la actual situación de aguas altas y bajasalinidad.

Las condiciones de aguas altas fueron estudiadas en elrelevamiento 2005-2006 ya mencionado, el cual cu-brió las estaciones de verano e invierno. Los resulta-dos obtenidos indicaron un zooplancton poco diver-so. Los grupos dominantes fueron los protozoarios ro-tíferos y los crustáceos copépodos (Tabla 3 yApéndice).

2.1. ROTÍFEROS

Brachionus plicatilis fue la especie más abundante(Fig. 4). Además de estar ampliamente distribuida enlos lagos salados del mundo, es el rotífero más inves-tigado, por lo que su ecología es bien conocida. Estaespecie presenta una enorme adaptación a grandes va-riaciones de salinidad, ya que puede tolerar un rangode entre 3 y 250 g/L y es capaz de soportar bajas con-centraciones de oxígeno. Este rotífero se alimenta de


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Figura 4. Especies comunes del zooplancton de Mar Chiquita. De izquierda a derecha: Ammonia sp. (foraminífero), Brachionus plicatilis (rotífero), yApocyclops sp. (copépodo).

Tabla 3. Densidad de zooplancton (individuos por litro) en elárea abierta (limnética) y en la Laguna del Plata (julio de2005 y marzo de 2006).


Taxon 2005 2006 2005 2006

Individuos/LMicrozooplanctonRotíferosAdultos 14,7 0 64,16 1.576Nauplios (inmaduros) 6,3 1,6 3,16 48,33Total 21 1,6 67,32 1.624,33

MacrozooplanctonCopépodosCiclopoideosAdultosApocyclops procerus 0 0,02 1,8 34,87Boeckella poopoensis 0,76 0,02 0 0Copepoditos 6,5 0,5 2,07 26,72Total 7,26 0,54 3,87 61,59

Harpacticoideos AdultosAttheyelella sp. 0 0 0,1 0Cletocamptus deitersi 0,18 0,01 0,17 2,6Copepoditos 0,11 0 0,07 0,1Total 0,29 0,01 0,34 2,7

detritos orgánicos, bacterias, microalgas y protozoa-rios, y puede alcanzar altas densidades cuando el am-biente le es favorable (Hammer 1986). Brachionus pli-catillis es muy usada en acuicultura para alimento deotras especies acuáticas. Desde el punto de vista ge-nético, las investigaciones actuales sugieren que B.plicatilis sería en realidad un complejo compuesto porvarias especies.

Brachionus angularis y Hexarthra fennica son dosespecies de distribución cosmopolita en aguas salo-bres, aunque poco abundantes en Mar Chiquita.

2.2. COPÉPODOS

Apocyclops procerus: especie característica del planc-ton de ambientes salobres de regiones tropicales ysubtropicales. En Argentina solo ha sido citada enMar Chiquita (Menu Marque 2001).

Boeckella poopoensi: especie halobionte, indicado-ra de ambientes con alta salinidad. Común enaguas temporarias salinas. Se encuentra bien repre-sentada en la región central de Argentina, inclu-yendo Mar Chiquita, y también en lagunas pocoprofundas del altiplano andino. Esta especie tolerasalinidades de entre 1 y 90 g/L, y tiende a ser muyabundante entre 45 g/L y 90 g/L (De Rios & Cres-po 2004).

Cletocamptus deitersi: especie sobe todo bentóni-ca que vive en una amplia gama de ambientes (eu-rítopa), con gran tolerancia a variaciones de salini-dad y a pH alcalino. Se alimenta de algas y detritosde los sedimentos. Esta especie, como los copépo-dos harpacticoideos, en general constituye unafuente importante de alimento para peces en susprimeros estadios, por lo que se utiliza a menudoen acuicultura.

Otros invertebrados presentes en el zooplancton in-cluyeron foraminíferos (Ammonia sp.) y nemátodos(estos últimos en bajas cantidades).

3. NECTON El necton comprende a aquellas especies que se en-cuentran dentro de la masa de agua, que son de ma-yor tamaño que el plancton y que tienen capacidad dedesplazarse en forma autónoma. Se incluyen aquí pe-ces y grandes invertebrados, como las chinches deagua (Hemiptera). En Mar Chiquita el necton es muypobre y se limita a algunos insectos nadadores, unaspocas especies de peces en las áreas costeras donde hayaporte de agua dulce y al pejerrey, único pez capaz dehabitar toda la laguna cuando la salinidad está pordebajo de 50 g/L (ver capítulos 11 y 12).

4. SESTON El seston incluye los detritos orgánicos y los micro-organismos asociados que flotan en el medio acuáti-co. Constituye un componente biológico importan-te de las aguas de Mar Chiquita. Los detritos estánformados por material de origen vegetal y animal.Los componentes vegetales incluyen restos de plan-tas, así como el material vegetal no digerido presen-te en las heces de los animales. El material de ori-gen animal incluye cuerpos enteros, fragmentos detejido en degradación, heces, etc. En el caso de MarChiquita, el aporte de detritos por los ríos tributa-rios es muy significativo, teniendo en cuenta: a) lacarga que reciben a través de su curso, b) el hechode que muchos organismos de agua dulce mueren alentrar en el agua salina (desde microorganismoshasta peces) y c) los pulsos de las inundaciones –par-ticularmente del río Dulce– que aportan la materiaorgánica proveniente de tierras cubiertas por las cre-cidas anuales.

