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L1CEI\ICIATURA EN ESTADfsTICA
IMPACTO DE LAS EVALUACIONES GENETICAS NACIONALES EN EL MEJORAMIENTO GENETICO DE BOVINOS JERSEY EN MEXICO
TESIS
COMO REQUISITO PARCIAL
I
PARA OBTENER EL TITULO DE:
Licenciado en Estadistica
PRESENTA:
Gregorio Cortes Basilio
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Baja la supervision de: Rodalfo Ramirez Valverde, Ph.D.
,.
ABRIL DE 2018
Chapingo, Estado de Mexico
La tesis titulada "Impacto de las evaluaciones geneticas nacionales en el mejoramiento
oeneuco de bovinos Jersey en Mexico", fue realizada por Grego rio Cortes Basilio, bajo la
direcci6n del Dr. Rodolfo Rami rez Valverde . Fue revisada y aprobada por el siguiente
cornite revisor y jurado examinador, para obtener el tit ulo de Licenciado en Estadistica.
Lieeneiado en Estadistiea
DIRECTOR
Dr. Rodolfo Ramirez Valve rde
SECRETARIO
Dr. Anton io Villanu eva Morales
VOCAL
Lie. Margarito Soriano Montero
SUPLE NTE
Dr. Rafael Nunez Domingu ez
SUPLENTE
Dr. Agustin Ruiz Flores
Chapingo, Texcoco, Edo. de Mexico, abril de 2018 .
ii
iii
DEDICATORIAS
“Cada palabra escrita en este texto será partida a la mitad, una parte será para mi viejo
y la otra para mi negrita hermosa, que con sus regaños merecidos y consejos ahora me
encuentro en una etapa importante de mi vida.”
Gregorio Cortes Basilio
iv
AGRADECIMIENTOS
A mi Alma Mater, la Universidad Autónoma Chapingo por la oportunidad brindada de
pertenecer a su comunidad.
Al Ph. D. Rodolfo Ramírez Valverde, por su ayuda en la dirección de este proyecto,
también por ser un buen amigo y por sus valiosos consejos que me han permitido crecer
como persona.
A mi comité, por sus valiosos aportes en este proyecto, y por el tiempo dedicado.
v
Contenido
Lista de Cuadros ................................................................................................................... vi
Lista de Figuras ................................................................................................................... vii
Lista de Apéndices .............................................................................................................. viii
RESUMEN ............................................................................................................................. 1
ABSTRACT ............................................................................................................................ 2
1. Introducción........................................................................................................................ 3
2. Objetivos ............................................................................................................................ 5
3. Revisión de literatura ......................................................................................................... 6
3.1. Generalidades del mejoramiento genético en animales .............................................. 6 3.2. Mejoramiento genético en bovinos lecheros ................................................................ 7 3.3. Conceptos elementales de genética ............................................................................. 8 3.4. Evaluaciones genéticas.................................................................................................. 9 3.4.1. Valor genético ............................................................................................................ 11 3.4.2. Interpretación de las HTP ......................................................................................... 14 3.4.3. Predicción del valor genético .................................................................................... 14 3.4.4. Grupos contemporáneos .......................................................................................... 15 3.4.5. Tendencias genéticas ............................................................................................... 16 3.5. Modelación en evaluaciones genéticas (genética cuantitativa)................................. 17 3.5.1. Modelos mixtos .......................................................................................................... 18 3.5.2. Ecuaciones normales de Henderson introduciendo A − 1 ...................................... 24
3.5.3. Propiedades del BLUP .............................................................................................. 25 3.6. Regresión lineal múltiple .............................................................................................. 26 3.6.1. Estimadores de los parámetros ................................................................................ 27 3.6.2. Análisis de varianza .................................................................................................. 28 3.6.3. Prueba F para la significancia del modelo de regresión ......................................... 29
3.6.4. Inferencias acerca de los parámetros de regresión ................................................ 30 3.6.5. Modelo de regresión lineal con variables continuas e indicadoras ........................ 31
4. Materiales y métodos ...................................................................................................... 41
4.1. Origen de la información .............................................................................................. 41 4.2. Análisis estadísticos para la predicción de valores genéticos ................................... 41 4.2.1. Tendencias genéticas ............................................................................................... 43 4.2.2. Comparación de HTP antes y después del inicio de las evaluaciones genéticas 44
5. Resultados y discusión.................................................................................................... 45
6. Conclusiones ................................................................................................................... 53
7. Literatura citada ............................................................................................................... 54
vi
Lista de Cuadros
Cuadro 1. Ejemplos de estimaciones de heredabilidad para la característica producción
de leche por lactancia en bovinos lecheros. ............................................................... 10
Cuadro 2. Valores genéticos aditivos estimados para cada gameto. .............................. 13
Cuadro 3. Tabla de análisis de varianza para el modelo de regresión. .......................... 29
Cuadro 4. Efecto intervención en término de periodos. ................................................... 44
Cuadro 5. Estadística descriptiva para el comportamiento en la producción de leche por
vaca por lactancia ajustada a 305 d y equivalente maduro (PL), y para las habilidades
de predicción predichas (HTP) de bovinos Jersey en México. ................................. 45
Cuadro 6. Ejemplo de las HTP obtenidas para producción de leche de 10 animales del
pedigrí de la población Jersey en México................................................................... 50
Cuadro 7. Estadísticos descriptivos para las habilidades de predicción predichas (HTP,
kg) para producción de leche por vaca por lactancia ajustada a 305 d y equivalente
maduro de bovinos Jersey en México, en animales antes y después de las
evaluaciones genéticas (EG). ...................................................................................... 51
vii
Lista de Figuras
Figura 1. Genotipo de un animal con sus respectivos valores aditivos de los alelos ..... 11
Figura 2. Gametos que puede producir el genotipo del animal ejemplificado. ............... 13
Figura 3. Tendencias genéticas en producción de leche a 305 días para vacas Holstein
y Jersey en Costa Rica (Fuente: Vargas y Gamboa, 2008). ..................................... 16
Figura 4. Distribución por año de nacimiento de la producción de leche (kg/lactancia) por
vaca por lactancia ajustada a 305 d y equivalente maduro (PL), de bovinos Jersey
en México...................................................................................................................... 46
Figura 5. Tendencia genética de las habilidades de transmisión predicha (HTP) para
producción de leche (kg/lactancia) por vaca por lactancia ajustada a 305 d y
equivalente maduro (PL).............................................................................................. 47
Figura 6. Habilidades de transmisión predichas (HTP) ajustadas en la regresión por
periodos. ....................................................................................................................... 49
viii
Lista de Apéndices
Apéndice 1. Ilustración en un ejemplo hipotético del uso del modelo animal simple para
predecir valores genéticos de los animales y su programación en el paquete
estadístico SAS. ........................................................................................................... 59
Apéndice 2. Ejemplo de valores de HTP para PL de animales Jersey (únicamente se
presentan las HTP de 30 animales). ........................................................................... 63
Apéndice 3. Número de observaciones utilizadas para estimar las tendencias genéticas,
mediante análisis de regresión y la salida de su correspondiente análisis de varianza.
....................................................................................................................................... 64
Apéndice 4. Verificación de los supuestos para el ajuste del modelo para estimar las
tendencias genéticas. .................................................................................................. 65
Apéndice 5. Histograma de las HTP de los animales nacidos antes y después de las
evaluaciones genéticas, respectivamente. ................................................................. 66
1
IMPACTO DE LAS EVALUACIONES GENÉTICAS NACIONALES EN EL
MEJORAMIENTO GENÉTICO DE BOVINOS JERSEY EN MÉXICO
Gregorio Cortes Basilio
RESUMEN
En México se realizan evaluaciones genéticas nacionales de bovinos Jersey desde 2004; sin embargo, se desconoce su posible impacto en el mejoramiento genético de la población. El propósito de este estudio fue evaluar el impacto de los resultados de las evaluaciones genéticas en la producción de leche de bovinos Jersey en México; mediante la aplicación de un ejemplo práctico, utilizando bases de estadística y su relación con el área de genética cuantitativa en animales. La información analizada provino de las bases de datos de la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Jersey de Registro. La característica de análisis fue producción de leche por lactancia (PL). La información utilizada para realizar las predicciones de los valores genéticos de los animales consistió de un pedigrí de 22,480 animales (nacidos de 1944 a 2014), y 9,555 registros de PL provenientes de 5,505 vacas. Para predecir los valores genéticos se utilizó un modelo mixto (programa MTDFREML), que incluyó los efectos aleatorios genéticos aditivos directos y de ambiente permanente, y el efecto fijo de grupos contemporáneos. Se estimaron las tendencias genéticas, mediante la regresión de los valores genéticos de los animales a través del tiempo. Adicionalmente, se compararon los valores genéticos de animales nacidos antes y después del inicio de las evaluaciones genéticas. El promedio de los valores genéticos en los animales nacidos posterior al inicio de las evaluaciones genéticas (198 kg) fue mayor que el de los animales nacidos antes del inicio de las evaluaciones genéticas (-37 kg). Sin embargo, la pendiente estimada para PL en todo el periodo implicó un progreso genético positivo pequeño (10.2 kg por año; P>0.05), lo que representó un cambio genético anual de 0.14%. Cuando los análisis fueron realizados por periodos, los cambios genéticos fueron pequeños y negativos para, moderados y positivos, y pequeños y negativos para 1974-1993, 1994-2004, y 2005-2014 respectivamente. En general, los resultados sugieren poco impacto de las evaluaciones genéticas en el mejoramiento genético de los bovinos Jersey de México y posiblemente que los criadores no utilizan apropiadamente los resultados de las evaluaciones genéticas para la selección de animales reproductores de las próximas generaciones.
Palabras clave: habilidad de transmisión predicha, valor genético, tendencias genéticas.
2
IMPACT OF NATIONAL GENETIC EVALUATIONS ON THE GENETIC
IMPROVEMENT OF JERSEY CATTLE IN MEXICO
Gregorio Cortes Basilio
ABSTRACT
National genetic evaluations of Jersey cattle have been performed in Mexico since 2004; however, their impact in the genetic improvement of the population is unknown. The purpose of this study was to evaluate the impact of the results of genetic evaluations on milk production of Jersey cattle in Mexico; by applying a practical, using statistical bases and their relationship with quantitative genetics in animals. Dataset analyzed came from the Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Jersey de Registro. The trait analyzed was milk production by lactation (PL). Dataset used to make predict the genetic values (BV) of the animals had 22,480 animals (born from 1944 to 2014) in the pedigree, and 9,555 records of PL, from 5,505 cows. A mixed model was used to predict breeding values (MTDFREML program), that included the random genetic direct and permanent environment effects, and the fixed contemporary group effect. Genetic trends were estimated, using regression of breeding values over time. In addition, BVs of animals born before and after the start of genetic evaluations were compared. The average of BVs in the animals born after the start of the genetic evaluations (198 kg) was higher than that of the animals born before the start of the genetic evaluations (-37 kg). However, the estimated slope of the PL throughout the period implied a positive but small genetic progress (10.2 kg year-1; P>0.05), which represents a genetic change of 0.14% year-1.
When the analyzes were performed by periods, the genetic changes were small and negative, moderate and positive, and small and negative for 1974-1993, 1994-2004, and 2005-2014, respectively. In general, the results suggest little impact of genetic evaluations on the genetic improvement of Mexican Jersey cattle and possibly that breeders are not using the results of genetic evaluations for the selection of the animals to produce next generations.
Key words: predicted transmitted ability, breeding value, genetic trends.
3
1. Introducción
La estructura del mejoramiento genético de la ganadería bovina lechera está conformada
por los productores de ganado de registro y los comerciales. Los criadores de ganado de
registro tienen como propósito comercializar y diseminar reproductores con mérito
genético conocido (animales, semen y embriones), por lo que son la punta de la pirámide
en la producción animal y su principal herramienta para mejoramiento genético es la
selección de reproductores (Gasque, 2008)
Si los criadores disponen de criterios de selección que maximicen la probabilidad de que
los machos y hembras seleccionadas como remplazos posean genes de mejor calidad
para la característica de interés, el mejoramiento genético del ganado Jersey se realizará
con mayor éxito. Uno de estos criterios es la obtención de los mejores predictores lineales
insesgados (BLUP) de los valores genéticos (VG) de los animales, los cuales toman en
cuenta la información de cada animal y de todos sus parientes, a través de la matriz de
relaciones genéticas aditivas entre ellos, y mediante el uso del modelo animal. Estos VG
se publican como habilidades de transmisión predicha (HTP). Con la utilización adecuada
de los resultados de las evaluaciones genéticas, los criadores de ganado Jersey tienen
la oportunidad de identificar los vientres y sementales de mejor calidad genética, para
una mejor definición de apareamientos; así como para ubicar a los animales más jóvenes
prospectos a futuros reproductores para una selección acertada de los remplazos (Núñez
et al., 2013). Las ventajas de aplicar metodologías modernas para realizar evaluaciones
genéticas de los animales, han sido verificadas en varios países. Como consecuencia del
uso de las evaluaciones genéticas, por ejemplo, Powell y Norman (2006) reportaron que
la media de mérito genético para producción de leche de bovinos Holstein en EE. UU.
aumentó 113 kg/año de 1988 a 1998, y la tendencia fenotípica total fue 221 kg/año.
