III. ESTRESPORRADIACION

Para conocer la influencia de la radiacIon solar sobre las plantas hay que destacar tres aspectos Intensidad Duracion Calidad de la luzLa luz solar influye sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas de forma directa e indirecta

FORMA DIRECTA:a traves del sistema fitocromo que influye en:El desarrollo de la planta, Regula el crecimiento del tallo, Induce a la floracion, etc

b) FORMA INDIRECTAPor medio del proceso de fotosintesis y por el grado termico, la fotosintesis es esencial para la planta, ya que no toda la radiacion del sol se utiliza en el proceso, el cual depende de: La intensidad La calidad de la luz

La respuesta de las plantas a la luz esta dado por tres tipos de receptores luminicos CLOROFILAS. Se da entre varios picos de absorcion entre 400 y 690 nn. FITOCROMOS.son los receptores de la luz roja y absorven 2 tipos intercambiables a 660 y 730 nn. CRIPTOCROMOS. Absorven hasta 450 nn y es el responsable de los tropismos, tambien es importante en la morfogenesis de los cloroplastos y regulacion de enzimas

TIPOS DE LUZ Luz solar dia claro de veranoLuz del dia tapado de nubes 100%Luz crepuscular (anochecer)Luz de luna llenaLuz limite de vision de los coloresLuz de las estrellasLuz limite de la visionLuz visible

LA LUZ VISIBLEEs aquella porcion del espectro electromagnetico entre las 400 y 700 nn sin embargo las plantas responden a un espectro de luz mas amplio (300 800 nn)

Longitudes de onda entre 400 y 700 nm se consideranfotosintticamente activas: luz PAR

A pesar de que la luz representa un sustrato fundamental para la realizacin de la fotosntesis, una intensidad luminosa que sobrepase el nivel de adaptacin de los vegetales, combinada con otros factores causantes de estrs, causa reduccin en la actividad fotosinttica. Si la energa lumnica absorbida que llega a los centros de reaccin, excede la cantidad de energa que puede utilizarse, se pueden generar daos en el aparato fotosinttico El fenmeno de la fotoinhibicin se conoce desde hace ms de 100 aos a travs de los trabajos realizados por Ewart (1896) quien se encuentra dentro de los primeros investigadores en estudiar el fenmeno de la fotosntesis bajo condiciones ambientales realesEl trmino fotoinhibicin (PI) fue definido originalmente por Kok en 1956, como una reduccin en la actividad fotosinttica que ocurre como consecuencia de un exceso de iluminacin

La luz es esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas, pero en alta intensidad, puede hacerse nociva. La fotoinhibicin, definida como la inhibicin de la fotosntesis causada por el exceso de radiacin, afecta la produccin en condiciones de campo, en gran medida.La exposicin adicional a factores de estrs durante la exposicin a la radiacin alta, aumenta el potencial del efecto fotoinhibitorio, de este modo, la inhibicin de fotosntesis indica que la planta est sometida a condiciones estresantes

LA FOTOINHIBICION

Es la disminucion de la tasa fotosintetica que se produce como consecuencia del dao al aparato fotosintetico cuando existe excesiva radiacion causando muchoas veces la fotodestruccion de los cloroplastos

TIPOS DE FOTOINHIBICIONHay 2 tipos de fotoinhibicionFOTOINHIBICION DINAMICA se produce con un exceso moderado de luz y esta provocada por la desviacion de la energia luminosa absorvida hacia la disipacion del calorFOTOINHIBICION CRONICA se produce por exposicion a niveles elevados de exceso de luz que daan el sistema fotosintetico

Energa solar total(100%)Longitud de onda noabsorbida (60%Reflejada y Transmitida (8%)Disipacin como calor (8%)Metabolismo (19 %)Carbohidratos5 %40 %32 %24 %Slo una proporcin de laenerga solar incidentesobre una hoja esaprovechadafotosintticamente.