Los detritos incluyen la materia orgánica particuladaque comprende partículas de tamaño superior a0,45 µm y la materia orgánica disuelta compuestapor sustancias orgánicas solubles resultantes de la ac-tividad bacteriana y excreciones de plantas y anima-les. Más adelante se describe el componente micro-biano, que también es considerado separadamente co-mo bacterioplancton.

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5. BENTOSEl bentos comprende al conjunto de organismos queviven sobre y dentro del substrato del fondo. Incluyefundamentalmente bacterias, algas y animales inver-tebrados. El tipo de comunidad que se desarrolla enel fondo depende de las características del sustrato(desde arenoso hasta arcilloso y con cantidades varia-bles de fango orgánico) (capítulo 5).

En condiciones de alta salinidad, el fitobentos estáintegrado esencialmente por algas ubicadas sobre lacapa superficial del sedimento (epibentos). De acuer-do con Seckt (1945), los animales bentónicos sonmuy escasos o faltan por completo en el fondo fango-so de Mar Chiquita.

Con respecto a los períodos de aguas altas y menor sa-linidad, la información aportada por el relevamientode 2005-2006 confirma la opinión de Seckt (1945)(Tabla 3, Apéndice). La muestra estuvo dominada porprotozoarios (foraminíferos), crustáceos (ostrácodos ycopépodos), moluscos gasterópodos (caracoles) y díp-teros. Asimismo, también se observó cierta tendenciaa una mayor diversidad y abundancia en la Lagunadel Plata (Tabla 3).

Foraminíferos: Ammonia sp. fue muy abundante enlos sitios muestreados.

Ostrácodos: Cyprideis? sp. estuvo presente en todoslos sitios muestreados. Fue particularmente abundan-te en la muestra limnética en 2005, sobre el típico se-dimento de fango negro de la laguna. La presencia dehuevos de esta especie indicó que la población está enbuenas condiciones.

Gasterópodos: el caracol Heleobia fue abundante enforma alternada, según las estaciones del año, en elárea limnética y en la Laguna del Plata. Es común enlos acúmulos de algas costeras.

Copépodos: las especies Cletocamptus deitersi (Harpac-ticoida) y Boeckella poopoensis (Calanoida) fueron co-munes –aunque no abundantes– en todos los sitios

muestreados. C. deitersi es una especie típicamentebentónica, mientras que B. poopoensis es básicamenteplanctónica, posiblemente accidental en la muestra.

Dípteros: se registraron bajas cantidades de especí-menes de la familia Ceratopogonidae que no fue po-sible identificar.

En síntesis, la información disponible indica que lafauna bentónica de Mar Chiquita está caracterizadafundamentalmente por foraminíferos y ostrácodos, loque es frecuente en lagos salados (Hammer 1986).Asimismo, y en concordancia con lo observado parael fito y zooplancton, la abundancia del bentos es ma-yor en la Laguna del Plata que en el área limnética.Sin embargo, este análisis debe considerarse comoprelimar, teniendo en cuenta posibles diferencias re-sultantes del enorme tamaño y la variación de am-bientes que presenta Mar Chiquita. Para lograr unpanorama más preciso, sería recomendable por lo tan-to aumentar la intensidad, cobertura geográfica y ex-tensión temporal de los muestreos.

En períodos de aguas altas y salinidad decrecientepueden aparecer otras especies de dípteros, en especialquironómidos. Los dípteros son el componente másimportante de la fauna béntica microscópica en los la-gos salados de América del Norte (Hammer 1986).


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Figura 5. Adulto de la mosca de la sal (Ephydra sp.)

5.1. ÁREA LITORAL

La línea costera constituye una variante muy impor-tante del bentos de Mar Chiquita. Se caracteriza poruna carencia casi total de vegetación emergente, ex-cepto en la desembocadura de ríos tributarios y enáreas reducidas, con afloramiento de agua dulce deperforaciones surgentes abandonadas. La informacióndisponible sobre este tipo de ambiente es muy limi-tada, por lo que aquí sólo se puede proporcionar in-formación básica.

A los fines de este análisis, el área litoral puede divi-dirse en el sector de playa y el área costera sumergidade poca profundidad (hasta alrededor de medio me-tro) donde la luz penetra hasta el fondo.

Las playas de Mar Chiquita se caracterizan por serbarrosas o arenosas y en muchos casos están cubier-tas por capas de sal de espesor variable, según laproximidad a la costa y las características particula-res de cada lugar. Al alejarse de la costa, las playasson gradualmente colonizadas por vegetación dematorrales halófilos, característicos de los bañados

salinos (ver capítulo 10). Estas playas salinas sonpobres en vida vegetal y animal, aunque sin dudasen ellas se producen importantes procesos bacteria-nos. La acumulación de algas filamentosas, la pre-sencia de la planta Ruppia maritima y la acumula-ción de conchillas de caracoles constituyen elemen-tos característicos de estas playas.

En el área litoral sumergida de las costas suele desa-rrollarse una capa importante de algas, incluyendoacúmulos de Cladophora, ya mencionados (Fig. 3).Asimismo, el hecho de que la luz alcance el sedi-mento del fondo permite el desarrollo de un impor-tante manto de algas y bacterias, de gran relevanciapara la producción primaria de la laguna. Es en es-ta área donde se alimentan flamencos, aves playeras,gallaretas y macaes (Bucher & Herrera 1981) (vercapítulo 14).

