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feijoa

Acca sellowiana Berg.

Margarita Perea Dallos1, Gerhard Fischer2, Diego Miranda Lasprilla2

introduccin

La feijoa (Acca sellowiana Berg), sinnimo Feijoa sellowiana, es una fruta originaria de la zona sur de Brasil que se extiende desde Uruguay y las partes altas del lado occidental de Paraguay hasta el nordeste de Argentina (Schumann y Ldders, 1992).

Cacioppo (1988) reporta que la primera descripcin fue realizada por el bot-nico Berg sobre unas muestras recogidas por el colector ingls Sellow en 1854, de quien se deriva el nombre de la especie Sellowiana en Brasil austral. El nom-bre de la fruta feijoa procede del apellido del director del Museo de Historia Natural de San Sebastin (Brasil), G. de Silva Feijoo. En 1890 Edward Andr la introdujo en Francia, y la cultiva en el litoral de la Costa Azur en el Golfo Juan. Luego, en 1899, Trabut la lleva a Argelia; y al siguiente ao fue cultivada en el Jardn Botnico de Nikita en Yalta. En 1903 se introdujo en Batoum sobre el li-toral caucasiano del mar Negro. En 1900, Franceski la importa a Santa Brbara, California, donde obtuvo cierto xito hasta tal punto que en este estado fue creada la variedad denominada Coolidge.

Esta especie lleg a Nueva Zelanda en 1908, procedente de Australia; hoy es uno de los principales pases productores, con una superficie cultivada de feijoa alrededor de 400 ha distribuidas en la baha de la Abundancia, Hamilton, Auckland y New Plymount.

Despus de la Segunda Guerra Mundial se establecieron pequeos cultivos en Italia, Portugal y frica del Norte. En Rusia meridional, una publicacin seala que en 1940 los cultivos de feijoa ocupaban 148 ha sobre el litoral caucasiano; en 1953, la superficie de estos cultivos se duplic (Azam et l., 1981).

Paradjicamente, para esa poca la feijoa era poco conocida en Brasil y se le llamaba guayabo del pas. En la actualidad se ha establecido un banco de germoplasma de feijoa localizado en la estacin experimental de San Joaqum (EPAGRI) en la ciudad de San Joaqum, estado de Santa Catarina. El banco de

1 Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia.2 Facultad de Agronoma, Universidad Nacional de Colombia.

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editoras: margarita perea dallos, lilian paola matallana ramrez, andrea tirado perea,

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germoplasma dispone de 119 accesiones procedentes de diferentes regiones de Brasil y otros pases; es posible utilizar directamente algunas accesiones, clones o desarrollar cultivares mediante sistemas de mejoramiento gentico, orientados a lograr una mejor produccin comercial (Dos Santos et l., 2007).

La feijoa fue introducida en Colombia por Nicanor Restrepo y sembrada en la finca del barrio El Poblado de Medelln. En 1930 fue reintroducida en la estacin experimental de Palmira en donde no se adapt bien. Patio (2002) reporta que la variedad Coolidge se introdujo a partir de 1940, tal vez desde el estado de Florida (Estados Unidos). Hoy se encuentran algunos ejemplares en la finca Green Refuge de Bitaco (Valle), en donde florecen profusamente y solo fructifi-can rara vez. Con estas observaciones se concluye que la altitud recomendada para una buena produccin de la fruta son las regiones de Cundinamarca y Bo-yac, donde las temperaturas oscilan en un rango de 13 a 21 C y un promedio de 16 C.

El cultivo de la feijoa representa para Colombia un sistema productivo de fruta fresca de importancia econmica debido a que es una de las frutas ms promisorias para el desarrollo agrcola de regiones de clima fro y fro mode-rado. Actualmente, se cultivan 450 Ha distribuidas en los departamentos de Cundinamarca, Boyac, Antioquia y Caldas.

aspectos Botnicos

La feijoa pertenece al orden Mirtales, familia Mirtaceae, subfamilia Mirto-dea, gnero Acca, sinnimo feijoa, nombre cientfico Acca sellowiana Berg. Por sus caractersticas generales se asemeja a la guayaba comn (Psidium guaja-va) o al arrayn (Mircia acuminata L), aunque tiene fenotipo diferente. Es un arbusto perenne de 2 a 4 metros de altura que, en ocasiones, puede tomar un aspecto condensado generando un follaje muy frondoso (Azam et l., 1981).

La feijoa es una especie longeva que forma un rbol esfrico cuya copa es redondeada; puede alcanzar una altura hasta de cinco metros. Por su emisin de brotes en la parte inferior, tiene una apariencia arbustiva (Fischer, 2003).