Radiacion de longitud de onda largaENERGIA INCIDENTEDISIPACION EN FORMA DE CALORABSORCION Y DISIPACION DE ENERGIA LUMINOSA DEL SOL POR LA HOJALuz del sol absorvida por la hojaConduccion y conveccionHacia el aire frio (perdida discreta del calor)Enfriamiento por evaporacionA traves de la perdida de agua

La luz puede medirse como el numero de cuantos incidentes y las unidades son moles (Mol/m2/S)En donde los moles se refieren al numero de fotones1 mol de luz = 6,02 x 10 23 fotonesLas hojas absorven las mayores cantidad de radiacion cuando el limbo esta en forma perpendicular a la luz incidenteMuchas plantas ajustan la orientacion de sus hojas para que permanescan perpendiculares a los rayos del sol ejemplo la alfalfa, el algodon, soya, judia, altramuz, y algunas malvaceas

LAS HOJAS DE SOMBRA tiene una mayor proporcion de clorofila totales por centro de reaccion y una alta relacion de clorofila b con respecto a la clorofila a y son mas finas que las hojas de solLAS HOJAS DE SOL tienen mas rubisco y una mayor concentracion de los componentes del ciclo de las xantofilas que las plantas de sombra

ADAPTACION AL ESTRES POR LUZ INTENSAEl exceso de luz causa pocos problemas en plantas adaptadas ya que tienen mecanismos para reflectar el exceso de luz como son: pelos, cuticulas, etc. uno de los problemas del exceso de luz es que las clorofilas son excitadas por la luz y la cadena de transporte de electrones puede quedar saturada y no puede captar oxigenoLa fotoxidacion de las clorofilas puede suceder en plantas que pasan de ambientes con poca luz a ambientes con alta intensidad luminica

ESTRESPORRADIACIONULTRAVIOLETA

RADIACION ULTRAVIOLETAEs la luz que hay por debajo de 300 nn y el que llega a la superficie terrestre es la radiaicion ultravioleta de 290 300 nn.TIPOS: UV A = 315 500 nn UV B = 280 315 nn UV C = 280 nn (no deberia llegar pero con la destruccion de la capa de ozono llega a la superficie terrestre)

EFECTOS:Al recibir las hojas un exceso de energia trasmitida por las ondas de las radiaciones UV, el sistema fotosintetico que se encuentra en las menbranas de las plantas son las que sufren un dao crecientelas unidades funcionales se desubican de sus membranas al igual que los fotosistemasDesorganizan las estructuras multimoleculares

d. Degradan las moleculas (clorofilas y sistemas de transferencia electronica)e. Reducen el crecimiento de las plantasf. Disminuyen la superficie foliar (hojas mas pequeas)g. Disminuyen la capacidad para utilizar la radiacion solar en la fotosisntesis

FUNCIONEFECTOSFOTOSINTESISCIRCULACION EN LAS HOJASUTILIZACION DEL AGUAPRODUCCION DE MATERIA SECASUPERFICIE FOLIARPESOMADURACION DEL CULTIVOFLORACIONESTRES GENERADO POR LA SEQUIADisminucion en muchas sspSin efecto en la mayoria de plantasDisminucion en muchas sspDisminucion ne muchas sspDisminucion en muchas sspAumento en muchas sspSin efectos reportadosPueden inhibir o estimular el procesoParecen mas tolerantes a los UV que a la sequia

ADAPTACION AL ESTRES POR RADIACION UV.Las plantas se adaptan muy bien a los rayos UV-A que generalmente no causan dao, porque la planta posee pigmentos protectores que absorven esta radiacion como: sustancias fenolicas Flavonoides

Segn la adaptacin a las condiciones deiluminacin las plantas se clasifican en: 1) HELIFILAS: caracterizadas por hojas pequeas estrechas y rizadas 2) UMBRFILAS: caracterizadas por poseer hojas amplias anchas y poco espesas 3) INDIFERENTES: se acomodan tanto a zonas de sombra como a la luz.

La luz tambin es responsable de muchos movimientos o tropismos. Como regla general el tallo se dirige hacia la fuente de luz, la raz lo hace alejndose de la fuente de luz, y la hoja adopta una posicin en la que su parte ancha queda perpendicular a los rayos solares. Cualquier movimiento como respuesta a un estmulo luminoso se conoce como fototropismo.