En las acumulaciones de material vegetal y barrosuperficial pueden desarrollarse larvas de la moscade la sal en grandes densidades (Ephydra sp., familiaEphydridae) (Fig. 5). Estos insectos se alimentanfundamentalmente de algas y restos vegetales que seacumulan sobre la playa. Los adultos viven entre 1 y6 días, período en el que las hembras depositan sushuevos. Las moscas de la sal son muy comunes en la-gos con salinidad por encima de 100 g/L. En elGran Lago salado de Utah, Estados Unidos, se regis-tró una productividad de 50 g de larvas por m2

(Hammer 1986). En Mar Chiquita pueden ser muyabundantes en primavera en períodos alta salinidad,ocasiones en las que se convierten en el alimentopreferidos por el chorlo Steganopus tricolor (ver capí-tulos 8 y 16).

La única planta superior que se encuentra en cantida-des significativas sobre la costa salina de Mar Chiqui-ta es Ruppia maritima (familia Ruppiaceae). Es unaplanta herbácea sumergida común, con gran toleran-cia a la salinidad, difundida por todo el mundo. Tie-ne la apariencia de un pasto tenue sumergido, con ta-llos filiformes de hasta unos 40 cm y hojas largas yestrechas que forman una vaina en la zona de unión

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Tabla 4. Abundancia (individuos por litro) de fauna bentónicaen el área abierta (limnética) y en la Laguna del Plata en in-vierno (julio de 2005) y verano (marzo de 2006). Salinidad delagua: 34,5 g/L en invierno y 38,4 g/L en verano.

Área Laguna limnética del Plata

Estación del año Invierno Verano Invierno VeranoInd/L Ind/L Ind/L Ind/L

OstracodaCyprideis ? spp. 0,50 0,10 0,02 0,08

ForaminiferaAmmonia sp. 0,51 0,31 0,03 0,83

GasteropodaHeleobia sp. 0,34 0,01 0,05 0,57

InsectaCeratopogonidae 0,01 0,00 0,0 0,0

con el tallo. Las inflorescencias se ubican en la partesuperior de un largo pedúnculo. El fruto es una dru-pa pequeña (Fig. 6). En España es conocida como“broza fina” y en América del Norte se la denominawidgeon grass (pasto de pato).

Ruppia maritima fue colectada por primera vez en MarChiquita en mayo de 19462. Durante el período deaguas altas de 1990 fue muy común, particularmen-te sobre la costa este de la laguna (Reati et al. 1997).En la actualidad se la observa sobre la costa a pocaprofundidad, en especial donde hay fuentes de aguadulce que penetran en la laguna, incluyendo arroyosy perforaciones surgentes. Es particularmente abun-dante en la desembocadura del arroyo Saladillo (anti-gua boca del río Segundo). En esa área suelen concen-trarse muchas aves herbívoras, particularmente elganso coscoroba y varias especies de patos, los que sealimentan de esta planta por la cual tienen gran pre-ferencia. Un fenómeno similar ha sido observado enla laguna costera de Mar Chiquita en la provincia deBuenos Aires (Bortolus et al. 1998).

5.1.1. CARACOLES

Las acumulaciones de conchillas de caracoles (molus-cos gasterópodos) es característica de las playas deMar Chiquita, particularmente en las márgenes sur yoeste y en la Laguna del Plata (Figs. 3 y 7) Estas acu-mulaciones incluyen tanto especies acuáticas comoterrestres. Entre las especies más comunes se encuen-tran las siguientes (Fig.7):

Heleobia montana: caracolitos muy pequeños ymuy abundantes. Especie acuática, preferentementebentónica, y tolerante a la salinidad. La ecología deeste género fue estudiada en la albufera de Mar Chi-quita en la provincia de Buenos Aires (De Francesco2003).

Plagiodontes daedaleus: es una especie terrestre. Laconchilla es muy fuerte y tiene forma de dedal, de allísu nombre científico. Especie terrestre. Aparece co-mo la segunda más común después de Heleobia en lasplayas de Mar Chiquita.


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Figura 6. Ruppia maritima, planta vascular sumergida que crece en las costas de la laguna de Mar Chiquita con niveles de salinidad bajos y medios: a)planta sumergida en la costa, b) detalle de las hojas.

a b

2 Ejemplar depositado en el Museo Botánico de la Universidad Nacional de Córdoba.

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Figura 7. Caracoles cuyas conchillas son frecuentes en las playas de Mar Chiquita: a) Strophocheilus oblongus, raro (90 mm); b) Plagiodontes dedaleus,muy común (25-30 mm); c) Epiphragmophora sp., raro (30 mm); d) Bulimulus apodemetes, raro (30 mm); e) Biomphalaria sp., raro (12 mm); f) Heleobiamontana, extremadamente común (5 mm); g) Spixia sp., muy raro (25 mm).

a)

c)

e) f) g)

d)

b)

Las siguientes especies son raras:

Strophocheilus (=Megabulimulus) oblongus: espe-cie terrestre de gran tamaño.

Biomphalaria sp.: conchilla redonda y achatada. Gé-nero acuático, de amplia distribución en Sudamérica.

Spixia spp. : caracoles finos y elongados, terrestres.