En México, el Gobierno Federal estableció en 1998 el Programa Nacional de Recursos
Genéticos Pecuarios, en 1998, con el propósito de evaluar y utilizar racionalmente las
diversas razas disponibles en los sistemas de producción. Asimismo, en 1999 se
constituyó el Consejo Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios, A. C.
(CONARGEN), que agrupa a productores de pie de cría, técnicos especialistas de
instituciones de enseñanza e investigación, y al Gobierno Federal como área normativa.
4
Una de las líneas principales de acción fue iniciar la realización y publicación de
evaluaciones genéticas periódicas de los animales de cada raza, utilizando sus
respectivas bases de datos genealógicos y productivos (CONARGEN, 2000). En 1999 se
realizó la primera evaluación genética nacional en México (Holstein) y posteriormente se
implementaron evaluaciones genéticas periódicas para Jersey, Suizo Americano, Angus,
Simmental y Brangus, entre otras. Aunque se tienen avances en investigaciones
relacionadas con dichas evaluaciones genéticas (Ramírez-Valverde et al., 2010; Larios-
Sarabia et al., 2011; Ramírez-Valverde et al., 2016) y su aplicación con un posible
impacto a nivel nacional, se requiere verificar los resultados de su posible aplicación en
la práctica.
En México se realizan evaluaciones genéticas nacionales de bovinos Jersey desde 2004,
utilizando información del comportamiento de los animales para hatos que varían en
términos de clima, manejo y niveles de producción (Ramírez-Valverde et al., 2014). A
partir de esa fecha se han venido realizando evaluaciones genéticas nacionales en
ganado Jersey (Núñez et al., 2004; 2005; 2008; 2010; 2013; 2016; 2017); sin embargo,
se desconoce su posible impacto en el mejoramiento genético de la población.
5
2. Objetivos
El propósito de este estudio fue evaluar el impacto de los resultados de las evaluaciones
genéticas en la producción de leche de bovinos Jersey en México; mediante la aplicación
de un ejemplo práctico, utilizando bases de estadística y su relación con el área de
genética cuantitativa en animales.
6
3. Revisión de literatura
3.1. Generalidades del mejoramiento genético en animales
El mejoramiento genético consiste en aplicar principios biológicos, económicos y
matemáticos, para encontrar estrategias óptimas para aprovechar la variación genética
existente en una especie de animales en particular para maximizar su mérito. El
mejoramiento genético involucra procesos de evaluación genética y difusión del material
genético seleccionado; pudiendo usar tecnologías reproductivas artificiales como la
inseminación artificial, ovulación múltiple y transferencia de embriones (Montaldo et al.,
1998)
La mejora genética de las poblaciones persigue como principal objetivo obtener avances
en características económicamente importantes, es decir, obtener beneficios económicos
que se expresan mediante aumento de la rentabilidad de cada animal durante su vida
productiva. Cada programa de mejoramiento genético tiene un objetivo específico
diferente, esto es debido a que la mejora genética depende de la orientación que les den
los ganaderos a sus programas. El mejoramiento genético se logra generación tras
generación a través del aumento de la frecuencia de genes favorables para una
característica dada. Este aumento de la frecuencia génica es posible valiéndose del uso
continuo de reproductores superiores, cuyo germoplasma, aplicado al animal comercial,
es clave para que éste mejore a través de las generaciones (Gasque, 2008).
Según Montaldo et al. (1998) y Gasque (2008), las herramientas primordiales del
mejoramiento genético son: a) la selección de reproductores (determinar cuáles
individuos van a dejar descendencia), y b) el diseño de los apareamientos (determinar
cómo los individuos seleccionados se aparean).
En el mejoramiento genético animal debe considerarse la selección, es decir, tomar en
cuenta los individuos élite, que son los animales que tienen buena capacidad productiva
(para el carácter seleccionado) y contar con muy buen antecedente genético
representado en su pedigrí. Además, es importante establecer los caracteres sobre los
7
cuales selecciona, esto debido a que existen fenotipos correlacionados con algunos
caracteres genéticos (Mathur et al., 2002)
Un programa de mejoramiento genético pretende que las nuevas generaciones
produzcan de manera más eficiente que la actual. Este programa genera una serie de
información que es la herramienta de los ganaderos y de los responsables de los centros
de inseminación artificial para seleccionar animales que sean rentables económicamente.
3.2. Mejoramiento genético en bovinos lecheros
Según Ochoa (1997), uno de los pioneros del mejoramiento animal fue el inglés Robert
Backwell, durante el periodo 1760-1795, en el cual inició la aplicación de la selección
artificial con base en la producción individual, pruebas de progenie y el uso de
consanguinidad. Como resultado, se formaron muchas nuevas razas de ganado,
estableciéndose el tipo ideal para cada una de ellas. En la producción de leche, se logró
un importante progreso genético, por el desarrollo de dos hechos. Primero la formación
en Dinamarca en 1885 de una nueva asociación para llevar acabo el control de
producción en hatos lecheros, estas asociaciones pronto se diseminaron en diferentes
países. El segundo fue el redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900, el cuál es el
fundamento de la genética. La mayor parte de las características de importancia
económica en el ganado lechero son cuantitativas, las cuales se caracterizan porque
están determinadas por muchos pares de genes, y además la expresión fenotípica de la
característica se ve afectada de manera importante por el ambiente; estos dos efectos se
combinan para causar que el fenotipo de estas características presente una variación
continua, en casos como la producción y la composición de la leche. Algunas de las
características comúnmente incluidas en los objetivos del mejoramiento genético para
producción de leche son: salud, fertilidad, facilidad del parto, peso corporal, velocidad de
ordeña, temperamento. Cuando se busca un cambio genético, lo importante no es qué
tanta ventaja ambiental ha tenido un animal, ya que esto no se transmite, lo que importa
es escoger animales con combinaciones genéticas que beneficien a su progenie.
De acuerdo con Powell y Norman (2006), algunos de los aspectos más relevantes de los
años recientes en la evolución de la modelación para realizar evaluaciones genéticas de
8
animales son: el modelo animal (MA), que en 1989 remplazó al modelo de comparación
de contemporáneos modificado (MCC), este último es un modelo de semental. Canadá
adoptó el modelo animal en 1989, y en el informe de 1992 de la International Bull
Evaluation Service (INTERBULL, 2009), se considera a este modelo el método estándar
en el sistema nacional de evaluaciones. En 1984 se introdujo en Australia un modelo
animal conocido como Día de Prueba (Test Day), este modelo considera la variación
ambiental en cada una de las observaciones de prueba en lugar de los datos completos
de la lactancia. El muestreo de la producción de leche del día se ha realizado en los
Estados Unidos desde 1905 y ha contribuido a las evaluaciones genéticas desde 1936,
sin embargo, fue hasta 1993 cuando se implementó el análisis con un modelo estadístico
específico, posteriormente, se empezó a utilizar en Canadá, Bélgica, Estonia, Finlandia,
Alemania, Italia (Holstein), los países bajos, Suiza y Sudáfrica (Guernsey y Jersey). En
agosto de 1995, el modelo para evaluaciones de características múltiples entre países
(MACE), sistema desarrollado por L. R Schaeffer, fue implementado cuando las
correlaciones genéticas entre países eran menores que uno.
3.3. Conceptos elementales de genética
Para comprender mejor esta investigación por lectores no especializados, a continuación,
se presentan algunos conceptos elementales de genética (interpretaciones y notas de
cursos por el autor de esta tesis).
Valor Genético. También se le conoce como valor genético aditivo y representa el valor
sumado de los efectos de los genes que recibió el animal de ambos padres. Al cruzarse
un animal solo puede segregar la mitad de sus genes y, por tanto, la mitad de su valor
genético (aditivo), esa mitad es la que pasa a su descendencia.
Pedigrí. Genealogía de todos los animales usados en la población como reproductores o
con datos disponibles. El pedigrí se forma con las identificaciones del animal, y de sus
progenitores.
Selección. Es la reproducción diferencial entre individuos, y esta puede ser natural (opera
sin la intervención del hombre en toda la población) o artificial (su finalidad está
9
determinada por el humano). La selección natural y artificial se rigen con los mismos
principios genéticos, sin embargo, la artificial es más rápida que la natural, motivo por el
cual la selección artificial es la clave para el mejoramiento genético. En general, la
selección es una fuerza lenta para cambiar las frecuencias génicas, pero es permanente
y acumulativa.
Aditividad. Se refiere a los efectos individuales de los genes, por tanto, los efectos en
conjunto de grupos de genes pueden sumarse. En la aditividad, el valor genético del
heterocigoto se encuentra en el punto medio entre los genotipos homocigotos.
Dominancia. Son los efectos debidos a la interacción entre alelos en un locus (interacción
intralocus). Cuando se encuentran dos alelos diferentes (por ejemplo, A y a), producen
una respuesta extra a la esperada con base en aditividad, dicha respuesta es específica
para cada par de alelos. Existen tres tipos de dominancia: completa, parcial y
sobredominancia.
Epistasis. Son los efectos debidos a la interacción entre genes no alélicos (interacción
interloci).
Heredabilidad. Representa la fracción de la variación fenotípica total que es debida a la
variación de los efectos genéticos aditivos. La heredabilidad, h2, de los caracteres
cuantitativos, al ser medible, representa un parámetro genético aplicable a la población
total. En términos estadísticos, h2 también se puede definir como el coeficiente de
regresión del valor genético sobre el valor fenotípico del animal, en términos simples es
la confiabilidad del fenotipo como el predictor de valor genético. En el Cuadro 1, como
ejemplo, se presentan estimaciones de h2 para algunas investigaciones con bovinos
lecheros.
3.4. Evaluaciones genéticas
El propósito principal de las evaluaciones genéticas es predecir el VG de los animales, a
partir de un conjunto de registros propios y de sus parientes, ajustando los efectos no
genéticos particulares de cada animal a evaluar (efectos ambientales). La utilización de
modelos estadísticos permite remover parte de los efectos ambientales particulares de
10
los animales y predecir con mayor precisión su VG. La disponibilidad de una mayor
cantidad de registros de comportamiento propios y de sus parientes, permite lograr mayor
precisión en la predicción del valor genético de los animales (Ravagnolo et al., 2002).
Cuadro 1. Ejemplos de estimaciones de heredabilidad para la característica producción de leche por lactancia en bovinos lecheros.
Heredabilidad Investigación Raza
0.23
Resumen de evaluaciones
genéticas para ganado Jersey
(Núñez et al., 2013)
Jersey
0.20
Estimación de tendencias genéticas
en interacción genotipo ambiente en
ganado lechero de Costa Rica
(Vargas y Gamboa, 2008)
Jersey
0.19
Estimación de tendencias genéticas
en interacción genotipo ambiente en
ganado lechero de Costa Rica
(Vargas y Gamboa, 2008)
Holstein
0.14
Heredabilidad y tendencia genética
de la producción de leche y grasa
en vacas Siboney en Cuba
(González-Peña et al., 2008)
Siboney
De acuerdo con Montaldo et al. (1998), una evaluación genética es una metodología que
podría considerarse como un nuevo método de selección, ya que permite conocer la
calidad genética de un animal, entonces esto brinda información para señalar con mayor
certeza que animal seleccionar como reproductor. En las evaluaciones genéticas se
reportan las habilidades de transmisión predicha (HTP) de cada animal. Las HTP
representan el VG promedio de los gametos producidos por el animal; y cuantifican el
comportamiento (producción de leche, ganancia de peso, etc.) que se espera que el
11
progenitor transmita a su progenie, en comparación con otros progenitores evaluados en
el mismo análisis, cuando estos se aparean con animales de calidad genética similar y
su progenie se desarrolla en ambientes semejantes.
Algunas de las características de las HTP son las siguientes (Núñez et al., 2005):
Pueden ser negativas o positivas.
Las HTP son propias para animales de una población de una raza y tiempo
determinado, es decir, no se pueden comparar entre diferentes razas ni entre dos
evaluaciones genéticas realizadas en tiempos diferentes.
Pueden hacerse comparaciones directas de HTP de animales de diferentes hatos,
siempre y cuando algún(os) semental(es) tenga(n) progenie en varios hatos.
En ganado productor de carne se reporta la Diferencia Esperada en la Progenie (DEP).
La DEP de un animal, es la diferencia esperada entre los promedios de producción de su
progenie y la de los hijos de otro animal con una DEP igual a cero. Por ejemplo, si un
animal A tiene una DEP para peso vivo al destete de 5.3%, y se aparea con un número
suficientes de hembras, producirá crías 5.6% más pesadas en promedio que aquellas de
un animal B con una DEP de -0.3% (INIA, 2011).
3.4.1. Valor genético
Suponga hipotéticamente que se tiene un animal con el siguiente genotipo (Notas de
cursos de Genética en el Departamento de Zootecnia de la UACh):
𝑨𝟐𝑨𝟐𝑩𝟏𝑩𝟐𝑪𝟏𝑪𝟐𝑫𝟐𝑫𝟐=4
Figura 1. Genotipo de un animal con sus respectivos valores aditivos de los alelos
12
Asuma que el toro presenta:
El valor de aditividad es:
A2 + A2 + B1 + B2 + C1 + C2 + D2 + D2 = 8 + 8 + 4 + (-4) + 9 + (-9) + 6 + 6
Si el valor genético es la suma de valores genéticos aditivos de los genes que el animal
posee, entonces:
Los valores de dominancia y epistasis no se consideran, ya que son expresiones de
resultados de interacción intraloci e interloci respectivamente, entonces estos no se
pasarán directamente a la progenie.