El sistema radical fibroso presenta abundantes raicillas absorbentes y es su-perficial; por tanto, se recomienda prestar especial atencin al riego. La feijoa se desarrolla en diferentes tipos de suelos; sin embargo, el cultivo no soporta exceso de humedad en el suelo.

Las hojas de la feijoa son persistentes, opuestas, elpticas, coriceas de un color verde oscuro, satinadas en el haz y blanco plateadas por el envs. El contraste en las dos caras de las hojas contribuye al aspecto ornamental del arbusto (Azam et l., 1981).

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Biotecnologa aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas tropicales

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Las flores son hermafroditas y se desarrollan en las axilas de las hojas, gene-ralmente solitarias; en ocasiones se encuentran en grupos de 3 a 5. Estn con-formadas por cuatro spalos verde grisceos; la corola presenta cuatro ptalos blancos con nervaduras color prpura de apariencia gruesa y cerosa, los cuales aparecen abiertos al inicio de la floracin y luego se enrollan (Cacioppo, 1988). En el centro de la flor se presentan los estambres largos, filamentosos y de color rojo carmn con anteras blancas en nmero variable de 60 a 120. El pistilo so-bresale de los estambres y est formado por un ovario nfero con cuatro lculos y un estilo tan largo como los estambres, el cual se torna violceo al caer los ptalos (figura 1).

Figura 1. A. Cultivo de feijoa (Acca sellowiana). B. Desarrollo floral en feijoa. Detllen-se sus estructuras.

Las observaciones de Torconal (1988) indican que las flores permanecen tan solo cuatro das; son perfumadas, de ptalos dulces y se consideran melferas. Son autofrtiles (autogamia) y permiten la polinizacin cruzada (alogamia) a travs de insectos o pjaros. En Nueva Zelanda y Brasil, el colibr es el principal polinizador debido a que en diciembre las lluvias son frecuentes, lo que impide el vuelo de las abejas.

Probablemente en Chile la polinizacin es entomfila. Cacioppo (1988) re-porta que adems de la polinizacin entomfila, tambin se realiza un ejemplo raro de polinizacin ornitfila por los pjaros mosca (Thamnophilus), seme-jantes al colibr. Esta es, posiblemente, la razn del color amarillo intenso del polen, que podra ser un atractivo visual para los pjaros.

En Colombia, la accin de la mirla negra (Turdos fuscater) ha mejorado el porcentaje de las flores polinizadas; las condiciones climticas secas con alta radiacin solar favorecen la actividad de los pjaros (Fischer, 2003).

La fruta es una baya de corteza lisa o rugosa de color verde intenso; gene-ralmente presenta forma ovoide, pulpa de color blanquecino y contiene alre-

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dedor de 20 a 70 semillas. Se caracteriza por la pulpa granulosa y el aroma muy agradable; es de sabor agridulce. La semilla es la estructura de la planta y desempea una funcin fundamental en la renovacin de la descendencia de los vegetales.

El ciclo biolgico de la feijoa depende de las condiciones climticas, edfi-cas, altitud y, particularmente, del genotipo, adems de otros factores como la nutricin. En pases del hemisferio sur, como Nueva Zelanda y Chile, la produc-cin de la fruta se presenta en abril y mayo, mientras que en el caso de Italia y Francia, la floracin comienza a definirse en primavera y la cosecha llega en octubre y noviembre (Cacioppo, 1988). En condiciones del trpico, como en Colombia, el fro moderado y temperaturas de 13 a 21 C, son consideradas las ms apropiadas para el cultivo, semejantes a su centro de origen. Las hela-das tempranas, las temperaturas muy elevadas y la excesiva sequedad del aire afectan el tamao y el desarrollo de la flor y, por consiguiente, del fruto.

variEdadEs dE fEijoa

La feijoa agrupa variedades autofrtiles, as como variedades que necesitan una polinizacin cruzada. Se recomienda favorecer la polinizacin cruzada in-tercalando diferentes variedades en la plantacin; la ventaja de estos cambios se debe a la incidencia de abejas e insectos locales. Endt (1978) seala que di-versos pjaros han sido observados comiendo ptalos sin daar la flor y reporta que podran tener un papel importante en la polinizacin.

Crdoba (1989) considera como variedad a un grupo de plantas que presen-tan caractersticas comunes, es decir, los distintivos fenotpicos que se identi-fican con las calidades del fruto, las hojas y, en ocasiones, la flor y su relacin con la polinizacin.