Epiphragmophora trenquelleonis: terrestre, conconchilla redondeada. Rara, aparece con una frecuen-cia de 1 a 20 en relación con Plagiodontes dedaleus.

Bulimulus apodemetes: terrestre, con conchilla simi-lar a la de Plagiodontes dedalaeus, pero mucho más frágil.

Todas especies terrestres encontradas en las playas deMar Chiquita son típicas del bosque chaqueño. El he-cho de que en general estén muy desgastadas sugiereque han sufrido procesos de arrastre por los ríos tri-butarios, particularmente el río Dulce. En algunoscasos se trata de subfósiles (ejemplares enterrados enlos sedimentos pero aún no fosilizados, por lo que

conservan su conchilla inalterada), los cuales provie-nen de la erosión de las barrancas que rodean a la la-guna, ricas en conchillas de moluscos, tal como lodescriben Frenguelli y De Aparicio (1932) (ver tam-bién Kröhling & Iriondo 1999 y capítulo 3).

5.2. EPIBENTOS

Al considerar el bentos, debe tenerse muy en cuenta elepibentos, también llamado tapete o manto (mat, eninglés), el cual constituye la zona de contacto entre elsedimento del fondo y el agua (Fig. 8). En lagos sala-dos, el área de contacto entre los sedimentos y el aguada lugar al desarrollo de una muy diversa comunidadde bacterias, algas y animales microscópicos (Jonkerset al. 2003). Aunque se trata de una capa fina de po-cos milímetros, el tapete tiene enorme importancia enla actividad biológica en los lagos salinos, ya que esallí donde se origina una parte significativa de la pro-ductividad primaria (Hammer 1986). Es muy posibletambién que, debido a su riqueza en biomasa, el tape-te sea un componente importante de la dieta de losflamencos (ver capítulo 15). Se carece de estudios es-pecíficos del epibentos para Mar Chiquita.


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Figura 8. a) Tapete de algas y bacterias en la interfase sedimento-agua, desarrollado en una columna de Winogradsky con aguay fango de Mar Chiquita (ver Cuadro 2). b) El tapete queda casi a ras de la superficie cuando desciende el nivel del agua en lacosta de la laguna, mostrando una variada coloración debido a algas y bacterias.

a b

6. BACTERIASLas bacterias tienen un rol preponderante en la trans-formación de la materia y el flujo de energía en losecosistemas acuáticos salinos. Su importancia solo fuereconocida hace poco tiempo. Los primeros estudiosmicrobiológicos en lagos salados se realizaron en el

Mar Muerto, el cual previamente era considerado es-téril. A partir de allí, se demostró que en ambientessalinos las bacterias controlan en mayor medida quelos organismos eucariotas el flujo de energía y los ci-clos biogeoquímicos, incluyendo la producción pri-maria y los procesos de descomposición (Oren 2002).

128


Cuadro 1. Ecología de las bacterias en ambientes salinos

Las bacterias tienen tamaño reducido y gran diversidad metabólica. Su metabolismo por unidad de biomasa esenorme y muy significativo en términos del flujo de energía y ciclado de nutrientes (Fenchel et al. 1998). Losmicroorganismos pueden encontrarse en la columna de agua (tanto libres como asociados al detrito particula-do) y en los sedimentos. De especial importancia en lagos salados es la capa de bacterias denominada epi-bentos o “tapete” que se desarrolla en la interfase agua-sedimento (Jonkers et al. 2003).

Gracias a su enorme plasticidad metabólica, las bacterias desarrollan varios procesos clave en la dinámica delos nutrientes y el flujo de energía en los sistemas acuáticos. Los principales grupos funcionales incluyen:

a) Bacterias autótrofas o fotosintéticas: fijan la energía solar en forma de energía química en la materia orgá-nica.

b) Bacterias heterótrofas: utilizan la energía y los nutrientes almacenados en sustancias químicas orgánicas.Pueden ser aeróbicas, si actúan en medios con oxígeno disponible, o anaeróbicas, si se desarrollan en au-sencia de oxígeno.

c) Bacterias oxidadoras inorgánicas o litotróficas: son capaces de obtener energía de la oxidación de sustan-cias inorgánicas. En los procesos litotróficos se incluyen las bacterias oxidadoras del hierro, del azufre y delamonio.

d) Bacterias denitrificadoras y desulfatadoras: realizan procesos de heterotrofía bajo condiciones de anoxia. Afalta de oxígeno utilizan, como aceptores de electrones, compuestos oxidados de nitrógeno y azufre, comolos nitratos y los sulfatos, que son reducidos a nitrógeno elemental o a sulfuro de hidrógeno, respectivamen-te. La respiración anaeróbica por bacterias desulfatadoras es un proceso dominante en cuerpos de agua hi-persalinos ricos en sulfatos, como Mar Chiquita. Producen gran cantidad de sulfuro de hidrógeno, gas confuerte olor a huevos podridos, característico de las playas barrosas de Mar Chiquita. El sulfuro de hidróge-no se combina con el hierro y precipita como sulfuro de hierro (Fig. 9)

e) Bacterias fijadoras de nitrógeno: algunas bacterias autótrofas y heterótrofas tienen la capacidad de tomarnitrógeno atmosférico elemental (N2) e incorporarlo a la materia orgánica de la célula.