Una vez que ya se tiene claro el concepto de valor genético, no está por demás calcular
el valor del HTP del animal, y la fórmula para calcularlo es:
HTP =1
2 (VG)
Entonces el valor del HTP para este individuo es:
HTP =1
2 (28) =14
A pesar de que anteriormente se calculó el valor HTP aún no se ha estudiado el concepto
de éste, en la revisión de literatura hay un apartado especial para HTP. Los gametos
probables a producir en el ejemplo se muestran en la Figura 2.
13
A continuación, se indica en el Cuadro 2 los respectivos valores genéticos para cada
gameto.
Cuadro 2. Valores genéticos aditivos estimados para cada gameto.
Gameto VG
𝑨𝟐𝑩𝟏𝑪𝟏𝑫𝟐 27
𝑨𝟐𝑩𝟐𝑪𝟏𝑫𝟐 19
𝑨𝟐𝑩𝟏𝑪𝟐𝑫𝟐 9
𝑨𝟐𝑩𝟐𝑪𝟐𝑫𝟐 1
Retomando la definición de HTP, entonces el valor del HTP es:
𝐻𝑇𝑃 =27 + 19 + 9 + 1
4= 14
El caso anterior es para un individuo, ahora se ilustrará para el caso de un apareamiento,
es decir, gametos femeninos y masculinos. A continuación, se presentan dos animales,
los cuales son nuestros especímenes para ilustrar el concepto de valor genético y HTP
para la progenie.
𝑨𝟐𝑨𝟐𝑩𝟏𝑩𝟐𝑪𝟏𝑪𝟐𝑫𝟐𝑫𝟐
Gametos
𝑨𝟐𝑩𝟏𝑪𝟏𝑫𝟐
𝑨𝟐𝑩𝟐𝑪𝟏𝑫𝟐
𝑨𝟐𝑩𝟏𝑪𝟐𝑫𝟐
𝑨𝟐𝑩𝟐𝑪𝟐𝑫𝟐
Figura 2. Gametos que puede producir el genotipo del animal ejemplificado.
14
Observando la figura anterior, se puede calcular el VG de la progenie.
VG = 14 + 0 = 14
El descendiente superior, se obtiene con los gametos 𝐆𝟏27 y 𝐆𝟒13, masculino y femenino
respectivamente, y la probabilidad de hacer esa combinación es 1
48.Como podemos ver
nunca podremos saber de manera exacta el VG del individuo, únicamente se puede
calcular el promedio de VGs en los gametos.
3.4.2. Interpretación de las HTP
Para el caso de producción de leche, considere que la HTP del toro 1 es +400 kg y la del
toro 2 es -100 kg. Lo anterior significa que se espera que las hijas del toro 1 produzcan
500 kg de leche más que las hijas del toro 2, suponiendo que ambos toros se aparean
con vacas de la misma calidad genética y su progenie se desarrolla en ambientes
similares (Núñez et al., 2005).
3.4.3. Predicción del valor genético
La predicción del VG aditivo, forma parte de la mayoría de los programas de
mejoramiento genético; para la predicción precisa de VGs es importante la disponibilidad
de registros detallados. En las fases iniciales, la predicción del valor genético podrá estar
basada en registros individuales y el pedigrí (Núñez et al., 2010).
15
Las predicciones del VG se realizan mediante la aplicación del modelo animal simple
(interés en los efectos genéticos directos de los animales), este último no es más que una
ecuación matemática estocástica que describe la producción o dato productivo de un hato
considerando el efecto propio del animal, así como la circunstancia que ha afectado al
animal en la producción. Con el modelo animal se predice el valor genético aditivo de los
reproductores superiores a partir del fenotipo, el cual generación tras generación
incrementa su VG. En el caso del ganado lechero, las valoraciones de los caracteres de
producción se refieren comúnmente a la producción láctea obtenida en 305 días (Ramírez
et al., 2016).
3.4.4. Grupos contemporáneos
En las evaluaciones genéticas, los grupos contemporáneos (GC) se utilizan para reducir
sesgos debidos a diferencias en el manejo y condiciones ambientales de los animales.
Se esperaría que una mejor definición de los GC aumente la exactitud de las HTP e
incremente el progreso genético. El GC como efecto fijo o aleatorio tiene implicaciones
en la evaluación genética de los animales; es decir, si el GC se considera efecto fijo, los
resultados de las evaluaciones genéticas no varían y se reduce el sesgo en las
comparaciones genéticas debido a asociaciones entre GC y sementales. Pero si el GC
se considera como efecto aleatorio, la varianza del error de predicción se reduce, ya que
se utiliza mayor información para obtener el valor genético. En la actualidad no hay un
acuerdo en la literatura publicada acerca de la mejor forma de análisis. En evaluaciones
genéticas de bovinos, generalmente se considera al GC como efecto fijo; sin embargo,
algunos estudios han mostrado que en ciertas circunstancias podría ser mejor alternativa
considerarlo como efecto aleatorio; por ejemplo, cuando los GC son pequeños (3, 4 o 5
GC), cuando se dispone de poca información para evaluar a los animales o cuando no
existe asociación entre los GC y los sementales. En la práctica la mejor decisión depende
de parámetros desconocidos de la población específica y de la estructura de los datos
(Ramírez-Valverde et al., 2008)
16
3.4.5. Tendencias genéticas
Las tendencias genéticas representan los cambios promedio en el VG que han ocurrido
en el ganado de alguna raza a través de los años. Estas tendencias se calculan con base
en el promedio de las HTP de los animales nacidos en cada año, incluyendo machos y
hembras (Parra-Bracamonte et al., 2007). Un ejemplo de la representación de las
tendencias genéticas se muestra en la Figura 3.
En la Figura 3 es posible notar que los valores genéticos tienen momentos de bajadas y
subidas, es decir, para ciertos años la calidad sube y para otros años esta tiende a bajar;
sin embargo, a pesar de ese comportamiento puede notarse que, en general, los VGs
tienen una tendencia a aumentar en forma positiva y lineal a través de los años.
Las tendencias genéticas indican en qué dirección y a qué velocidad se está
desarrollando el programa de selección para las características evaluadas, permitiendo
así mantener el rumbo de éste o corregir la dirección del mismo cuando se aleja del
objetivo deseado (INIA, 2011).
Figura 3. Tendencias genéticas en producción de leche a 305 días para
vacas Holstein y Jersey en Costa Rica (Fuente: Vargas y Gamboa, 2008).
17
3.5. Modelación en evaluaciones genéticas (genética cuantitativa)
En la mejora genética con orientación productiva, el punto clave son los caracteres
cuantitativos (Gasque, 2008). Los caracteres cuantitativos son aquellos normalmente
influenciados por los efectos de muchos genes y el medio ambiente, y tienen una
distribución normal de los valores de la población, herencia poligénica (Falconer y
MacKay, 1996).
Modelo básico de genética cuantitativa
𝐶𝑜𝑚𝑝𝑜𝑟𝑡𝑎𝑚𝑖𝑒𝑛𝑡𝑜 = 𝐻𝑎𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑 + 𝑂𝑝𝑜𝑟𝑡𝑢𝑛𝑖𝑑𝑎𝑑……………………………….................. (1)
𝐹𝑒𝑛𝑜𝑡𝑖𝑝𝑜 = 𝐺𝑒𝑛𝑜𝑡𝑖𝑝𝑜 + 𝐴𝑚𝑏𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒…..….....…………………………………….…….…….(2)
En las ecuaciones (1 y 2) fundamentales de genética cuantitativa, el interés recae en la
variabilidad de los componentes con la expresión siguiente:
𝑉(𝐹) = 𝑉(𝐺) + 𝑉(𝐸)…………………….…………..…………………………………………(3)
donde:
𝑉(𝐹): 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑛𝑧𝑎 𝑓𝑒𝑛𝑜𝑡í𝑝𝑖𝑐𝑎
𝑉(𝐺): 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑛𝑧𝑎 𝑔𝑒𝑛𝑜𝑡í𝑝𝑖𝑐𝑎
𝑉(𝐸): 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑛𝑧𝑎 𝑎𝑚𝑏𝑖𝑒𝑛𝑡𝑎𝑙
La varianza genotípica está compuesta por:
𝑉(𝐺) = 𝑉(𝐴) + 𝑉(𝐷) + 𝑉(𝐼)………………………...…………….…………………………. (4)
Donde
𝐴:𝑎𝑑𝑖𝑡𝑖𝑣𝑖𝑑𝑎𝑑, 𝐷: 𝑑𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎, 𝑒 𝐼: 𝑒𝑝𝑖𝑠𝑡𝑎𝑠𝑖𝑠
18
Dado que el interés es separar la varianza genética aditiva del resto de los componentes,
el modelo (Ecuación 3) puede representarse como:
𝑉(𝐹) = 𝑉(𝐴) + 𝑉(𝐸)∗……………………………………………...……….……………….... (5)
donde:
𝑉(𝐸)∗ = 𝑉(𝐸) + 𝑉(𝐷) + 𝑉(𝐼)
3.5.1. Modelos mixtos
De acuerdo con Henderson (1988), cuando se consideran animales de una misma raza
en un proceso de evaluación genética, un modelo animal de efectos aditivos directos se
puede expresar de manera matricial de la siguiente manera.
𝑦 = 𝑋𝛽 + 𝑍𝑢 + 𝑒………………………………………………………………………………. (6)
Donde:
𝑦: 𝑒𝑠 𝑒𝑙 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑞𝑢𝑒 𝑐𝑜𝑛𝑡𝑖𝑒𝑛𝑒 𝑙𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑓𝑒𝑛𝑜𝑡í𝑝𝑖𝑐𝑎𝑠
𝛽: 𝑒𝑠 𝑢𝑛 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑓𝑖𝑗𝑜𝑠
𝑢: 𝑒𝑠 𝑢𝑛 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑜 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑔𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑜𝑠 𝑎𝑑𝑖𝑡𝑖𝑣𝑜𝑠
𝑒: 𝑒𝑠 𝑢𝑛 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑜 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑑𝑢𝑎𝑙𝑒𝑠
𝑋 𝑦 𝑍 𝑠𝑜𝑛 𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑐𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑜𝑛𝑐𝑖𝑑𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑞𝑢𝑒 𝑠𝑒 𝑟𝑎𝑙𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑎𝑛 𝑐𝑜𝑛 𝛽 𝑦 𝜇, 𝑟𝑒𝑝𝑒𝑐𝑡𝑖𝑣𝑎𝑚𝑒𝑛𝑡𝑒
Los modelos mixtos fueron ampliamente estudiados por Fisher desde 1918, quien los
denominó modelos de componentes de varianza. Estos modelos fueron de gran utilidad
en los estudios de genética cuantitativa y mejoramiento animal; sin embargo, su
aplicación en diferentes campos de la investigación científica se ha venido generalizando
en las décadas recientes, en las cuales se han implementado nuevos desarrollos
metodológicos que han contribuido a su estudio y aplicación.
El modelo animal es un modelo lineal mixto, que permite estimar efectos fijos y predecir
efectos aleatorios.
19
Efectos fijos o aleatorios
Los modelos para la evaluación genética generalmente contienen efectos fijos y
aleatorios, por lo cual reciben el nombre de modelos mixtos. Un modelo de efectos fijos
se establece cuando los niveles de un factor son seleccionados específicamente, ya que
el interés se centra en conocer los efectos en la respuesta de esos niveles particulares
(Searle, 1997). Los modelos que únicamente contienen efectos fijos se denominan
modelos de efectos fijos. En algunas situaciones se tiene interés en un factor con un
número elevado de posibles niveles y para realizar su estudio es necesario seleccionar
aleatoriamente una muestra de ellos (Searle, 1997). En este caso, el modelo se considera
de efectos aleatorios y en el modelo matemático del diseño, los factores son variables
aleatorias idénticamente distribuidas, según la distribución de la población de niveles de
la cual fueron muestreadas. Los modelos con factores de efectos aleatorios se
denominan modelos de efectos aleatorios. En estos modelos el interés radica en estimar
la variabilidad existente en la totalidad de los efectos de la población de niveles (Abraira
y Pérez, 1996).
De acuerdo con Searle (1997), algunas preguntas generales deben contestarse para
clasificar los efectos como fijos o aleatorios: ¿cuántos niveles del factor están en el
modelo? Si son pocos, entonces quizá ese es un factor fijo; si son muchos, entonces
probablemente sea un factor aleatorio. ¿El número de los niveles en la población es
suficientemente grande para ser considerado infinito? Si es así, podría ser un factor
aleatorio. ¿Los mismos niveles serían utilizados otra vez si se repitiera el experimento?
Si es así, tal vez sea un factor fijo. ¿Las inferencias se harán incluso sobre niveles no
incluidos en el experimento? Si es así, entonces es factible que ese factor sea aleatorio.