Para el caso de la feijoa en Colombia, se han seleccionado las caractersti-cas fenotpicas provenientes de los nombres regionales donde se cultiva esta especie. La variedad Antioquia fue seleccionada para el oriente antioqueo, sobre todo en Rionegro. Su caracterstica principal es la excelente calidad de la fruta de corteza lisa y brillante. La variedad Tibasosa, cultivada en la regin de Boyac, presenta una fruta de tamao mediano, corteza rugosa de color verde grisceo. Otra variedad observada en Bogot y cultivada anteriormente en el barrio Niza, conocida como la variedad Niza-Bogot, se distingue por su fruta relativamente pequea y de sabor muy dulce. Estas variedades pueden servir de base para mejorar la especie y establecer un programa de mejoramiento gentico, logrando identificar clones lite que conserven las caractersticas fe-notpicas.

Los cultivadores de feijoa disponen desde 1987 del Centro Nacional de la Feijoa (CENAF), ubicado en La Vega (Cundinamarca), en donde se encuentra el

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banco de germoplasma conformado por cultivares neozelandeses y materiales establecidos en Colombia.

La seleccin de cultivares ha sido la prioridad del CENAF, teniendo en cuen-ta las condiciones climticas que se presentan en las diferentes regiones de Colombia. Esta especie se caracteriza por su alta capacidad de adaptacin a diferentes zonas climticas. El centro dispone alrededor de 1.500 accesiones despus de ser evaluadas, entre las que se encuentran los cultivares Mamimo-th, Apollo, Gemini, Unique, Marion, Triumph y Coolidge. Se pudo definir en dos cosechas los primeros cultivares de mayor productividad: 41, 8-4, y 15-1. De los tres en evaluaciones sensoriales, la seleccin del cultivar 41 gener una alta aceptacin del consumidor (Fischer, 2003).

valor nutricional y usos

Nutricionalmente, la feijoa contiene agua (85%), protenas (0,82%), carbohi-dratos (14%), fibra (3,5%), cido ascrbico (28 meq/100 g), cido ctrico, cido mlico, sacarosa (13%), glucosa (4,1%), fructosa (4,6%). La fruta de la feijoa es rica en vitaminas A, E y C, principalmente en la cscara; presenta altos con-tenidos de yodo libre (3 mg/100) y minerales mgr/100 gr: potasio (5,0), calcio (6,0), sodio (4,0), magnesio (8,0), fsforo (10,0), hierro 0,50 y bajo contenido de azcares (Seymour et l., 1993). Se emplea cotidianamente en jugos, ncta-res, helados, yogur, mermeladas, salsa para carne y cocteles.

Hardy y Michael (1970) reportan que las caractersticas aromticas se deben a la presencia de benzoatos de etilo y metilo que representan el 90% de las sustancias voltiles, responsables de la caracterstica resistente de la fruta.

La feijoa estimula la regeneracin celular y disminuye el envejecimiento ce-lular; la presencia de pectinas regula la digestin. Es de gran importancia para tratar problemas de anemia. Tambin contiene taninos, terpenos, quinonas, saponinas esteroidales, fenoles, protenas, sustancias reductoras, muclagos, gomas, pectinas y alcaloides que reducen el efecto producido por el alcohol. Adems, contiene alfahidroxidasas, factor alfa 3 y clorofila.

plagas y enfermedades

plagas

moscas de la fruta (Anastrepha)

Entre las plagas limitantes de este cultivo se encuentra el complejo moscas de la fruta, que comprende especies importantes desde el punto de vista eco-nmico no solo por ocasionar dao directo a la fruta, consumir la pulpa deterio-

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rando su calidad, sino por las restricciones cuarentenarias de que son objeto, al punto de vedar mercados promisorios en el entorno internacional como el de Estados Unidos y algunos pases europeos.

En los cultivos de feijoa en Cundinamarca, el gnero Anastrepha est am-pliamente distribuido, particularmente en las reas de clima fro moderado, en donde se cultivan abundantes especies de frutales. Es necesario realizar estu-dios biolgicos avanzados y establecer programas de deteccin, en el rango de este complejo, en asocio con otros frutales.

chanchitos (Coccus heperidium y Ceroplastes sinensis)

Entre este grupo se encuentran dos especies de gran importancia: Coccus heperidium se encuentra en el haz de las hojas; y Ceroplastes sinensis, en las ramas de las hojas. Usualmente asociado a los chanchitos se encuentra el hon-go denominado vulgarmente negrilla; se le conoce as por presentar en hojas y ramas manchas negras que cubren todo su contorno.

gorgojos (Cneorrhinus dispar)

Este insecto se come los bordes de las hojas en semicrculo. Es una especie polifaga, y se encuentra distribuida ampliamente en los huertos con feijoa.

tortricidos

Estos lepidpteros en su forma larval producen daos a las hojas y frutos, haciendo que estos pierdan el valor comercial.

crisomlidos (Labidostomis taxicornis)

Atacan las hojas y los brotes foliares. Varias especies de colepteros criso-mlidos daan el sistema foliar de plantas de soya en sus primeros estados de desarrollo. La caracterstica de estos ataques es que suelen presentarse en bordes y cabeceras.

escamas (Sassetia sp., Ceroplastes sp.)