Las principales adaptaciones de las bacterias a condiciones de alta salinidad incluyen: a) elevada concentra-ción de iones en el citoplasma para contrarrestar la presión osmótica, b) producción de sustancias mucosasque las recubren (glea) y c) capacidad de usar vías metabólicas anaeróbicas que les permiten vivir en condi-ciones de baja disponibilidad de oxígeno, frecuentes en aguas saladas. Los organismos capaces de vivir encondiciones extremas de temperatura, salinidad, etc. han sido denominados recientemente como extremófilos(Madigan & Martinko 2005). En la actualidad, estos grupos reciben mucha atención por parte de los científicos,entre otras razones porque podrían eventualmente usarse para colonizar otros planetas (Marte) que presen-tan ambientes muy inhóspitos.

6.1. TAXONOMÍA

Usamos aquí el término bacteria en forma amplia, in-cluidos microorganismos que hoy se consideran comomuy diferentes en términos de su clasificación filoge-nética con base evolutiva. Hasta el siglo pasado, losseres vivos se dividían en reinos (animal y vegetal,fundamentalmente). Pero a partir del 1970, los des-cubrimientos vinculados al código genético del ADNy ARN celular permitieron reestructurar toda la cla-sificación taxonómica. En la actualidad, se consideraque todos los seres vivos pertenecen a tres dominiosfundamentales: Arquea, Bacterias y Eucaria o Euca-riotes (Oren 2002; Madigan & Martinko 2005).

Arquea: (originalmente denominado Arqueobacte-ria) incluye seres vivos muy primitivos, muchos delos cuales viven en ambientes extremos en cuanto atemperatura y salinidad, como Mar Chiquita.

Bacterias: incluye tanto los microorganismos tradi-cionalmente denominados bacterias como así tam-bién las Cianobacterias. Generalmente, las Cianobac-terias son denominadas Cianofíceas o “algas azules”,y se las ubica dentro de las algas del fitoplancton.

Eucariotas: este dominio se divide usualmente encuatro reinos: plantas, animales, hongos y protistas.Su principal característica común es que tienen cé-lulas con núcleo. Entre los protistas se incluye a ungrupo heterogéneo de especies que no pueden asig-narse a ninguno de los otros grupos, excepto por te-ner células con núcleo y vivir en ambientes húme-dos. Se agrupan aquí a protozoarios (amebas, cilia-dos, flagelados y otros grupos parásitos), “hongosmucilaginosos” (Myxomycota, Chytridiomycota yOomycota) y algas (euglenoidas, dinoflagelados, di-atomeas, algas verdes, algas pardas y algas rojas).


129

Figura 9. Al sumergir clavos en tubos tapados (sin entrada de oxígeno) con agua de Mar Chiquita se producen reacciones químicas mediadas por bac-terias, las que pueden variar con las características fisicoquímicas particulares de cada muestra de agua y de las comunidades microbianas presentes enella. a) Agua estéril de Mar Chiquita como control; b) coloración anaranjada debido a la formación de hidróxido de hierro por la actividad de las bac-terias oxidadoras del hierro; c) coloración negra intensa de sulfuro de hierro generada por respiración anaeróbica de las bacterias desulfatadoras; d) am-bas coloraciones indican que en algunos casos los dos procesos suceden simultáneamente (ver Cuadro 1).

a b c d

Estudios recientes del ADN de los protistas han de-mostrado que este grupo es mucho más diverso delo que se esperaba y que en realidad debería subdi-vidirse en varios reinos. No obstante, por el mo-mento el termino “protista” se mantiene para loseucariotas que no pueden asignarse a plantas, ani-males u hongos.

6.2. EL COMPONENTE BACTERIANO

EN MAR CHIQUITA

En esta sección se describen los resultados de obser-vaciones recientes sobre la microbiología de Mar Chi-quita. Se incluyen algunos relevamientos aislados yun análisis de muestras tomadas en el sector noroestede la laguna. Las observaciones fueron realizadas tan-to con muestras de agua como de sedimentos, en unperíodo de baja salinidad (noviembre de 2002), endos sitios con 28 y 36 g/L, respectivamente.

6.2.1. AGUA

En el agua se detectó una gran cantidad de bacteriasheterótrofas aeróbicas con cápsulas mucosas y defuerte coloración amarilla, así como gran abundanciade bacterias productoras de amonio (Tabla 5). Tam-bién estaban bien representadas las bacterias litótro-fas oxidadoras de hierro y azufre. En cambio, no seregistraron bacterias oxidadoras de amonio. La pre-sencia de grupos anaeróbicos fue muy escasa, inclu-

yendo una pequeña proporción de reductores de ni-trato y de sulfato.

En el sector con mayor salinidad se encontró grancantidad de bacterias anaeróbicas heterótrofas y fija-doras de nitrógeno. Es de destacar que en general nose vieron reducidas las poblaciones óxicas, tanto hete-rótrofas como litótrofas. En sectores aislados y pocoprofundos, se encontró la mayor cantidad de bacteriasanaeróbicas. Probablemente esto se deba a que enesos sectores la temperatura del agua se eleva más queen las áreas abiertas, lo que determina un aumento enla salinidad y una reducción en el tenor de oxígeno.

6.2.2. SEDIMENTOS

Las muestras de sedimentos fueron tomadas tratandode cubrir un rango amplio de situaciones. Se analiza-ron sedimentos recolectados: a) frente a Miramar (zo-na limnética), b) cerca de la desembocadura del ríoDulce (con gran aporte de nutrientes y detritos), c) enel sector noroeste, en pequeñas lagunas aisladas delcuerpo principal de la laguna y de más alta salinidad,y d) en playas arenosas.