¿Los niveles de un factor fueron determinados de una manera no aleatoria? Si es así,
entonces quizá ese factor es fijo.
Actualmente, la mayoría de las evaluaciones genéticas se realizan usando el modelo
animal. Los efectos que se incluyen en el modelo animal, pueden dividirse en: fijos y
aleatorios, y dentro de aleatorios en genéticos y no genéticos.
20
Según Hartley y Rao (1967) el modelo mixto puede ser escrito matricialmente, en forma
general como:
𝑦 = 𝑋1𝛽1 + 𝑋2𝛽2+⋯+ 𝑋𝑏𝛽𝑏 +𝑍1𝑢1 + 𝑍2𝑢2 +⋯+ 𝑍𝑐𝑢𝑐 + 𝑒……....................................... (7)
donde:
𝑦: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖ó𝑛 𝑛𝑥1
𝑋𝑖: 𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑐𝑖𝑑𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑓𝑖𝑗𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖ó𝑛 𝑛𝑥𝑝
𝛽𝑖: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑓𝑖𝑗𝑜𝑠 𝑝𝑥1
𝑍𝑖:𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑑𝑒 𝑖𝑛𝑐𝑖𝑑𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖ó𝑛 𝑛𝑥𝑞𝑖 , 𝑐𝑜𝑛 𝑖 = 1,2,… , 𝑐
𝑢𝑖: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖ó𝑛 𝑞𝑖𝑥1, 𝑐𝑜𝑛 𝑖 = 1,2,… , 𝑐
𝑒: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒𝑠 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑎𝑠 𝑑𝑒 𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖ó𝑛 𝑛𝑥1
Propiedades de los modelos mixtos
El modelo de la Ecuación (7) se puede representar de la siguiente manera:
𝑦 = 𝑋𝛽 + 𝑍𝑢 + 𝑒………………………………………………………………………………. (8)
donde:
𝑋 = (𝑋1, 𝑋2, … , 𝑋𝑐)
𝛽 = (𝛽1𝑡 , 𝛽2
𝑡 ,𝛽3𝑡 , … , 𝛽𝑐
𝑡)𝑡
𝑍 = (𝑍1 , 𝑍2, … , 𝑍𝑐)
𝑢 = (𝑢1𝑡 , 𝑢2
𝑡 , 𝑢3𝑡 , … , 𝑢𝑐
𝑡)𝑡
Para el modelo de la Ecuación (8) se tienen las siguientes propiedades (McCulloch y
Searle, 2001):
1). 𝑢𝑖~𝑁(0, 𝜎2𝑖); 𝑒𝑖~𝑁(0,𝑅𝜎
20)
2). 𝐸(𝑢𝑖) = 𝐸(𝑒𝑖) = 0
21
3). 𝐶𝑜𝑣(𝑢𝑖, 𝑢𝑗) = {𝜎2𝑖𝐼𝑞𝑖 , 𝑠𝑖 𝑖 = 𝑗
0 𝑠𝑖 𝑖 ≠ 𝑗𝑝𝑎𝑟𝑎 𝑖, 𝑗 = 1,2,… , 𝑡
4). 𝑉𝑎𝑟(𝑦) = 𝑉𝑎𝑟(𝑋𝛽 + 𝑍𝑢 + 𝑒) = 𝑍𝑉𝑎𝑟(𝑢)𝑍𝑡 + 𝑉𝑎𝑟(𝑒) + 𝑍𝐶𝑜𝑣(𝑢, 𝑒) = 𝑍𝐺𝑍𝑡 + 𝑅
Donde:
𝐺 = 𝐼𝜎𝑎2
𝑅 = 𝐼𝜎02
5). 𝐶𝑜𝑣(𝑦, 𝑢) = 𝐸 [(𝑦 − 𝐸(𝑦))(𝑢 − 𝐸(𝑢))𝑡] = 𝑍𝐷
Obtención del mejor predictor lineal insesgado
Para obtener el predictor de �̂� y el estimador de 𝛽,̂ Henderson utilizó la estimación por
máxima verosimilitud, en la cual se define una función de distribución conjunta de manera
matricial donde:
y~NMV{Xβ,ZGZt+R}
Sigue una distribución normal multivariada; para la obtención de �̂� 𝑦 �̂�, Henderson
condicionó solamente sobre u, por lo que la función conjunta es:
f(y,u)=f(y|u)f(u)
y sigue la distribución siguiente:
y|u~NMV {𝑋𝛽 + 𝑍𝑢, 𝑅} 𝑦 u~NMV{0, G}
Por tanto, la función de máxima verosimilitud (𝐿) queda de la siguiente manera
𝐿 = 𝑓(𝑦|𝑢)𝑓(𝑢)
= (2𝜋)−𝑛/2|𝑅|−1/2𝑒{−1/2((𝑦−𝑋𝛽−𝑍𝑢)′𝑅−1(𝑦−𝑋𝛽−𝑍𝑢)}(2𝜋)−𝑗/2|𝐺|−1/2𝑒{−1/2(𝑢−0)
′𝐺−1(𝑢−0)}
= (2𝜋)−1/2(𝑛+𝑗)(|𝑅||𝐺|)−1/2𝑒{−1/2((𝑦−𝑋𝛽−𝑍𝑢)′𝑅−1(𝑦−𝑋𝛽−𝑍𝑢)+𝑢′𝐺−1𝑢)}
22
Ahora obteniendo 𝑙𝑜𝑔 (𝐿)
log (L)=log [(2π)-1/2(n+j)(|R||G|)-1/2e{-1/2((y-Xβ-Zu)'R-1(y-Xβ-Zu)+u'G-1u)}]
−1/2(𝑛 + 𝑗)log (2𝜋) − 1/2((log(|𝑅|) + log (|𝐺|)) − 1/2((𝑦 − 𝑋𝛽 − 𝑍𝑢)′𝑅−1(𝑦 − 𝑋𝛽 − 𝑍𝑢)
+𝑢′𝐺−1𝑢).
Ahora se define 𝐶 = −1/2(𝑛 + 𝑗)log (2𝜋) − 1/2(log(|𝑅|)+ log (|𝐺|)), ya que para el
interés del desarrollo, 𝐶 es una constante, por tanto se obtiene:
log(𝐿) = 𝐶 − 1/2((𝑦 − 𝑋𝛽 − 𝑍𝑢)′𝑅−1(𝑦 − 𝑋𝛽 − 𝑍𝑢) + 𝑢′𝐺−1𝑢)
= −1/2(𝑦′𝑅−1𝑦 − 𝑦′𝑅−1𝑋𝛽 − 𝑦′𝑅−1𝑍𝑢 − (𝑋𝛽)′𝑅−1𝑦 + (𝑋𝛽)′𝑅−1𝑋𝛽 + (𝑋𝛽)′𝑅−1𝑍𝑢
−(𝑍𝑢)′𝑅−1𝑦 + (𝑍𝑢)′𝑅−1𝑋𝛽 + (𝑍𝑢)′𝑅−1 + 𝑢′𝐺−1𝑢.
= 𝐶 −1
2(𝑦′𝑅−1𝑦 − 2𝑦′𝑅−1𝑋𝛽 − 2𝑦′𝑅−1𝑍𝑢 + (𝑋𝛽)′𝑅−1𝑋𝛽 + 2(𝑋𝛽)′𝑅−1𝑍𝑢 + (𝑍𝑢)′𝑅−1𝑍𝑢
+ 𝑢′𝐺−1𝑢
Ahora utilizando diferenciación matricial, se deriva la función respecto a 𝛽 𝑦 𝑢.
𝛿 𝑙𝑜𝑔(𝐿)
𝛿𝛽=𝛿
𝛿𝛽(𝐶 − 1/2(𝑦′𝑅−1𝑦 − 2𝑦′𝑅−1𝑋𝛽 − 2𝑦′𝑅−1𝑍𝑢 + (𝑋𝛽)′𝑅−1𝑋𝛽 + 2(𝑋𝛽)′𝑅−1𝑍𝑢
+(𝑍𝑢)′𝑅−1𝑍𝑢 + 𝑢′𝐺−1𝑢)).
= −1/2(−2𝑋′𝑅−1𝑦 + 2𝑋′𝑅−1𝑋𝛽 + 2𝑋′𝑅−1𝑍𝑢)
→ 𝑋′𝑅−1𝑋𝛽 + 𝑋′𝑅−1𝑍𝑢 = 𝑋′𝑅−1𝑦……………………..…………………...…………….…..(9)
23
𝛿 𝑙𝑜𝑔(𝐿)
𝛿𝑢=𝛿
𝛿𝑢(𝐶 − 1/2(𝑦′𝑅−1𝑦 − 2𝑦′𝑅−1𝑋𝛽 − 2𝑦′𝑅−1𝑍𝑢 + (𝑋𝛽)′𝑅−1𝑋𝛽 + 2(𝑋𝛽)′𝑅−1𝑍𝑢
+(𝑍𝑢)′𝑅−1𝑍𝑢 + 𝑢′𝐺−1𝑢))
= −1/2(−𝑍′𝑅−1𝑦 + 2𝑍′𝑅−1𝑋𝛽 + 2𝑍′𝑅−1𝑍𝑢 + 2𝐺−1𝑢)
→ 𝑍′𝑅−1𝑋𝛽 + 𝑍′𝑅−1𝑍𝑢 +𝐺−1𝑢 = 𝑍′𝑅−1𝑦……………………………..…………………... (10)
Los predictores y estimadores de �̂� y �̂� se obtienen a partir de la solución del sistema de
ecuaciones siguiente:
[𝑋′𝑅−1𝑋 𝑋′𝑅−1𝑍
𝑍′𝑅−1𝑋 𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1] [�̂��̂�] = [
𝑋′𝑅−1𝑦
𝑍′𝑅−1𝑦]
Este sistema de ecuaciones es conocido como las ecuaciones normales de Henderson
(Searle, 1987; McCulloch y Searle, 2001). Estas ecuaciones proveen los mejores
predictores lineales insesgados (BLUP). A continuación se encuentran las soluciones
explícitas para �̂� y �̂�. Desarrollando la ecuación (10) se tiene:
(𝑍′𝑅−1𝑋)�̂� + (𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1) �̂�=𝑍′𝑅−1𝑦
(𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1)�̂� = 𝑍′𝑅−1𝑦 − (𝑍′𝑅−1𝑋)�̂�
�̂� = (𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1) −1[𝑍′𝑅−1𝑦 − (𝑍′𝑅−1𝑋)�̂�]
�̂� = (𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1) −1𝑍′𝑅−1(𝑦 − 𝑋�̂�)
Reemplazando este resultado en la ecuación (9) de Henderson.
(𝑋′𝑅−1𝑋)�̂� + 𝑋′𝑅−1𝑍 [(𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1)−1 (𝑍′𝑅−1(𝑦 − 𝑋�̂�))] = 𝑋′𝑅−1𝑦
Reagrupando términos en la ecuación anterior, se tiene:
𝑋′𝐵𝑋�̂� = 𝑋′𝐵𝑦
24
donde:
𝐵 = 𝑅−1 − 𝑅−1𝑍[𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1]−1𝑍′𝑅−1
Se tiene que:
𝐵 = 𝑉−1
Por tanto
𝑋′𝑉−1𝑋�̂� = 𝑋′𝑉−1𝑦
Que es la ecuación de cuadrados mínimos generalizados para 𝛽.
Po otro lado, �̂� es el 𝐵𝐿𝑈𝑃(𝑢) y usando la identidad:
[𝐺−1 + 𝑍′𝑅−1𝑍]−1𝑍′𝑅−1 = 𝐺𝑍′𝑉−1
Entonces,
�̂� = 𝐺𝑍′𝑉−1(𝑦 − 𝑋�̂�)
Con
�̂� = [𝑋′𝑉−1𝑋]−𝑋′𝑉−1𝑦
3.5.2. Ecuaciones normales de Henderson introduciendo 𝑨−𝟏
Las ecuaciones normales para el modelo mixto (Mrode y Thompson, 2005) son:
[𝑋′𝑅−1𝑋 𝑋′𝑅−1𝑍
𝑍′𝑅−1𝑋 𝑍′𝑅−1𝑍 + 𝐺−1] [�̂��̂�] = [
𝑋′𝑅−1𝑦
𝑍′𝑅−1𝑦]
Las soluciones para �̂� y �̂� requieren de 𝑉−1, sin embargo, en la mayoría de los casos es
difícil calcular esta última. Henderson, en 1955, facilitó la manera estimar y predecir, 𝛽 y
u, respectivamente.
25
Donde: 𝑅−1 = 𝐼1
𝜎2𝑒 ; 𝐺−1 = 𝐴−1
1
𝜎2𝑢 ; y 𝐴: matriz de relaciones genéticas aditivas entre
los animales considerados en el pedigrí.
Las ecuaciones anteriores pueden simplificarse a:
[𝑋′𝑋 𝑋′𝑍 𝑍′𝑋 𝑍′𝑍 + 𝐴−1𝜆
] [�̂��̂�] = [
𝑋′𝑦
𝑍′𝑦]
donde: 𝜆 =𝜎2𝑒
𝜎2𝑢
En el Apéndice 1 se ilustra con un ejemplo, utilizando datos hipotéticos, la aplicación
práctica de modelos mixtos, usando un modelo animal simple, la notación matricial y su
programación en el paquete estadístico SAS.