El cultivo de la feijoa presenta un ataque ocasional de estos insectos. El agri-cultor debe realizar la recoleccin manual o, en su defecto, recurrir al manejo integrado de plagas (MIP).

enfermedades

La presencia de microorganismos en los cultivos comerciales causan prdidas econmicas en cosecha y poscosecha de los cultivos de feijoa (Acca sellowia-

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na), los cuales se encuentran asociados a densidades de siembra, factores cli-mticos favorables y a la capacidad cada vez ms virulenta de los mismos.

chancro, gomosis del tallo (Phytopthora de Bary)

La incidencia del patgeno Phytopthora sp. en feijoa causa la marchitez del tallo en la base del tronco, interfiere el sistema radical ocasionndole pudri-cin, presenta coloracin ligeramente rojiza en la corteza interna. Las plantas afectadas de manera severa se marchitan, presentan senescencia prematura, reduccin del crecimiento, floracin temprana y generacin de frutos pequeos (Blanco, 1996).

Aunque no se ha determinado la especie de patgenos que afecta la feijoa, se ha observado mayor incidencia en huertos mezclados con manzanos injerta-dos en patrones MM-106, garantizados por Phytophthora cactorum. El hongo se disemina a travs de los esporangios, clamidosporas y micelio. Estas estructuras permanecen en los suelos por varios aos; cuando encuentran las condiciones apropiadas para su desarrollo en el hospedero, se presenta nuevamente la en-fermedad (Avila et l., 2002).

moho gris en flores y frutos (Botrytis cinerea pers.)

El hongo produce micelio en frutas y flores, se observan numerosas conidias ovoides incoloras o de color grisceo. En pocas de lluvia, genera pudricin acuosa en los frutos inmaduros, causando enormes prdidas en los cultivos.

mancha parda (Alternaria spp. nees ex fr.)

La incidencia del hongo ocasiona daos en hojas y frutos; los sntomas apa-recen como manchas necrticas de color marrn oscuro. En casos severos, se presenta defoliacin, para mitigar este problema es necesario lograr las con-diciones adecuadas y mejorar los cultivos durante las etapas de desarrollo, aplicando una adecuada fertilizacin que permita la produccin de la fruta en ptimas condiciones.

costra del fruto (Pestalotia sp.)

Los sntomas del hongo se presentan en el envs de las hojas y ocasiona ne-crosis de las nervaduras y peciolos; en los frutos se forman manchas de color mbar. A medida que el hongo se desarrolla, toman un color marrn y presentan rugosidades sobre la epidermis de la fruta causando prdidas en los cultivos.

Fumagina capnodium mont.

La sintomatologa del hongo se evidencia a manera de polvillo de color ma-rrn oscuro. Campos (1997) reporta que la fumagina no se considera una ver-

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dadera enfermedad, debido a que las hifas y conidias no penetran la epidermis de las hojas, sino que conforman un pseudotejido a manera de malla sobre las hojas y frutos. Debido a la dispersin del hongo, se recomienda un adecuado control al inicio de la enfermedad para evitar las prdidas que se puedan oca-sionar en la produccin de la fruta.

La falta de un manejo adecuado para el control de las enfermedades debe involucrar controles culturales y biolgicos, con el fin de generar mayor pro-ductividad en los cultivos de feijoa (Acca sellowiana). Se recomienda realizar fertilizaciones con potasio y calcio en combinacin con fungicidas preventivos a base de cobre.

sistemas de propagacin

Los sistemas de propagacin de la feijoa han sido desarrollados a travs de las tcnicas convencionales: estacas, esquejes, acodos e injertos, los cuales deben ser mejorados, debido a que esta especie presenta problemas por las dificultades encontradas en el enraizamiento, posiblemente por la presencia de compuestos fenlicos. Miranda (2003) reporta que, para la Feijoo, se han establecido dos sistemas bsicos de propagacin: a. la reproduccin sexual o gametoftica, para la cual se utilizan las semillas como estructuras de origen sexual, y b. la propagacin clonal, orgnica o vegetativa, para la cual se utili-zan tejidos o clulas vegetales que conserven las caractersticas de la planta y logran la regeneracin de nuevos individuos.