Se encontró que los sedimentos con mayor cantidadde bacterias (tanto aeróbicas como anaeróbicas) fueronlos que se hallan en zonas poco profundas con altocontenido de materia orgánica y mayor salinidad. Esprobable que en el tapete se desarrolle una gran can-

130


Tabla 5. Abundancia de grupos funcionales de bacterias presentes en el agua de la laguna Mar Chiquita, según dos valores desalinidad. Muestra tomada en noviembre de 2002.

Grupos funcionales de bacterias Salinidad 36 mg/L Salinidad 28 mg/L(Log/ml) Media Rango Media Rango

Heterótrofas aeróbicas 5,05 – 3,30 2,65 – 3,67Oxidadoras de S-2 0,68 0,39 – 0,97 1,75 0,39 – 2,14Oxidadoras de Fe+2 2,84 2,65 – 3,04 2,26 0,6 – 3,4Productoras de NH4+ 3,21 0,78 – 5,65 4,99 3,48 – 7,30Oxidadoras de NH4+ 0 0Heterótrofas anaeróbicas 2,04 1,48 – 2,04 1,40 1,20 – 1,82Fijadoras de N2 4,34 4,29 – 4,39 1,83 0,85 – 2,79Denitrificadoras 4,42 3,81 – 5,04 0,61 0,04 – 2,04Desulfatadoras 1,32 1,04 – 1,06 0,43 0 – 0,6

tidad de bacterias fotótrofas oxigénicas (Cianobacte-rias) y anoxigénicas (Clorobiaceas y Tiorodaceas).

Contrariamente, los sedimentos con escasa materiaorgánica (playa arenosa) mostraron poca cantidad debacterias, la mayoría de ellas aeróbicas (Tabla 6). Encambio, la muestra correspondiente a la desemboca-dura del río Dulce, muy rica en materia orgánica porlos abundantes aportes de detritos exógenos, mostróalta actividad de organismos reductores de sulfato(desulfatadoras) asociados a la respiración anaeróbica.

Es probable que los sedimentos extraídos de la zonacercana a Miramar hayan alcanzado un punto de esta-bilidad en la dinámica de los fangos. En ellos estánrepresentados todos los grupos funcionales bacteria-nos casi en igual medida, lo que es coincidente con laaseveración de que en los sedimentos de ambientessalinos los nutrientes se ciclan de manera completa,existiendo un alto grado de interacción e interdepen-dencia entre heterótrofos –fotótrofos y oxidadores–reductores (Jonkers et al. 2003).

6.3. PIGMENTOS, AGUAS ROJAS

Y FLAMENCOS ROSADOS

En ambientes acuáticos salinos es frecuente observardensas comunidades de microorganismos halófilos(Fig. 10) que dan una intensa coloración roja a lasaguas. Este fenómeno es conocido desde tiempos muyantiguos. Se ha sugerido que la mención bíblica de laprimera plaga de Egipto, cuando el agua del río Ni-lo se transformó en sangre, se referiría a un evento deeste tipo. Estas coloraciones tienen varios orígenesposibles (Oren 2002). En la mayoría de los casos, lasfloraciones de color rosado-rojo se deben a pigmentoscarotenoides (bacterioruberina) presentes en casi to-dos los microorganismos de la división Arquea, par-ticularmente las Halobactericaceas. En este últimogrupo de bacterias, los carotenos tienen además unaimportante función de protección contra el daño cau-sado por la alta radiación solar y, en forma secunda-ria, como refuerzo de las membranas celulares (Oren2002). Dentro de las arqueas pueden darse algunosflorecimientos de coloración púrpura brillante, causa-dos por las bacteriorodopsinas, pigmentos bacteria-


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Tabla 6. Abundancia de grupos funcionales de bacterias presentes en los sedimentos de cuatro sitios de la laguna con diferen-tes características. Muestra tomada en noviembre de 2002.

Sitios Frente Desembocadura Sectores Playaa Miramar del río Dulce aislados NO NO

CaracterísticasCoordenadas 30° 24’ 16” 30° 22’ 14”

62° 32’ 36” 62° 32’ 32”Salinidad (mg/L) 26,2 26,4 36,4 31,4Materia Orgánica (%) 2,8 16,3 3,7 0,46Profundidad del agua (m) 2,1 1,2 < 0.3 < 0,3Aspecto negro arcilloso negro untuoso negro verdoso arenosoGrupos funcionales de bacterias (Log/ml)Heterótrofas aeróbicas 4,5 4,0 8,5 4,9Oxidadoras de S-2 0,1 1,6 2,4 0,2Oxidadoras de Fe+2 5,5 4,4 - -Oxidadoras de NH4+ 0 0 2,1 0,4Productoras de NH4+ 4,8 2,9 10,0 7,3Heterótrofas anaeróbicas 4,2 3,8 2,7 1,3Fijadoras de N2 3,5 3,1 2,7 2,7Denitrificadoras 1,4 0,6 4,5 0Desulfatadoras 3,4 3,6 4,1 0

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Figura 10: Laguna roja por florecimiento bacteriano al norte de MarChiquita. Fotografía tomada en época de aguas bajas (década de 1960).