3.5.3. Propiedades del BLUP
Las propiedades más sobresalientes del BLUP-Modelo Animal (Ducrocq, 1994) son:
Propiedades prácticas
Los valores genéticos esperados (EBVs) son generalmente aditivos.
Corrige los efectos fijos para todos los animales incluidos en el análisis.
Permite calcular tendencias genéticas, es decir, permite comparar la media de
los VGs esperados en animales nacidos y medidos en diferentes años.
Utiliza toda la información disponible tanto productiva como genealógica, así
coma la h2 de la característica estudiada.
Los cambios de varianza genética como consecuencia de la selección y/o
consanguinidad son tenidos en cuenta a través de la matriz de varianzas y
covarianzas genéticas.
Determina la precisión y el error estándar de los VGs predichos (EBVs).
Permite el análisis de características afectadas por efectos maternos.
Las evaluaciones genéticas de los animales son ajustadas por el valor genético
de sus progenitores.
26
Propiedades estadísticas
Maximiza la exactitud de las predicciones 𝑟𝑢,𝑢.
Minimiza la varianza del error de predicción, PEV=𝑉𝑎𝑟(𝑢 − �̂�).
Predictores son funciones lineales de las observaciones (y)
𝐸[𝑈] = 𝑈 𝑦 𝐸[�̂�] = 𝛽
3.6. Regresión lineal múltiple
El modelo de regresión lineal con 𝑝 − 1 variables regresoras (variables independientes),
una variable respuesta, 𝑝 − 1 parámetros y errores (residuales) con distribución normal,
se describe a continuación:
𝑌𝑖 = 𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 +𝛽2𝑋2𝑖 + 𝛽3𝑋3𝑖 +⋯+𝛽𝑝−1𝑋(𝑝−1)𝑖 + 𝑒𝑖
donde:
𝑋𝑗𝑖 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑟𝑒𝑔𝑟𝑒𝑠𝑜𝑟𝑎 𝑗 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑖
𝛽𝑗 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑝𝑎𝑟á𝑚𝑒𝑡𝑟𝑜 𝑗. 𝑗 = 1, 2, 3,… , 𝑝 − 1
𝑐𝑜𝑛 𝑝 = 𝑘 + 1 𝑑𝑜𝑛𝑑𝑒 𝑘 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑛ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒𝑠 𝑟𝑒𝑔𝑟𝑒𝑠𝑜𝑟𝑎𝑠.
𝑒𝑖~𝑖𝑖𝑑 𝑁(0, 𝜎2) 𝑐𝑜𝑛 𝑖 = 1, 2, 3,… , 𝑛.
𝑌𝑖 = 𝛽0 +∑ 𝛽𝑗𝑋1𝑗𝑝−1𝑗=1 +𝑒𝑖
La cual podemos expresar de forma matricial para n observaciones de la siguiente
manera:
[
𝑌1𝑌2⋮𝑌𝑛
] =
[ 11⋮1
𝑋11𝑋12⋮𝑋1𝑛
𝑋21𝑋22⋮𝑋2𝑛
𝑋31𝑋32⋮𝑋3𝑛
… 𝑋(𝑝−1),1… 𝑋(𝑝−1),2
⋮… 𝑋(𝑝−1),𝑛]
[
𝛽0𝛽1⋮
𝛽𝑝−1
] + [
𝑒1𝑒2⋮𝑒𝑛
]
Lo anterior queda:
𝑌𝑛×1 = 𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝 + 𝑒𝑛×1
27
donde:
𝑌𝑛×1 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑟𝑒𝑠𝑝𝑢𝑒𝑠𝑡𝑎𝑠
𝑋𝑛×𝑝 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑙𝑎 𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑑𝑒 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡𝑒𝑠
𝛽𝑝 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑝𝑎𝑟á𝑚𝑒𝑡𝑟𝑜𝑠
𝑒𝑛×1 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑢𝑛 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒𝑠 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑎𝑠 𝑖𝑛𝑑𝑒𝑝𝑒𝑛𝑑𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒𝑠 𝑛𝑜𝑟𝑚𝑎𝑙 𝑐𝑜𝑛
𝐸(𝑒𝑛×1) = 0𝑛×1
𝑣𝑎𝑟(𝑒𝑛×1) = [
𝜎2
0⋮0
0𝜎2
⋮0
……
…
00⋮𝜎2
] = 𝜎2I𝑛
Por consecuencia, el vector 𝑌𝑛×1 tiene esperanza:
𝐸(𝑌𝑛×1) = 𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝
y la matriz de varianzas y covarianzas: 𝜎2I𝑛
3.6.1. Estimadores de los parámetros
𝑆(𝛽𝑝×1) =∑𝑒2𝑖
𝑛
𝑖=1
= (𝑒𝑛×1)′(𝑒𝑛×1) = (𝑌𝑛×1 − 𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝)′(𝑌𝑛×1 − 𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝)
= 𝑌′𝑛×1𝑌𝑛×1 − 𝑌′𝑛×1𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝 − (𝛽𝑝)
′(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑌𝑛×1 − (𝛽𝑝)
′(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝
=𝑌′𝑛×1𝑌𝑛×1 − 2(𝛽𝑝)′(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑌𝑛×1 + (𝛽𝑝)
′(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝
𝜕𝑆(𝛽𝑝×1)
𝜕𝛽= −(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑌𝑛×1 +2(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑋𝑛×𝑝𝛽𝑝 = 0
�̂�𝑝×1 = [(𝑋𝑛×𝑝)′𝑋𝑛×𝑝]
−1
(𝑋𝑛×𝑝)′𝑌𝑛×1
28
El estimador de cuadrados mínimos existirá siempre y cuando la inversa de (𝑋𝑛×𝑝)′𝑋𝑛×𝑝
exista. Por tanto:
�̂�𝑛×1 = 𝑋𝑛×𝑝�̂�𝑝 = 𝑿𝒏×𝒑 [(𝑿𝒏×𝒑)′𝑿𝒏×𝒑]
−𝟏
(𝑿𝒏×𝒑)′𝑌𝑛×1
donde:
𝐇𝑛×𝑛 = 𝑿𝒏×𝒑 [(𝑿𝒏×𝒑)′𝑿𝒏×𝒑]
−𝟏
(𝑿𝒏×𝒑)′
Entonces:
�̂�𝑛×1 = 𝐇𝑛×𝑛𝑌𝑛×1
𝐇𝑛×𝑛 cuenta con la propiedad de que es una matriz simétrica e idempotente. También
𝐈 − 𝐇 es una matriz idempotente y simétrica.
�̂�𝑛×1 = (𝑌𝑛×1 − �̂�𝑛×1) = (𝑌𝑛×1 − 𝐇𝑛×𝑛𝑌𝑛×1) = (𝐈 −𝐇)𝑌𝑛×1
𝑣𝑎𝑟(𝑒𝑛×1) = 𝜎2(𝐈 − 𝐇)
Entonces se tiene que:
𝑣𝑎𝑟(�̂�𝑛×1) = 𝑀𝑆𝐸(𝐈 − 𝐇)
3.6.2. Análisis de varianza
La suma de cuadrados para el análisis de varianza (Cuadro 3) en términos de matrices
es:
𝑆𝑆𝑇𝑂 = 𝑌′𝑛×1𝑌𝑛×1 −1
𝑛𝑌′𝑛×1𝐉𝑌𝑛×1 = 𝑌′𝑛×1[𝐈 −
𝟏
𝒏𝐉]𝑌𝑛×1
𝑆𝑆𝐸 = (𝑌𝑛×1 − 𝑋𝑛×𝑝�̂�𝑝)′(𝑌𝑛×1 − 𝑋𝑛×𝑝�̂�𝑝) = 𝑌′𝑛×1𝑌𝑛×1 − (�̂�𝑝)
′(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑌𝑛×1
= 𝑌′𝑛×1(𝐈 −𝐇)𝑌𝑛×1
𝑆𝑆𝑅 = (�̂�𝑝)′(𝑋𝑛×𝑝)
′𝑌𝑛×1 −
1
𝑛𝑌′𝑛×1𝐉𝑌𝑛×1 = 𝑌′𝑛×1[𝐇 −
1
𝑛𝐉]𝑌𝑛×1
29
Donde: 𝐉𝑛×𝑛 = [
11⋮1
11⋮1
… 1… 1⋱…
⋮1
]
Otros resultados importantes son:
𝐸(𝑀𝑆𝐸) = 𝜎2 y 𝑀𝑆𝐸 =𝑆𝑆𝐸
𝑛−𝑝
𝐸(𝑀𝑆𝑅) > 𝜎2
Si la hipótesis nula no se rechaza, entonces 𝐸(𝑀𝑆𝑅) = 𝜎2
donde: 𝑀𝑆𝑅 =𝑆𝑆𝑅
𝑝−1
Cuadro 3. Tabla de análisis de varianza para el modelo de regresión.
Fuentes de
variación
Suma de
cuadrados Grados de libertad
Cuadrados
medios
Regresión 𝑌′𝑛×1[𝐇 −1
𝑛𝐉]𝑌𝑛×1 𝑝 − 1
𝑆𝑆𝑅
𝑝 − 1
Error 𝑌′𝑛×1(𝐈 − 𝐇)𝑌𝑛×1 𝑛 − 𝑝 𝑆𝑆𝐸
𝑛 − 𝑝
Total 𝑌′𝑛×1[𝐈 −𝟏
𝒏𝐉]𝑌𝑛×1 𝑛 − 1
𝑆𝑆𝑇𝑂
𝑛 − 1
3.6.3. Prueba 𝑭 para la significancia del modelo de regresión
Para probar la significancia del modelo, es decir, si hay relación entre la variable
respuesta 𝑌 y el conjunto de variables predictoras 𝑋1, 𝑋2, 𝑋3, … , 𝑋𝑝−1, se tiene la hipótesis
de contraste siguiente:
H0: 𝛽1 = 𝛽2 = 𝛽3 = ⋯ = 𝛽𝑝−1 = 0
H1: 𝑎𝑙 𝑚𝑒𝑛𝑜𝑠 𝑢𝑛𝑎 𝛽𝑘 (𝑘 = 1,… , 𝑝 − 1) 𝑒𝑠 𝑑𝑖𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑐𝑒𝑟𝑜.
30
Se usa el estadístico F =𝑀𝑆𝑅
𝑀𝑆𝐸 y la regla de decisión con un nivel de significancia 𝛼 es:
Si F ≤ F(1 − 𝛼;𝑝 − 1, 𝑛 − 𝑝), se rechaza H0.
Si F > F(1 − 𝛼;𝑝 − 1, 𝑛 − 𝑝), se acepta H1.
3.6.4. Inferencias acerca de los parámetros de regresión
La estimación de 𝛽𝑝×1 por cuadrados mínimos es insesgada:
E[�̂�𝑝×1] = 𝛽𝑝×1
La matriz de varianzas y covarianzas de �̂�𝑝×1 es:
𝑣𝑎𝑟(�̂�𝑝×1) =
[ 𝑣𝑎𝑟(�̂�0)
𝑐𝑜𝑣(�̂�1, �̂�0)⋮
𝑐𝑜𝑣(�̂�𝑝−1, �̂�0)
𝑐𝑜𝑣(�̂�0, �̂�1)
𝑣𝑎𝑟(�̂�1)⋮
𝑐𝑜𝑣(�̂�𝑝−1 , �̂�1)
……⋱…
𝑐𝑜𝑣(�̂�0, �̂�𝑝−1)
𝑐𝑜𝑣(�̂�1, �̂�𝑝−1)
⋮𝑣𝑎𝑟(�̂�𝑝−1) ]
Está dada por:
𝑣𝑎𝑟(�̂�𝑝×1)𝑝×𝑝= 𝜎2(𝑋′𝑛×𝑝𝑋𝑛×𝑝)
−1
La matriz de varianzas y covarianzas estimadas es:
𝑣𝑎�̂�(�̂�𝑝×1) =
[ 𝑣𝑎�̂�(�̂�0)
𝑐𝑜�̂�(�̂�1, �̂�0)⋮
𝑐𝑜�̂�(�̂�𝑝−1, �̂�0)
𝑐𝑜�̂�(�̂�0, �̂�1)
𝑣𝑎�̂�(�̂�1)⋮
𝑐𝑜�̂�(�̂�𝑝−1 , �̂�1)
……⋱…
𝑐𝑜�̂�(�̂�0, �̂�𝑝−1)
𝑐𝑜�̂�(�̂�1, �̂�𝑝−1)
⋮𝑣𝑎�̂�(�̂�𝑝−1) ]
Está dada por:
𝑣𝑎�̂�(�̂�𝑝×1)𝑝×𝑝= 𝑀𝑆𝐸(𝑋′𝑛×𝑝𝑋𝑛×𝑝)
−1
31
3.6.5. Modelo de regresión lineal con variables continuas e indicadoras
Las variables que se utilizan en el análisis de regresión suelen llamarse variables
cuantitativas, lo que significa que estas variables tienen una escala bien definida.