Entre los procesos de propagacin, es necesario seleccionar el material vege-tal, es decir, identificar y caracterizar las semillas o estructuras vegetativas que garanticen la mejor calidad para la produccin y el desarrollo de las plantas.

Las plantas de feijoa para el establecimiento de nuevas plantaciones se su-ministran a partir de la propagacin por semilla (sexual), estacas, injertos, acodos y esquejes (asexual). La propagacin clonal o vegetativa ha tenido un papel muy importante en la multiplicacin de rboles lite, demostrando ser una alternativa que permite la solucin de especies de inters en la agricultura.

propagacin por sEmillas (sExual)

La propagacin sexual de la feijoa se ha realizado utilizando la semilla, de-bido a que la funcin principal de este rgano reproductivo es la renovacin, persistencia y distribucin del germoplasma de las especies cultivadas.

Si bien el fruto de la feijoa posee aproximadamente 70 semillas con un por-centaje de germinacin del 95%, su propagacin no es recomendada por ser una planta algama. Por tanto, la forma asexual es la ms utilizada para poder conservar las caractersticas varietales (Campos, 1993).

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Las semillas de la feijoa son pequeas, de color marrn; de acuerdo con la variedad, la fruta contiene un nmero diferente. La reproduccin sexual en la feijoa, al igual que en otras especies, genera inconvenientes relacionados con la alta variabilidad que se presenta en las plantas obtenidas, adems de la produccin tarda de la fruta y los procesos de alternancia presentes en algunos cultivares (Miranda, 2003).

propagacin vEgEtativa (asExual)La propagacin asexual, vegetativa o clonal implica que cada una de las plan-

tas que se producen se desarrollan en condiciones idnticas a la planta madre y que presentan iguales caractersticas fenotpicas y genotpicas, lo cual significa que los aspectos de la regeneracin vegetativa tienen particular importancia en las habilidades relacionadas con los sistemas de propagacin (Miranda, 2003).

propagacin por EstacasMiranda (2003) reporta que para el xito del enraizamiento de la estaca es

importante considerar varios factores: el potencial gentico de la especie, las condiciones fisiolgicas y nutricionales de la planta madre, la edad de la plan-ta, la poca de cosecha y el tipo de estaca, adems de la concentracin de las auxinas utilizadas.

propagacin por injErtosPara la feijoa, en la propagacin por injerto se utilizan algunos sistemas,

como pa en hendidura, parche, yema y escudete. El propsito de este proceso de propagacin se basa en unir dos partes diferentes de la planta para que se liguen y contine su crecimiento como una nueva planta. El portainjerto o pa-trn debe ser seleccionado por sus caractersticas agronmicas; la copa o yema requiere el conocimiento de las especies a injertar (Miranda, 2003).

propagacin por acodosLa propagacin por acodos es otra de las alternativas para la reproduccin

vegetativa. Es muy importante la seleccin de las plantas, de las que se obten-drn las partes vegetativas para la siembra. La formacin de races en los aco-dos de feijoa depende del suministro frecuente de humedad, aireacin, luz y temperatura moderada. El empleo de soluciones auxinitas, como el cido indol butrico (1.500-2.000 ppm), es crtico en los acodos; por tanto, las ramas deben transferirse a un recipiente para inducir el desarrollo de races.

sistemas in vitro

Los sistemas in vitro aplicados a la multiplicacin vegetativa, el mejora-miento y la conservacin de los recursos genticos han desempeado un papel

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preponderante en la produccin de plantas cultivadas. Es importante precisar que la propagacin clonal es uno de los mtodos que permiten la reproduccin de individuos lites obtenidos por combinaciones genticas o mutaciones.

sEgmEntos nodalEs

Los estudios preliminares de micropropagacin, realizados por Bhojwani et l. (1987), basado en la organognesis, han sido desarrollados a partir de ex-plantes como meristemos y hojas jvenes utilizando el medio de Knop (1965) suplementado con 4,44 mM de 6- benzilaminopurina y 500 mg de casena hi-drolizada. Dal Vesco y Guerra (1999) utilizaron meristemos caulinares y mi-croestacas. Los resultados obtenidos por estos autores reportan bajas tasas de formacin de yemas y altos ndices de oxidacin y contaminacin.

Bernal (1997) estableci la propagacin clonal de feijoa (Acca sellowiana) empleando segmentos nodales. En estos estudios, se utiliz la germinacin de semillas para la obtencin de plntulas en el medio suplementado con cido giberlico (2,89 mM) y putrescina (30 mM), las condiciones de temperatura de 20 C y la intensidad lumnica de 55 m Em-2 s-1 (figura 2). Las plntulas regene-radas presentaron crecimiento deficiente, es decir, los entrenudos muy cortos; esto dificulta el proceso de propagacin. Con el fin de activar la elongacin de los entrenudos, se emple el medio M&S (1962) con suplemento de floro-glucinol (162 mg/L), putrescina (3 mM) y BAP (3.23 mM). La elongacin de los entrenudos se observ despus de ocho semanas de cultivo, estableciendo de manera adecuada el sistema de propagacin utilizando segmentos nodales (figuras 2 y 3).