Cuadro 2. Columna de Winogradsky

Una manera simple de observar la zonación verti-cal generada por la actividad microbiana en hu-medales salinos es por medio de la columna deWinogradsky, denominada así en honor a su crea-dor, el destacado microbiólogo ruso Sergei Wino-gradsky. Consiste en un cilindro de vidrio que re-presenta al microcosmos de una columna de aguade un humedal, en el cual se pueden realizar dis-tintas experiencias. Para preparar una columnaque reproduce el sistema de Mar Chiquita, solo esnecesario agregar fango y agua de la laguna y de-jarla expuesta a la luz solar.

A medida que la columna comienza a equilibrarse,se observan cambios que señalan el desarrollo dedistintos procesos microbianos. Lo más notable esla aparición de las bacterias anaerobias reductorasde sulfato, que originan áreas negras causadaspor la formación de sulfuro de hierro resultante desus procesos respiratorios. Este sedimento enne-grecido se corresponde con el típico fango de la la-guna. Posteriormente, en la parte negra puedenformarse áreas de color verde-violeta como conse-cuencia del desarrollo de bacterias fotosintéticasanaeróbicas, las que usan el sulfuro producido porlas reductoras de sulfato como receptor de electro-nes. En la porción superior de la columna hay unsedimento de color rojo, resultante del desarrollode bacterias fotosintéticas anaeróbicas, las cualesfijan la luz mediante pigmentos rojos, de acuerdocon lo descrito en el texto. En la interfase entre elagua y el sedimento se desarrolla una capa másclara (manto o tapete) que indica la profundidad ala cual penetró el oxigeno, lo que limita las activi-dades de las bacterias anaeróbicas. Como se hamencionado previamente, esta región es de granactividad biológica. En la Figura 11 se muestra unacolumna preparada con agua de laguna salada, enla que se puede observar la zonación descrita.

Figura 11. Columna de Winogradsky desarrollada a partir de agua sa-lada similar a la de Mar Chiquita. La porción superior clara correspon-de al agua sobrenadante, en la cual hay disponibilidad de oxígeno. Elsedimento (donde hay carencia de oxígeno) tiene coloración roja en laparte superior debido a que hay actividad de bacterias fotosintéticasanaeróbicas (bacterias púrpuras del azufre) adosadas al vidrio por dondepenetra la luz (el material del interior no tiene esa coloración). La frac-ción más profunda del sedimento es de color negro, debido a la forma-ción de sulfuro de hierro resultante de la reacción de hierro presente enlos sedimentos con el sulfuro de hidrógeno producto de la respiraciónanaerobia de las bacterias (ver texto).

nos muy parecidos a la rodopsina presente en la reti-na del ojo humano (Oren 2002).

Los florecimientos rojizos pueden también ser produ-cidos por las bacterias púrpuras del azufre, cuyos pig-mentos fotosintéticos (carotenos) tienen predominan-cia de colores rojos. Estos pigmentos son capaces decaptar la luz de baja intensidad, como la bacteriocloro-fila, que al actuar en forma combinada con varios caro-tenoidas dan colores en la gama del rojo, anaranjado ymarrón (Oren 2002). En la Laguna del Plata se han ob-servado florecimientos de bacterias púrpuras del azufredel género Chromatium durante el verano. Este génerose caracteriza por ser una de las bacterias de mayor ta-maño que se conoce, muy móvil y con gran cantidadde gránulos de azufre dentro de su citoplasma (Madi-gan & Martinko 2005). Cuando son muy intensos, es-tos florecimientos pueden alarmar a los bañistas queven su piel manchada de rojo. No obstante, este grupode bacterias es totalmente inocuo para el hombre.

Otro grupo de microorganismos que pueden producircoloración roja son las cianobacterias (conocidas ante-riormente como cianofíceas o algas verde azuladas),que usualmente tienen color verdoso. En ocasionespueden tener un color que va de amarillo a anaranja-do brillante, debido a la abundancia de pigmentos ca-rotenoides, al punto de colorear tanto el agua como lacapa superior del sedimento (tapete o manto).

Las algas clorofíceas del género Dunaliella, comu-nes en lagos salados, tienen por lo general una co-loración verde, pero en circunstancias favorablespueden producir un pigmento carotinoide rojo, si-milar al pigmento de las bacterias halofílicas.

Cuando se dan altas poblaciones (florecimientos) deDunaliella, los lagos salados pueden tomar una co-loración rojiza, alcanzando una concentración talque hace factible su explotación comercial para laproducción de caroteno.

Finalmente, la coloración roja de las aguas de lagossalados también puede provenir de predadores (porejemplo, Artemia) que adquieren esta tonalidad alingerir microorganismos pigmentados de rojo (tal co-mo las algas Dunaliella) y luego excretan el pigmen-to por sus heces. Más aún, Artemia también puedetomar ese color a partir de su propio metabolismo, yaque es capaz de producir hemoglobina, el pigmentorojo de la sangre humana, como mecanismo de adap-tación a la alta salinidad (Abatzopoulus et al. 2002).