Ejemplos de estas variables son: temperatura, velocidad, altura, peso, etc. En algunas
ocasiones es necesario agregar al modelo de regresión, variables categóricas
(cualitativas) como variables predictoras. Una variable categórica no tiene escala natural,
a esta se le debe asignar un conjunto de niveles para tener en cuenta el efecto que pueda
tener la variable sobre la respuesta, esto mediante el uso de variables indicadoras.
Algunos ejemplos son: sexo de una persona (masculino y femenino), convicción política
(demócrata y republicano), complexión de una persona (gordo, delgado y flaco), etc.
(Montgomery et al., 2006).
Definición. Sea 𝑋𝑗 se la j-ésima variable de un modelo de regresión lineal, esta será una
variable indicadora, siempre que cumpla las dos condiciones siguientes (Kutner et al.,
2004):
𝑋𝑗 es una variable categórica nominal (el orden no importa).
𝑋𝑖𝑗 = 𝑘 para 𝑘 = 0 𝑦 1, y 𝑗 = 1, 2, 3,… , 𝑛.
Suponga un modelo de regresión con las siguientes variables:
𝑌𝑖 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑟𝑒𝑠𝑝𝑢𝑒𝑠𝑡𝑎 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛; 𝑖 = 1, 2, … , 𝑛.
𝑋1𝑖 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑟𝑒𝑔𝑟𝑒𝑠𝑜𝑟𝑎 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑡𝑖𝑡𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎.
𝑋2𝑖 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑐𝑎𝑑𝑜𝑟𝑎 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛.
Donde:
𝑋2𝑖 = {0 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑚 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑋1𝑖 1 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑛 −𝑚 ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑋1𝑖
El modelo de regresión es:
𝑦𝑖 = 𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2𝑋2𝑖 + 𝑒𝑖…………………………………………………...…………… (11)
32
De manera matricial es:
La representación matricial es:
[ 𝑌1𝑌2𝑌3⋮𝑌𝑚𝑌𝑛−𝑚⋮
𝑌𝑛−2𝑌𝑛−1𝑌𝑛 ]
=
[ 111⋮11⋮111
𝑋11𝑋12𝑋13⋮𝑋1𝑚
𝑋1(𝑛−𝑚)⋮
𝑋1(𝑛−2)𝑋1(𝑛−1)𝑋1(𝑛)
𝑋21𝑋22𝑋23⋮
𝑋2𝑚𝑋2(𝑛−𝑚)
⋮𝑋2(𝑛−2)𝑋2(𝑛−1)𝑋2(𝑛) ]
[
𝛽0𝛽1𝛽2
] +
[ 𝑒1𝑒2⋮𝑒𝑚𝑒𝑛−𝑚⋮
𝑒𝑛−2𝑒𝑛−1𝑒𝑛 ]
Dando valores a la variable indicadora queda:
[ 𝑌1𝑌2𝑌3⋮𝑌𝑚𝑌𝑛−𝑚⋮
𝑌𝑛−2𝑌𝑛−1𝑌𝑛 ]
=
[ 111⋮11⋮111
𝑋11𝑋12𝑋13⋮
𝑋1𝑚𝑋1(𝑛−𝑚)
⋮𝑋1(𝑛−2)𝑋1(𝑛−1)𝑋1(𝑛)
000⋮01⋮111]
[
𝛽0𝛽1𝛽2
] +
[ 𝑒1𝑒2⋮𝑒𝑚𝑒𝑛−𝑚⋮
𝑒𝑛−2𝑒𝑛−1𝑒𝑛 ]
Los parámetros se estiman como en el caso de un modelo de regresión múltiple, por lo
tanto, los estimadores son:
�̂� = (𝑋′𝑋)−1𝑋′𝑦
33
donde:
�̂� = [
�̂�0�̂�1�̂�2
]; y 𝑋 =
[ 111⋮11⋮111
𝑋11𝑋12𝑋13⋮𝑋1𝑚
𝑋1(𝑛−𝑚)⋮
𝑋1(𝑛−2)𝑋1(𝑛−1)𝑋1(𝑛)
000⋮01⋮111]
Lo más importante en este apartado es la interpretación del modelo de regresión,
enseguida se muestra la interpretación del modelo de la Ecuación (11).
El modelo de regresión ajustado para la Ecuación (11) es:
�̂� = �̂�0 + �̂�1𝑋1𝑖 + �̂�2𝑋2𝑖………………………………………………………….................. (12)
El modelo de la Ecuación (12) describe a un fenómeno que tienen la misma pendiente
pero diferente ordenada al origen, esto es, son dos líneas paralelas, una más arriba de
la otra.
𝑦 = {𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2(0) 𝑝𝑎𝑟𝑎 𝑙𝑎𝑠 𝑚 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠
𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2(1) 𝑃𝑎𝑟𝑎 𝑙𝑎𝑠 ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑎𝑠 𝑛 −𝑚 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠
Lo anterior describe las primeras 𝑚 observaciones, que tienen la ecuación:
𝑦 = �̂�0 + �̂�1𝑋1𝑖
Mientras que las últimas 𝑛 − 𝑚 observaciones tienen por ecuación:
𝑦 = (�̂�0 + �̂�2) + �̂�1𝑋1𝑖 =𝛽′̂0 + �̂�1𝑥1𝑖
donde: 𝛽′̂0 = (�̂�0 + �̂�2)
Note que la variable indicadora tiene dos niveles; esta variable genera dos clases en el
modelo.
34
Sin embargo, no todos los modelos de regresión con una variable indicadora tendrán la
misma pendiente y misma ordenada al origen, la solución para considerar esta situación
es agregar al modelo una iteración entre la variable cuantitativa y la variable indicadora.
El modelo es:
𝑦𝑖 = 𝛽0 +𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2𝑋2𝑖 + 𝛽3𝑋1𝑖𝑋2𝑖 + 𝑒𝑖
Retomando las condiciones del modelo de regresión en la Ecuación (11), se tiene:
[ 𝑌1𝑌2𝑌3⋮𝑌𝑚𝑌𝑛−𝑚⋮
𝑌𝑛−2𝑌𝑛−1𝑌𝑛 ]
=
[ 111⋮11⋮111
𝑋11𝑋12𝑋13⋮𝑋1𝑚
𝑋1(𝑛−𝑚)⋮
𝑋1(𝑛−2)𝑋1(𝑛−1)𝑋1(𝑛)
𝑋21𝑋22𝑋23⋮
𝑋2𝑚𝑋2(𝑛−𝑚)
⋮𝑋2(𝑛−2)𝑋2(𝑛−1)𝑋2(𝑛)
𝑋11𝑋21𝑋12𝑋22𝑋13𝑋23⋮
𝑋1𝑚𝑋2𝑚𝑋1(𝑛−𝑚)𝑋2(𝑛−𝑚)
⋮𝑋1(𝑛−2)𝑋2(𝑛−2)𝑋1(𝑛−1)𝑋2(𝑛−1)𝑋1(𝑛)𝑋2(𝑛) ]
[
𝛽0𝛽1𝛽2𝛽3
] +
[ 𝑒1𝑒2⋮𝑒𝑚𝑒𝑛−𝑚⋮
𝑒𝑛−2𝑒𝑛−1𝑒𝑛 ]
𝑦 = {𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 +𝛽2(0) + 𝛽3𝑋1𝑖(0) + 𝑒𝑖 𝑝𝑎𝑟𝑎 𝑙𝑜𝑠 𝑚 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠
𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 +𝛽2(1) + 𝛽3𝑋1𝑖(1) + 𝑒𝑖 𝑃𝑎𝑟𝑎 𝑙𝑜𝑠 ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑎𝑠 𝑛 − 𝑚 𝑜𝑏𝑠
Lo anterior describe que los primeros (𝑚 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠) individuos tienen por ecuación:
𝑦 = �̂�0 + �̂�1𝑋1𝑖
Mientras que los últimos (𝑛 − 𝑚 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠) tienen por ecuación:
𝑦 = (�̂�0 + �̂�2) + (�̂�1 + �̂�3)𝑋1𝑖=𝛽′̂0 + 𝛽′̂1𝑋1𝑖
Donde: 𝛽′̂0 = (�̂�0 + �̂�2); y 𝛽′̂1 = (�̂�1 + �̂�3).
Note que la variable indicadora tiene dos niveles; esta variable genera dos clases en el
modelo.
35
Suponga un modelo de regresión con las variables siguientes:
𝑌𝑖 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑟𝑒𝑠𝑝𝑢𝑒𝑠𝑡𝑎 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛. 𝑖 = 1, 2,… , 𝑛
𝑋1𝑖 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑟𝑒𝑔𝑟𝑒𝑠𝑜𝑟𝑎 𝑥1 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛 .
𝑋2𝑖 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑐𝑎𝑑𝑜𝑟𝑎 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛.
𝑋3𝑖 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑐𝑎𝑑𝑜𝑟𝑎 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛
Donde:
𝑋2𝑖 = {
0 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑚 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑋1𝑖 1 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑚 + 𝑘 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛𝑡𝑖𝑛𝑢𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑜𝑠 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑜𝑠 𝑚 𝑜𝑏𝑠
0 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑛 − (2𝑚 + 𝑘)ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑜𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑋1𝑖 𝑑𝑒 𝑋1𝑖
Donde:
𝑋3𝑖 = {
0 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑚 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑋1𝑖 0 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑚 + 𝑘 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛𝑡𝑖𝑛𝑢𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑜𝑠 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑜𝑠 𝑚 𝑜𝑏𝑠 𝑑𝑒 𝑋1𝑖
1 𝑐𝑢𝑎𝑛𝑑𝑜 𝑖 = 𝑛 − (2𝑚 + 𝑘)ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑜𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑋1𝑖
El modelo de regresión es:
𝑦𝑖 = 𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2𝑋2𝑖 + 𝛽3𝑋3𝑖 +𝛽4𝑋1𝑖𝑋2𝑖 + 𝛽5𝑋1𝑖𝑋3𝑖 + 𝑒𝑖………………..................... (13)
𝑦𝑛×1 = 𝑋𝑛×6𝛽6×1 + 𝑒𝑛×1
Donde:
𝑦𝑛×1 =
[
𝑌1𝑌2𝑌3⋮𝑌𝑚𝑌𝑚+1𝑌𝑚+2⋮
𝑌𝑚+𝑘𝑌𝑛−(2𝑚+𝑘)
⋮
𝑌𝑛−3𝑌𝑛−2𝑌𝑛−1𝑌𝑛 ]
𝛽6×1 =
[ 𝛽0
𝛽1
𝛽2
𝛽3
𝛽4
𝛽5]
𝑒𝑛×1 =
[
𝑒1𝑒2𝑒3⋮𝑒𝑚𝑒𝑚+1𝑒𝑚+2⋮
𝑒𝑚+𝑘𝑒𝑛−(2𝑚+𝑘)
⋮
𝑒𝑛−3𝑒𝑛−2𝑒𝑛−1𝑒𝑛 ]
36
La matriz 𝑋𝑛×6 es:
𝑋𝑛×6 =
[ 1
11⋮
11
1⋮
1
1⋮111
1
𝑋11𝑋12𝑋13⋮
𝑋1𝑚𝑋1𝑚+1𝑋1𝑚+2⋮
𝑋1𝑚+𝑘𝑋1,𝑛−(2𝑚+𝑘)
⋮
𝑋1(𝑛−3)𝑋1(𝑛−2)𝑋1(𝑛−1)𝑋1(𝑛)
𝑋21𝑋22𝑋23⋮
𝑋2𝑚𝑋2(𝑚+1)𝑋2(𝑚+2)
⋮
𝑋2(𝑚+𝑘)𝑋2,𝑛−(2𝑚+𝑘)
⋮
𝑋2(𝑛−3)𝑋2(𝑛−2)𝑋2(𝑛−1)𝑋2(𝑛)
𝑋31𝑋32𝑋33⋮
𝑋3𝑚𝑋3(𝑚+1)𝑋3(𝑚+2)
⋮
𝑋3(𝑚+𝑘)𝑋3,𝑛−(2𝑚+𝑘)
⋮
𝑋3(𝑛−3)𝑋3(𝑛−2)𝑋3(𝑛−1)𝑋3(𝑛)
𝑋11𝑋21𝑋12𝑋22𝑋13𝑋23⋮
𝑋1(𝑚)𝑋2(𝑚)𝑋1(𝑚+1)𝑋2(𝑚+1)𝑋1(𝑚+2)𝑋2(𝑚+2)
⋮
𝑋1(𝑚+𝑘)𝑋2(𝑚+𝑘)𝑋1,𝑛−(2𝑚+𝑘)𝑋2,𝑛−(2𝑚+𝑘)
⋮
𝑋1(𝑛−3)𝑋2(𝑛−3)𝑋1(𝑛−2)𝑋2(𝑛−2)𝑋1(𝑛−1)𝑋2(𝑛−1)
𝑋1(𝑛)𝑋2(𝑛)
𝑋11𝑋31𝑋12𝑋32𝑋13𝑋33⋮
𝑋1(𝑚)𝑋3(𝑚)𝑋1(𝑚+1)𝑋3(𝑚+1)𝑋1(𝑚+2)𝑋3(𝑚+2)
⋮
𝑋1(𝑚+𝑘)𝑋3(𝑚+𝑘)𝑥1,𝑛−(2𝑚+𝑘)𝑥3,𝑛−(2𝑚+𝑘)
⋮
𝑥1(𝑛−3)𝑥3(𝑛−3)𝑥1(𝑛−2)𝑥3(𝑛−2)𝑥1(𝑛−1)𝑥3(𝑛−1)𝑥1(𝑛)𝑥3(𝑛) ]
El modelo de arriba (Ecuación 13) describe a un fenómeno que tiene diferente pendiente
y diferente ordenada al origen, pero ahora el modelo de regresión está dividido por las
variables indicadoras 𝑥2𝑖 y 𝑥3𝑖, en tres clases
𝑦 =
{
𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2(0) + 𝛽3(0) + 𝛽4𝑋1𝑖(0) + 𝛽5𝑋1𝑖(0) + 𝑒𝑖 𝑖 𝑠𝑜𝑛 𝑙𝑎𝑠 𝑚 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠
𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2(1) + 𝛽3𝑋3𝑖 + 𝛽4𝑋1𝑖(1) + 𝛽5𝑋1𝑖(0) + 𝑒𝑖 𝑖 𝑠𝑜𝑛 𝑙𝑜𝑠 𝑚 + 𝑘 𝑜𝑏𝑠
𝑐𝑜𝑛𝑡𝑖𝑛𝑢𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑜𝑠 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑚 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠
𝛽0 + 𝛽1𝑋1𝑖 + 𝛽2(0) + 𝛽3(1) + 𝛽4𝑋1𝑖(0) + 𝛽5𝑋1𝑖(1) + 𝑒𝑖 𝑖 𝑠𝑜𝑛 𝑙𝑎𝑠 ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑜𝑠 𝑛 − (2𝑚 + 𝑘)
ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠
Lo anterior describe que los primeros (𝑚 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠) tienen por ecuación:
�̂� = �̂�0 + �̂�1𝑋1𝑖
Los siguientes 𝑚+ 𝑘 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛𝑡𝑖𝑛𝑢𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑜𝑠 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟𝑎𝑠 𝑚 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 tienen por
ecuación:
�̂� = (�̂�0 + �̂�2) + (�̂�1 + �̂�4)𝑋1𝑖
37
Mientras que 𝑛 − (2𝑚 + 𝑘) ú𝑙𝑡𝑖𝑚𝑎𝑠 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 tienen por ecuación:
�̂� = (�̂�0 + �̂�3) + (�̂�1 + �̂�5)𝑋1𝑖
Note que cada variable indicadora tiene tres niveles y estas generan tres clases en el
modelo que son:
En el primer ejemplo donde se empleó únicamente una variable indicadora se formaron
dos clases, mientras que el segundo ejemplo donde se emplearon dos variables
indicadoras se formaron tres clases. Entonces a partir de esta reflexión se tiene la
siguiente proposición:
Proposición. Si se quiere dividir en 𝐾 clases un modelo de regresión, se requieren 𝑘 − 1
variables indicadoras, cada una de estas con 𝐾 niveles.