Figura 2. Germinacin de feijoa (Acca sellowiana) a partir de embriones zigticos. Ob-srvese la emergencia de las plntulas (Bernal, 1997).

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Figura 3. A. Desarrollo de plntulas obtenidas a partir de segmentos nodales. Obsrven-se los entrenudos cortos. B. Formacin de brotes en feijoa utilizando segmentos nodales en el medio bsico M&S (1962) suplementado con putrescina y BAP. Obsrvese el alarga-miento de los entrenudos con estos tratamientos (Bernal 1997).

La presencia de otras fitohormonas promueve la induccin de rganos, como es el caso de las poliaminas, que modulan las respuestas morfogenticas. Las poliaminas exgenas se manifiestan activamente con la adicin de auxinas, co-rrelacionando la expresin de determinadas respuestas en la diferenciacin de los rganos de la planta (Evans y Malmberg, 1989).

Bernal (1997) observ la formacin de botones florales en los tratamientos realizados para la elongacin de entrenudos, exceptuando la variacin de pu-trescina (5 mM). Estos efectos se deben en gran parte a los estmulos internos del meristemo apical al modificarse en yema florgena, generada por el equili-brio hormonal de la planta debido a factores fisiolgicos, genticos, nutriciona-les y ambientales (figura 4).

Oltramari et l. (2000) establecieron el protocolo de propagacin clonal en feijoa con cuatro genotipos, utilizando como explantes segmentos nodales y microestacas. Para la iniciacin de los cultivos, se utilizaron plntulas germina-das in vitro provenientes de cuatro genotipos: 53B-7, 101, 529 y 152-12 x 458 de la Estacin Experimental de Videira (EPAGRI) en Santa Catarina, Brasil.

Despus del proceso de desinfeccin, las semillas se transfirieron en reci-pientes de 300 ml con el medio WPM (Lloyd y McCown, 1980) con adicin de carbn activado (1,5 g/L), vitaminas de Morel (Morel y Wetmore, 1951), saca-rosa (30 g/L) y agar-agar (6,5 g/L). Los cultivos se mantuvieron en cmara de crecimiento a 25 2C, intensidad lumnica 37,5 nmol m-2 s-1 y fotoperiodo 16/8 controlados.

En la fase de propagacin, se emple como medio bsico Woody Plant Me-dium (WPM) suplementado con diferentes niveles de citoquininas (BAP, Kineti-na, 2-ip) en concentraciones de 0 a 50 mM. Se utilizaron tres repeticiones con

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diez segmentos nodales por unidad experimental, las cuales se transfirieron a la cmara de crecimiento en las condiciones utilizadas para los cultivos in vitro. El desarrollo de los brotes ocurri despus de cuatro semanas.

Figura 4. A, B y C. Secuencia de formacin del botn floral en el medio M&S (1962) su-plementado con 5 mM de putrescina (Bernal 1997).

Para promover el desarrollo de las races, se utilizaron dos segmentos noda-les de 2,5 cm de longitud, cultivados en el medio lquido WPM suplementado con AIB (20 mM) a diferentes periodos 0, 3, 6, 9, 12 das. Posteriormente, las microestacas se transfirieron al mismo medio gelificado libre de auxinas. Las observaciones sobre la fase de enraizamiento se realizaron despus de cuatro semanas, teniendo en cuenta que cada unidad experimental comprenda cinco microestacas y tres repeticiones.

El enraizamiento ex vitro se realiz utilizando microestacas in vitro con dos segmentos nodales de 2,5 cm de longitud, las cuales se sumergieron en solu-ciones de cido indol butrico (0-10-100 mM) a diferentes periodos de induccin (0-60 min). Las microestacas se trasplantaron en bandejas alveoladas con el sustrato de vermiculita y cscara de arroz carbonizada (1:1) V/V, en condi-ciones de alta humedad relativa a 28C e intensidad lumnica controlada. Se observ un buen desarrollo radicular despus de cuatro semanas de ser trans-feridas al sustrato.

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El genotipo 101 present la mejor respuesta organognica, revelando un buen comportamiento morfogentico. En el enraizamiento in vitro se evidenci excelente respuesta con el tratamiento con AIB (100 mM) durante 60 minutos; asimismo, se observ el desarrollo de races primarias y secundarias durante cuatro semanas.