Como puede apreciarse, los pigmentos rojos son muyimportantes en los lagos salados. En Mar Chiquita esposible ver en algunas ocasiones la aparición de aguasteñidas de rojo. Estos eventos, siempre registrados enla época estival, suelen darse en condiciones de un al-to contenido de materia orgánica en el medio y fuer-te anoxia, fenómenos usuales en aguas muy salinas endías cálidos. En períodos de aguas bajas y alta salini-dad, hemos podido ver ocasionalmente lagunas sobrela costa norte de Mar Chiquita que presentaban unafuerte coloración roja púrpura (Fig. 10).

El color rojo que toma el plumaje de los flamencos seorigina en los carotenos obtenidos por ingestión direc-ta de bacterias (particularmente en el tapete del sedi-mento) o indirectamente al alimentarse de Artemia oalguna otra especie del zooplancton que haya ingeridobacterias pigmentadas (ver Cuadro 2).


133

APÉNDICE

LISTA DE ESPECIES IDENTIFICADAS EN LA LAGUNA MAR CHIQUITA. Fuente: (1): Seckt (1945); (2): Reati et al. (1997), (3): Cohen (1998), (4): este trabajo.

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CYANOPHYTA (Cianobacteria)Anabaena spirodes X XAnabaenopsis circularis X XCalothrix parietinaChrococus turgidus XClastidium setigerum XCyanobium spp. XDermacarpa prasina XGomphosphaeria sp. XLyngbya aesturii XLyngbya hieronymusii XLyngbya sp. X X XMerismopedia sp. XMicrocoleus vaginatus XMicrocystis chroococcoidea xMicrocystis sp.Nodularia spumigera X XNostoc commune XNostoc gelatinosum XOscillatoria (Limnothryx) putrida XOscillatoria limosa XOscillatoria sp. X X XPhoridium sp.Phormidium breve XPhormidium deflexum XPhormidium murrayi XPhormidium simplicissimum XPhormidium chalybeum XPseudoanabaena constricta XSiphonema polonicum XTolypotrix sp. XTrichodesmium iwanoffianum X

HETEROKONTOPHYTA (diatomeas)

Achnantes delicatula X XAmphora aff exigua XAmphora copulata XAmphora normanii XAmphora venetaAmphora sp. XAnomoneis sphaerophora X XAulacoseira sp. XCampylodiscus bicostatus XCampylodiscus clipeus XCampylodiscus sp. XChaetoceros mülleri XChaetocerus sp. X XChanantes brevipes XCocconeis pediculus XCocconeis placentula XCocconeis sp. XCraticula sp. XCyclotella choctawhatcheeana XCyclotella meneghiniana XCyclotella spp. XCymatopleura sp. XCymbella pusilla XCymbella venticosa XCymbella spp. XDiatoma sp. XEntomoneis alata XEntomoneis sp. X XFragilaria sp. XGyrosigma acuminatum XGyrosigma macrum XGyrosigma strigilis XGyrosigma sp. XHantzscnia amphioxys XHyalodiscus sp. XMelosira lineata X

Año 1945 1989 1998 2005-06Salinidad (g/L) 100 35 45 35Fuente (1) (2) (3) (4)


APÉNDICE (continuación)


135

Melosira moliniformis XMelosira sp. X XNavicula cincta XNavicula halophila XNavicula mutica XNavicula placentula XNavicula pygmaea XNavicula recens XNavicula salinarum XNavicula sp. X XNitzschia acicularis XNitzschia capitellata XNitzschia hustedtiana XNitzschia linearis XNitzschia scalpelliformis XNitzschia spp. XPinnularia sp. XPleurosira sp. XRhopalodia spp. XSurilella striatula XSurilella sp. XSynedra tabulata XSynedra ulna XTabularia fasciculata XThalassiosira sp. XUlnaria sp. X

XANTHOPHYTA (algas verde-amarillas)Vaucheria sp. X

CHLOROPHYTA (algas verdes)Binuclearia tetraona XBulbuchaete sp. XChlamydomonas sp. XCladophora fracta XClosterium pronum X XEnteromorpha salina XEnteromorpha intestinalis XEnteromorpha intestinalis XMougeotia sp. XOocystis spp. XPediastrum spp. X

Rhizoclonium hieroglyphicum XScenedesmus spp. XStaurastrum XStigeoclonium falklandicum XUlothrix limnetica XUlothrix pseudoflacca XUlothrix tenuis XUlotrichopsis sp. X

EUGLENOPHYTA (euglenas)Euglena spp. XTrachelomonas sp. X

DINOPHYTA (dinoflagelados)Peridiniu spp. X

SARCOMASTIGOPHORA protozoarios)Foraminiferida (foraminiferos)Ammonia becarii parkinsoniana XAmmonia sp. X

SPERMATOPHYTA (plantas superiores)RuppiaceaeRuppia maritima X X

ROTIFERA (rotíferos)Brachionus sp. X XBrachionus plicatilis XBrachionus angularis XBrachionus fennica X

CRUSTACEA (crustáceos)BranchiopodaArtemia franciscana X X XOstracoda XCyprideis ? sp. XCopepodaCalanoida X X



136


Boeckella poopoensis XCyclopoidaApocyclops procerusHarpacticoideaCletocamptus deitersi X

INSECTA (insectos)Diptera Ephydridae Ephydra? sp. XDolichopodidaeHydrophorus praecox XEspecie indeterminada XHemiptera XCorixidaeEspecie indeterminada X X

MOLUSCA (caracoles)HidrobiidaeHeleobia (=Littoridina) sp. X XCeratodes sp. X


APÉNDICE (continuación)


137

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