Prueba de medias: antes de realizar la prueba de dos medias, se tiene que verificar si
𝜎12 = 𝜎2
2, ya que esto depende del estadístico 𝑡 a utilizar.
Prueba de igualdad de varianzas. Se tienen dos poblaciones de tamaño 𝑛1 𝑦 𝑛2 de las
poblaciones 1 y 2, respectivamente.
El contraste de hipótesis es:
{𝐻0: 𝜎1
2 = 𝜎22
𝐻1: 𝜎12 ≠ 𝜎2
2
Donde: 𝜎12 es la varianza de la población 1 y 𝜎2
2 es la varianza de la población 2.
El estadístico se obtiene a partir de:
𝐹0 =𝑆12
𝑆22
38
Por lo tanto 𝐻0 se rechazará si
𝐹0 > 𝐹𝛼2,𝑛1−1,𝑛2−1
o
𝐹0 < 𝐹1−𝛼2,𝑛1−1,𝑛2−1
𝐹1−𝛼2,𝑛1−1,𝑛2−1
=1
𝐹𝛼2,𝑛1−1,𝑛2−1
Comparación de dos medias. Cuando se desean comparar dos medias para verificar si
estas son significativamente diferentes, se realiza el siguiente contraste de hipótesis.
{𝐻0: 𝜇1 = 𝜇2𝐻1: 𝜇1 ≠ 𝜇2
Donde 𝜇1 es la media de la muestra 1 y 𝜇2 es la media de la muestra 2.
Entonces el estadístico de prueba que se utiliza para comparar las medias de dos
tratamientos es:
con 𝜎12 = 𝜎2
2:
𝑡0 =�̅�1 − �̅�2
𝑆𝑝√1𝑛1+1𝑛2
La cual sigue una distribución t-student.
39
donde:
�̅�1 𝑦 �̅�2 son las medias muestrales.
𝑛1 𝑦 𝑛2 son los tamaños de las muestras.
𝑆2𝑝 es una estimación de la varianza común 𝜎12 = 𝜎2
2 = 𝜎2, y se calcula:
𝑆𝑝2 =
(𝑛1 − 1)𝑆12 + (𝑛2 − 1)𝑆1
2
𝑛1 + 𝑛2 − 2
donde 𝑆12 𝑦 𝑆2
2 son las varianzas individuales muestrales.
El cálculo de este estadístico puede realizarse mediante el software R.
Por lo tanto, 𝐻0 se rechaza con un nivel de significancia 𝛼 = 5%, y se concluye que hay
diferencias en las medias de los tratamientos si:
|𝑡0| > 𝑡𝑐,𝑛1+𝑛2−2
con 𝜎12 ≠ 𝜎2
2:
𝑡0 =�̅�1 − �̅�2
√𝑆12
𝑛1+𝑆22
𝑛2
40
Este estadístico no se distribuye como t. No obstante, es una buena aproximación de la
distribución, utilizando como grados de libertad:
𝑣 =(𝑆12
𝑛1+𝑆12
𝑛2 )2
(𝑆12
𝑛1)2
𝑛1+(𝑆22
𝑛2)2
𝑛2
Por lo tanto, 𝐻0 se rechaza con un nivel de significancia 𝛼 = 5%, y se concluye que hay
diferencias en las medias de los tratamientos si:
|𝑡0| > 𝑡𝑐,𝑛1+𝑛2−2
41
4. Materiales y métodos
4.1. Origen de la información
La información analizada provino de las bases de datos de la Asociación Mexicana de
Criadores de Ganado Jersey de Registro. La característica de análisis fue producción de
leche por lactancia (PL) ajustada a 305 días y equivalente maduro. La información
utilizada para realizar las predicciones de los VGs de los animales consistió de un pedigrí
de 25,376 animales, de éstos se 9,555 tuvieron registros de PL. El pedigrí tuvo animales
nacidos de 1944 a 2014, mientras que los registros de producción fueron observaciones
realizadas de 1992 a 2014. De los 25,376 animales totales, se presentan los resultados
para 22,480 animales; el restante de animales no se utilizaron por no estar genéticamente
conectados directa o indirectamente con animales que tenían registros de
comportamiento.
4.2. Análisis estadísticos para la predicción de valores genéticos
Los análisis estadísticos para la predicción de los valores genéticos se realizaron
mediante el programa de máxima verosimilitud restringida, sin el uso de derivadas y
multivariado (MTDFREML), desarrollado en la Universidad de Nebraska-Lincoln, EE. UU.
(Boldman et al., 1995). El programa contiene un conjunto de subprogramas para la
estimación de componentes de varianzas y covarianzas de los efectos aleatorios, a través
de máxima verosimilitud restringida (REML) sin el uso de derivadas; y posterior a la
estimación de componentes de (co)varianza, permite obtener soluciones a las
ecuaciones de modelos mixtos de Henderson, con propiedades de mejores predictores
lineales insesgados (BLUP) de los efectos aleatorios y de mejores estimadores lineales
insesgados de los efectos fijos (BLUE). El criterio de convergencia del modelo fue
considerado en 1× 10−6, con 300 iteraciones, se realizaron cinco reinicios en el análisis
hasta que el cambio en logaritmo de la función verosimilitud fue menor a 1× 10−4, para
asegurar convergencia global.
42
Se utilizó un modelo mixto (modelo animal de repetibilidad) que incluyó los efectos
aleatorios genéticos directos (valores genéticos) y los de ambiente permanente en las
vacas, y el efecto fijo de grupo contemporáneo. El efecto fijo de grupo contemporáneo
consideró animales con registros de comportamiento del mismo año, hato y estación
(número de grupos contemporáneos utilizados = 175). Un ejemplo de la presentación de
las HTP predichas empleando el modelo mixto descrito se presenta en el Apéndice 2.
El modelo lineal mixto utilizado se puede representar matricialmente como:
y = Xβ + Zu + WPE + e……………………………………………………………………… (14)
donde:
𝑦: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑟𝑒𝑔𝑖𝑠𝑡𝑟𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑝𝑟𝑜𝑑𝑢𝑐𝑐𝑖ó𝑛 𝑑𝑒 𝑙𝑒𝑐ℎ𝑒 𝑑𝑒 𝑙𝑎𝑠 𝑣𝑎𝑐𝑎𝑠 (9,555𝑥1),
𝑋: 𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑞𝑢𝑒 𝑎𝑠𝑜𝑐𝑖𝑎 𝑙𝑜𝑠 𝑟𝑒𝑔𝑖𝑠𝑡𝑟𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛 𝑙𝑜𝑠 𝑔𝑟𝑢𝑝𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜𝑟á𝑛𝑒𝑜𝑠 (9,555𝑥175),
𝛽: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑓𝑖𝑗𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑔𝑟𝑢𝑝𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛𝑡𝑒𝑚𝑝𝑜𝑟á𝑛𝑒𝑜𝑠 (175𝑥1),
𝑍: 𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑞𝑢𝑒 𝑎𝑠𝑜𝑐𝑖𝑎 𝑙𝑜𝑠 𝑟𝑒𝑔𝑖𝑠𝑡𝑟𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛 𝑙𝑜𝑠 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑔𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑜𝑠 𝑑𝑖𝑟𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 (9,555𝑥22,480),
𝑢: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑔𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑜𝑠 𝑑𝑖𝑟𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑜𝑠 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙𝑒𝑠 (22,480𝑥1),
𝑊: 𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑞𝑢𝑒 𝑎𝑠𝑜𝑐𝑖𝑎 𝑙𝑜𝑠 𝑟𝑒𝑔𝑖𝑠𝑡𝑟𝑜𝑠 𝑐𝑜𝑛 𝑙𝑜𝑠 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑝𝑒𝑟𝑚𝑎𝑛𝑒𝑛𝑡𝑒𝑠 (9,555𝑥5,505),
𝑝𝑒: 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑝𝑒𝑟𝑚𝑎𝑛𝑒𝑛𝑡𝑒𝑠 (5,505𝑥1),
𝑒𝑖𝑗 : 𝑣𝑒𝑐𝑡𝑜𝑟 𝑑𝑒 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜𝑠 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑜𝑠 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑑𝑢𝑎𝑙𝑒𝑠 (9,555𝑥1).
Los VGs predichos por este modelo (Ecuación 14), se dividieron entre dos para generar
las HTP de todos los animales del pedigrí.
43
4.2.1. Tendencias genéticas
La tendencia genética se calculó promediando las HTP de los animales que nacieron en
un año específico, y mediante una regresión de las medias anuales sobre cada uno de
los periodos de tiempo (año), se realizó una prueba de significancia para la pendiente,
con el fin de obtener la significancia del cambio anual de las HTP. Para la estimación de
la tendencia genética se tomaron las HTP de los individuos con año de nacimiento donde
hubiera un número de individuos mayor o igual que 30. Posteriormente, para el análisis
por periodos se estableció un modelo de regresión con una variable cuantitativa 𝑥1 (años)
y dos variables indicadoras 𝑥2 𝑦 𝑥3, esto con el objetivo de incorporar al modelo los
cambios de pendiente que las HTP presentan en ciertos periodos, estos periodos
representan un efecto denominado intervención. Los periodos considerados fueron tres:
de [1974 a 1993], de [1994 a 2004] y de [2005 a 2014]. El modelo es:
𝑦𝑖 = 𝛽0 + 𝛽1𝑥1𝑖 + 𝛽2𝑥2𝑖 + 𝛽3𝑥3𝑖 +𝛽4𝑥1𝑖𝑥2𝑖 + 𝛽5𝑥1𝑖𝑥3𝑖 + 𝑒𝑖………………………………. (15).
Donde:
𝑦𝑖 ∶ 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒𝑙 𝐻𝑇𝑃 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛
𝑥1𝑖: 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑎ñ𝑜 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛
𝑥2𝑖 = {
0 𝑠𝑖 𝒊 [1974,1993]
1 𝑠𝑖 𝒊 [1994,2004]0 𝑠𝑖 𝒊 [2005,2014]
y 𝑥3𝑖 = {
0 𝑠𝑖 𝒊 [1974,1993]
0 𝑠𝑖 𝒊 [1994,2004]1 𝑠𝑖 𝒊 [12005,2012]
44
En el Cuadro 4 se presenta el efecto intervención en término de periodos.
Cuadro 4. Efecto intervención en término de periodos.