EmbrognEsis somtica

La embriognesis somtica es considerada como uno de los procesos que a travs de los sistemas in vitro, origina un embrin generado a partir de una clula o un grupo de clulas, sin recurrir a la fusin de gametos.

Los embriones somticos originados de tejidos o clulas somticas son es-tructuras bipolares que poseen un eje apical y radical; adems, carecen de conexin con el tejido materno (Haccius, 1955, Zimmerman, 1993). La com-petencia de clulas, tejidos y rganos pueden regenerar una planta completa, puesto que contiene toda la informacin gentica (Merkle et l., 1995).

La induccin y el control de la embriognesis somtica in vitro depende de factores como genotipo de la planta donante, tipo de explante, medio de cul-tivo, empleo de los reguladores de crecimiento y condiciones ambientales para la induccin y el desarrollo de la embriognesis somtica (Yeung, 1995, Guerra et l., 2001) (figuras 5, 6 y 7).

Figura 5. Secciones histolgicas de la embriognesis somtica en feijoa (Acca sellowia-na). Iniciacin de la embriognesis somtica en feijoa. Obsrvese la formacin de em-briones en estado globular (10mM) (Guerra et l., 2001).

Canhoto y Cruz (1996) han sugerido que la presencia de aminocidos en el medio de cultivo es importante, puesto que remplaza el amonio y estimula el desarrollo de determinadas especies, como la feijoa. Yeung et l. (1995) rela-cionan los procesos de la morfognesis con el empleo de algunos aminocidos, permitiendo la adaptacin de cambios ambientales, sobre todo en aquellos que se encuentran en condiciones in vitro.

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Figura 6. Observacin microscpica de la embriognesis somtica indirecta en feijoa (Acca sellowiana). A. Embriones somticos originados a partir de una capa de clulas embriognicas. B. Formacin de proembriones provenientes de una sola clula (Guerra et l., 2001).

Figura 7. Estudios histolgicos en feijoa (Acca sellowiana) A, B. Desarrollo de embriones somticos en estado torpedo temprano. C, D. Formacin del estado cotiledonar. Obsr-vese la presencia de los haces conductores. E. Secuencia de la formacin y el desarrollo de la embriognesis somtica en feijoa. Detllense los diferentes estadios (globular, corazn torpedo y cotiledonar). F. Regeneracin de plantas completas in vitro en feijoa (Guerra et l., 2001).

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Stefanello et l. (2005) reportan los estudios de la embriognesis somtica en feijoa utilizando segmentos de ptalos, estambres y ovarios obtenidos de los botones florales, estableciendo la influencia de cinco reguladores de cre-cimiento en diferentes niveles: 2,4-D, picloram, 2-ip, kinetina y bencil amino purina (BAP), utilizando el medio bsico LP (Von Arnold y Ericksson, 1981). La induccin de callo friable se observ en estambres despus de ocho semanas en el medio de cultivo suplementado con picloram (10 mM) y kinetina (1 mM). Luego se realizaron los cultivos en suspensin con 2,4-D (1 mM) y 2ip (1 mM); finalmente, se cultivaron en medio bsico gelificado sin reguladores de creci-miento. A las ocho semanas se observ un desarrollo asincrnico de los embrio-nes somticos en diferentes estados de crecimiento. Las otras dos fuentes de explantes (ptalos y ovarios) no originaron embriognesis somtica.

Los embriones con forma de torpedo y cotiledonar se transfirieron al medio LP libre de hormonas para la generacin de plantas completas. Durante este trabajo, la mayor parte de los embriones se desarrollaron normalmente; sin embargo, se presentaron algunas anormalidades, es decir, fusin de hipoctilos y cotiledones, carencia de cotiledones y meristemos apicales o presencia de uno o tres cotiledones. Como resultado de este estudio, Stefanello et l. (2005) concluyen que este protocolo, desarrollado para el establecimiento de la em-briognesis somtica utilizando tejidos maternos como explantes (estambres), requiere cuatro etapas: 1. induccin de callo en el medio de cultivo suplemen-tado con picloram y kinetina; 2. subcultivos en el medio bsico libre de regula-dores de crecimiento; 3. suspensiones celulares en el medio LP con adicin de 2,4-D y 2ip; y 4. cultivos embrionarios sin hormonas.

Dal Vesco y Guerra (2001) estudiaron diferentes niveles de nitrgeno (NH+4 NO-3) y tres aminocidos con el propsito de obtener la regeneracin de plantas a travs de la embriognesis somtica. Tambin investigaron la adicin de 4 mM de arginina, asparagina y niveles de L-glutamina (0-8 mM).