Otro concepto importante es el de fotoperiodismo (conjunto de fenmenos determinados por la duracin del perodo de luz). Desde hace tiempo se conoce que la iniciacin de la floracin enmuchas plantas depende de la longitud del da. Las plantas que requieren un perodo de luz largo para iniciar la floracin superior a 14 horas se denominan de da largo (trigo, avena, etc.), las que precisan de 8 a 10 horas para florecer se llaman de da corto (maz, sorgo, etc.). Hay plantas que difieren en su respuesta a la longitud del da despus de iniciada la floracin, as la fresa es de da corto para la iniciacin de la floracin pero de da largo para la formacin de los frutos (existen grandes diferencias intervarietales dentro de una especie).

Las plantas tienen unas necesidades de iluminacin segn su naturaleza y estado de desarrollo.Cuando la luz no es suficiente para un desarrollo normal las plantas tienden al ahilamiento (tallos se hacen altos y delgados) y presentar clorosis y malformacin de hojas. En el caso de cultivos de races y tubrculos tiende a producir una disminucin del rendimiento y de la calidad; Tambin influye en una disminucin del aroma y dulzura de los frutos; Por otro lado, una iluminacin excesiva favorece el desarrollo deramas. En cuanto a la germinacin, es ms rpida en la oscuridad que a la luz, excepto en algunas semillas de pequeo tamao como las gramneas para forraje.

Esencialmente toda la luz visible es capaz de promover la fotosntesis, pero las regiones de 400 a 500 y de 600 a 700 nm son las ms eficaces. As la clorofila pura, tiene una absorcin muy dbil entre 500 y 600 nm, los pigmentos accesorios complementan la absorcin de la luz en esta regin, suplementando a las clorofilas.- 620-700 nm (rojo): una de las bandas de mayor absorcin de la clorofila.- 510-620 nm (naranja, amarillo verde-); de dbil actividad fotosinttica- 380-510 nm (violeta, azul y verde): es la zona ms energtica, de intensos efectos formativos. De fuerte absorcin por la clorofila.- < 380 nm (ultravioleta). Efectos germicidas e incluso letales < 260 nm.

Fotosistema I es un sistema multiproteico que se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas del estroma y transfiere electrones desde la plastocianina reducida hasta la ferredoxina oxidada

EL FOTOSISTEMA II (PSII) es un complejo multiproteico que se localiza en las membranas granales. Se trata de un conjunto de protenas de membrana que contiene, al menos, 25 polipptidos; est presente en todos los organismos fotosintticos oxignicos y puede ser dividido en diferentes partes segn su funcionalidad. Sus componentes son: la antena extrnseca LHCII la unidad central o core complex. Esta, a su vez, se divide en: antenas intrnsecas, el centro de reaccin (RCII) las protenas extrnsecas asociadas a la fotlisis del agua.

Estructura tridimensional del PSII. En el esquema se muestra una seccin transversal de 15 . D1 est coloreada de azul, D2 de rojo, las clorofilas son verdes, las feofitinas amarillas, QA es azul claro, QB naranja, y el bicarbonato gris

De izquierda a derecha estn representados el fotosistema II, el citocromo b6f, el fotosistema I y la ATP asa. En azul seobserva la plastocianina que se encuentra libre en el interior de la membrana.

Representacin tridimensional de un cloroplasto. En el corte se ven las pilas de tilacoides que forman los grana

Detalle de los apilamientos del tilacoide en el interior del cloroplasto

REPRESENTACIN ESQUEMTICA DE LAS TRES ETAPAS DE LA FOTOSNTESIS. 1. LA ABSORCIN DE LA LUZproduce la excitacin de los pigmentos fotosintticos. 2. LOS ELECTRONES son transferidos a travs de una serie de molculas, el NADP+ se reduce a NADPH; la formacin de ATP tambin est acoplada a la transferencia de electrones. 3. LAS REACCIONES BIOQUMICAS de la fotosntesis se pueden llevar a cabo en la oscuridad y requieren 3 moles de ATP y 2 moles de NADPH por molcula de CO2 transformada en carbohidratos

FOTOQUMICA TRANSPORTE DE ELECTRONES BIOQUMICA

EL ESTRS PRODUCIDO POR EL CALOR: disminucin en el tamao de las hojas hojas enrolladas ngulos ms agudos respecto al tallo sntomas de senescencia: clorosis y necrosis