Los embriones inmaduros de la accesin 101 de feijoa, provinieron del banco de germoplasma de la estacin experimental de San Joaqum, Estado de Santa Catarina (Brasil), y se colectaron frutos de 10-15 y 17-20 semanas despus de la antesis. Luego de la esterilizacin del fruto, se extrajeron los embriones, los cuales fueron transferidos a tubos de ensayo que contenan el medio de cultivo LP (Von Arnold y Ericksson, 1981) suplementado con 2,4-D (10 mM) y vitaminas de Morel (1955), sacarosa (30 g/L) y Phytagel (2 g/L). Se ajust el pH a 5,8 antes de llevar al autoclave; los cultivos se transfirieron a oscuridad durante la primera fase (Dal Vesco y Guerra, 2001).

Los embriones maduros provenientes de la accesin 101 fueron transferidos al medio basal utilizado en este estudio, suplementado con glutamina (8 mM). Las condiciones in vitro fueron idnticas para los explantes utilizados, es decir, para ambos tipos de embriones; maduros e inmaduros (Dal Vesco y Guerra, 2001).

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El empleo de aminocidos para el desarrollo del callo friable, utilizando glutamina (4 mM), evidenci la formacin de numerosos embriones globulares sobre la superficie de los cotiledones a las cinco semanas. La adicin de glu-tamina (4 mM), sola o en combinacin con NH+4 (49 mM), mejor la induccin de la embriognesis somtica, generando un alto nmero de embriones por explante en un tiempo de 10 a 15 semanas; sin embargo, al incluir al medio bsico casena hidrolizada para el proceso de conversin y germinacin de los embriones somticos se gener mayor porcentaje de embriones somticos (Dal Vesco y Guerra, 2001).

Canghuala-Inocente et l. (2009) reportan que la acumulacin de carbohidra-tos y protenas durante la induccin de la embriognesis somtica y el proceso de diferenciacin aumentan los niveles de protenas totales en los primeros das; luego permanece estable a los 120 das aproximadamente. Asimismo, los niveles de protenas totales incrementan el desarrollo de los embriones som-ticos. Los niveles de azcares totales y almidn aumentan en los estadios de corazn y cotiledonar, y disminuyen en los estadios de torpedo y pre cotile-donar. Se concluy que estos compuestos cumplen un papel importante en el desarrollo de la embriognesis somtica de Acca sellowiana.

sEmillas artificialEs

La tecnologa de las semillas artificiales implica el empleo de embriones somticos con el objeto de conservar las estructuras asexuales que pueden utilizarse como procesos de propagacin vegetativa en determinadas especies.

Guerra et l. (2001) emplearon embriones somticos pregerminados en esta-do torpedo y cotiledonar con el fin de establecer la tecnologa en las semillas artificiales. Despus de dos semanas en el medio basal con suplemento de kine-tina y AG3 (0,5 mM), los embriones fueron encapsulados en alginato de sodio al 1% (Carlo Erba) y cubiertos en CaCl2 (50 mM) durante 20 minutos. Las cpsulas fueron almacenadas a 4 C en diferentes periodos; adems, se probaron pre-tratamientos de inmersin con KNO3 (100mM) y agua destilada durante 20 minu-tos. Las cpsulas de hidrogel que conservan los embriones somticos fueron el resultado de la polimerizacin del alginato con el cloruro de calcio. Se observ que emplear la adicin de nitrato de potasio como pretratamiento facilit la germinacin de las semillas sintticas.

fitomejoramiento

La feijoa es una de las frutas promisorias en Colombia. Teniendo en cuenta la importancia que ha adquirido este cultivo en la economa agrcola del pas, es necesario desarrollar estudios bsicos que permitan conocer mejor su fisiologa y el adecuado manejo de la fruta.

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Los programas de mejoramiento gentico se han establecido en la mayora de las especies frutales, generando cultivares lites con caractersticas agron-micas deseables por el agricultor. Los progresos en feijoa han sido orientados a mejorar los caracteres del fruto (tamao, color, calidad de la pulpa, Brix, nu-trientes) y las condiciones del cultivo (rendimiento, productividad, resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia a factores ambientales).

En feijoa, la autopolinizacin y la polinizacin cruzada por abejas y otros insectos polinizadores son indispensables para el establecimiento de cultivos comerciales. Se recomienda intercalar en las plantas las variedades considera-das con un alto grado de polinizacin.

Es bien conocida que esta especie florece abundantemente; sin embargo, la fructificacin en trminos generales es baja. Las causas an no estn bien estudiadas; posiblemente, debido a factores fisiolgicos o diferentes aspectos ecolgicos.

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