Valor de 𝑥2 Valor de 𝑥3 Periodo efecto
0 0 Periodo [1974,1993]
Inte
rven
ció
n
1 0 Periodo [1994,2004]
0 1 Periodo [2005,2014]
Para el análisis de varianza con el fin de estimar los parámetros y probar la significancia
de la regresión se utilizó el paquete estadístico R, llevando a cabo la función lm.
4.2.2. Comparación de HTP antes y después del inicio de las evaluaciones
genéticas
Se utilizaron las HTP de los animales obtenidos con la Ecuación 14 y se realizó una
prueba de medias (prueba de t-student) de los animales nacidos después de tener
resultados de evaluaciones genéticas y los animales nacidos antes de empezar las
evaluaciones genéticas. La prueba se realizó utilizando el paquete R.
{𝐻0: 𝜇1 = 𝜇2𝐻1: 𝜇1 ≠ 𝜇2
donde:
𝜇1: 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑎 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙𝑒𝑠 𝑛𝑎𝑐𝑖𝑑𝑜𝑠 𝑎𝑛𝑡𝑒𝑠 𝑑𝑒 2005.
𝜇2: 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑎 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙𝑒𝑠 𝑛𝑎𝑐𝑖𝑑𝑜𝑠 𝑒𝑛 𝑦 𝑑𝑒𝑠𝑝𝑢é𝑠 𝑑𝑒 2005
45
5. Resultados y discusión
En el Cuadro 5 se muestra información general descriptiva del comportamiento fenotípico
de la PL de las vacas Jersey del estudio y del comportamiento genético de los animales
(expresados como HTP). Esta información muestra la variabilidad fenotípica y genética
en la característica evaluada en este estudio para esta población.
Cuadro 5. Estadística descriptiva para el comportamiento en la producción de leche por vaca por lactancia ajustada a 305 d y equivalente maduro (PL), y para las habilidades de predicción predichas (HTP) de bovinos Jersey en México.
En la Figura 4 se muestra la distribución fenotípica a través del tiempo, de la PL de vacas
Jersey nacidas de 1992 a 2014. En general, el patrón fenotípico de PL es aumentos y
disminuciones moderadas a través de los años. Lo anterior podría sugerir la no
efectividad en el uso de las evaluaciones genéticas; sin embargo, dadas las
incorporaciones y deserciones de hatos estabulados y en pastoreo pudieran explicar lo
errático en los cambios fenotípicos. Larios-Sarabia et al. (2011) realizaron una
caracterización de los hatos Jersey usados en este estudio, reportando que en ese tiempo
56% de los hatos estuvieron estabulados, 26% en semiestabulados y 19% en pastoreo.
Para estos tres sistemas, la producción de leche en línea por vaca por día fue (estimados
con base en encuestas) 21.6, 16.8 y 13.6 L, respectivamente. Por lo anterior, la
evaluación fenotípica con hatos de diferentes sistemas en diferentes años dificulta la
evaluación del patrón de cambios en PL a través de los años de nacimiento de las vacas.
Usando la misma base de datos, pero con animales nacidos hasta 2008, Larios (2009)
mencionó que los patrones de cambios en la PL a partir de 2004, pudieron deberse a la
salida de la AMCGJR de un socio con gran cantidad de ganado (en sistema estabulado),
Variable Promedio Mínimo Máximo Desviación estándar
PL (kg) 7118.19 1045 14578 2504.31
HTP de PL (kg) 34.72 -1631.96 2009.86 345.02
46
del cual muchos de sus animales se han ubicado como los mejores en las evaluaciones
genéticas.
Para medir el impacto de las evaluaciones genéticas en el mejoramiento genético de la
población Jersey de México, a continuación, se presentan y discuten los resultados a
través de dos criterios: 1) análisis de la tendencia genética a través de varios periodos, y
2) comparación de medias de las HTP de animales nacidos cuando no se tenían
evaluaciones genéticas y animales nacidos después de implementar las evaluaciones
genéticas.
Criterio 1. Tendencia genética
En la Figura 5 se muestra los valores de las HTP promedio por año de nacimiento de las
vacas. La recta de regresión para las HTP fue:
Figura 4. Distribución por año de nacimiento de la producción de leche (kg/lactancia) por vaca por lactancia ajustada a 305 d y equivalente maduro (PL), de bovinos Jersey en México.
47
𝐴𝑗𝑢𝑠(𝑯𝑻𝑷) = −20314+ 10.172 ∗ 𝒂ñ𝒐……………………………………………………. (16)
La pendiente estimada de la PL en todo el periodo implicó un progreso genético positivo
aunque pequeño (10.2 kg por año, 1974-2014), lo que representa un cambio genético de
0.14% anual. El ajuste para la Ecuación (16) indica que la pendiente no es
estadísticamente diferente de cero, ya que mediante una prueba conjunta se acepta la
hipótesis nula (𝐻𝑜: 𝛽0 = 𝛽1 = 0) con un valor del P-valor = 7.08e-07. Esto implica que los
parámetros resultaron no ser significativos.
Las tendencias genéticas observadas en la población Jersey de México para producción
de leche, fueron similares a las obtenidas una población Jersey de Costa Rica, aunque
menores que las estimadas en poblaciones Jersey de los EE. UU. y Canadá. En Costa
Rica, Vargas y Solano (1995), y Vargas y Gamboa (2008) estimaron cambios genéticos
Figura 5. Tendencia genética de las habilidades de transmisión predicha (HTP) para producción de leche (kg/lactancia) por vaca por lactancia ajustada a 305 d y equivalente maduro (PL).
1980 1990 2000 2010
-20
0-1
00
01
00
20
03
00
año
HT
P's
P
rom
ed
io
48
anuales en producción de leche de 12.1 y 7.9 kg, respectivamente (0.28 y 0.17% de las
respectivas medias fenotípicas). En Canadá (CDN, 2009) y los EE. UU. (Blanchard et al.,
1983; Nizamani y Berger, 1996; AIPL, 2009) los cambios genéticos anuales en
producción de leche fluctuaron entre 42 y 77 kg, y como porcentajes de las respectivas
medias fenotípicas 0.57% en Canadá (CDN, 2009) y 0.66% en los EE. UU (AIPL, 2009).
El siguiente modelo es con variables indicadoras que considera los periodos de
intervención:
�̂�𝑖 = �̂�0 + �̂�1𝑥1𝑖 + �̂�2𝑥2𝑖 + �̂�3𝑥3𝑖 + �̂�4𝑥1𝑖𝑥2𝑖 + �̂�5𝑥1𝑖𝑥3𝑖……………………….…………… (17)
Donde:
�̂�𝑖: 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑣𝑎𝑙𝑜𝑟 𝑑𝑒𝑙 𝐻𝑇𝑃 𝑎𝑗𝑢𝑠𝑡𝑎𝑑𝑜 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛
𝑥1𝑖: 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑎ñ𝑜 𝑝𝑎𝑟𝑎 𝑒𝑙 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑎 𝑜𝑏𝑠𝑒𝑟𝑣𝑎𝑐𝑖ó𝑛
𝑥2𝑖 𝑦 𝑥3𝑖 𝑠𝑜𝑛 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎𝑏𝑙𝑒𝑠 𝑖𝑛𝑑𝑖𝑐𝑎𝑑𝑜𝑟𝑎𝑠
�̂�𝑖 = 13630− 6.945𝑥1𝑖 − 140400𝑥2𝑖 + 20450𝑥3𝑖 + 70.38𝑥1𝑥𝟐𝒊 − 9.929𝑥1𝑥3𝑖…………... (18)
En la prueba de significancia conjunta de la Ecuación (17), se rechazó la hipótesis nula
(𝐻0: 𝛽1 = 𝛽2 = 𝛽3 = 𝛽4 = 𝛽5 = 0) con un valor del p-valor=2.2e-16;y a un nivel de
significancia 𝛼 = 0.05 para la Ecuación (18), cinco parámetros individuales resultaron no
significativos. En el Apéndice 3 se muestra el número de observaciones utilizadas para
la regresión (tendencia genética) y los análisis de varianza correspondientes. También
se realizó prueba de normalidad y análisis de residuales, cuyos resultados se muestran
en el Apéndice 4.
El modelo de regresión (Ecuación 18) se describe de manera más explícita (con relación
a sus periodos), por lo que el modelo queda:
𝐴𝑗𝑢𝑠(𝑯𝑻𝑷) = {13630.0 − 6.945 ∗ 𝒂ñ𝒐 𝑃𝑎𝑟𝑎 𝒂ñ𝒐 ∈ [1974,1993] −126770+ 63.435 ∗ 𝒂ñ𝒐 𝑃𝑎𝑟𝑎 𝒂ñ𝒐 ∈ [1994,2004]34080.0− 16.874 ∗ 𝒂ñ𝒐 𝑃𝑎𝑟𝑎 𝒂ñ𝒐 ∈ [2005, 2014]
49
En la Figura 6 se muestran las HTP estimadas y su ajuste con el modelo de regresión
con la Ecuación (18). Para el primer periodo [1974-1993], la estimación del cambio
genético directo fue −6.945 kg/año. El cambio genético fue pequeño y negativo, esto es,
los valores de las HTP no aumentaron, al contrario, tendieron a disminuir aunque sólo en
forma marginal, posiblemente por falta de una estrategia de selección conjunta de los
criadores. Para el segundo periodo [1994-2004], el estimador del cambio genético directo
fue 63.435 kg/año. El cambio genético fue de magnitud moderada y positivo, esto es, los
valores de las HTP tuvieron un cambio mayor al periodo anterior, posiblemente producto
de importaciones de semovientes (Larios, 2009). Para el tercer periodo [2005-2014], el
estimador del cambio genético directo fue -16.874 Kg/año. El cambio genético fue
negativo (-16.87 kg/año), esto es, los valores de las HTP disminuyeron. Este periodo
coincide con los años en que se ha realizado evaluaciones genéticas, lo que sugiere el
no uso de los resultados de las evaluaciones genéticas en la selección de animales
reproductores.
-300
-200
-100
0
100
200
300
400
19
74
19
76
19
78
19
80
19
82
19
84
19
86
19
88
19
90
19
92
19
94
19
96
19
98
20
00
20
02
20
04
20
06
20
08
20
10
20
12
20
14H
TP p
rom
edio
AñoHTPs promedios Curva de ajuste
Figura 6. Habilidades de transmisión predichas (HTP) ajustadas en la regresión por periodos.
50
Criterio 2. Comparación de medias para HTP de animales nacidos antes de iniciar y
posterior a las evaluaciones genéticas
Para ilustrar la forma de presentación de los resultados obtenidos en las evaluaciones
genéticas realizadas, en el Cuadro 6 se muestran las HTP de 10 animales. Los primeros
cuatro números de la identificación de los animales representa su año de nacimiento, por
lo que en este ejemplo, los animales nacieron entre 1944 y 1947.
Cuadro 6. Ejemplo de las HTP obtenidas para producción de leche de 10 animales del pedigrí de la población Jersey en México.
En el Cuadro 7 se presentan estadísticos descriptivos de los valores genéticos (HTP), de
las dos clases consideradas (animales nacidos antes y después de realizar las
evaluaciones genéticas).
Animal Clase ID. animal HTP (kg)
1 1 194400001 -117.434
2 1 194400002 -127.339
3 1 194500001 -127.339
4 1 194500002 -127.339
5 1 194600001 -117.434
6 1 194600002 -120.93
7 1 194600003 -127.339
8 1 194700001 6.579
9 1 194700002 6.579
10 1 194700003 -36.594
51
Cuadro 7. Estadísticos descriptivos para las habilidades de predicción predichas (HTP, kg) para producción de leche por vaca por lactancia ajustada a 305 d y equivalente maduro de bovinos Jersey en México, en animales antes y después de las evaluaciones genéticas (EG).
La prueba de diferencias de medias se realizó mediante la hipótesis:
{𝐻0: 𝜇1 = 𝜇2𝐻1: 𝜇1 ≠ 𝜇2
donde:
𝜇1 𝑒𝑠 𝑙𝑎 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑒 𝑙𝑎𝑠 𝐻𝑇𝑃 𝑝𝑎𝑟𝑎 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙𝑒𝑠 𝑛𝑎𝑐𝑖𝑑𝑜𝑠 𝑎𝑛𝑡𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑣𝑎𝑙𝑢𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑔𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑎𝑠, 𝑦
𝜇2 𝑒𝑠 𝑙𝑎 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑒 𝑙𝑎𝑠 𝐻𝑇𝑃 𝑝𝑎𝑟𝑎 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙𝑒𝑠 𝑛𝑎𝑐𝑖𝑑𝑜𝑠 𝑑𝑒𝑠𝑝𝑢é𝑠 𝑑𝑒 𝑙𝑎𝑠 𝑒𝑣𝑎𝑙𝑢𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛𝑒𝑠 𝑔𝑒𝑛é𝑡𝑖𝑐𝑎𝑠.
Primeramente, en una prueba de igualdad de varianzas el valor estimado de 𝐹 = 1.9677,
lo cual es mayor que 𝐹.052,15586,6892
= 1.03, por lo que se rechaza la hipótesis de nula, y
se concluye que las varianzas son diferentes.
Teniendo en cuenta lo anterior, el estadístico 𝑡 que se utilizó para prueba de medias fue:
𝑡 =(�̅�1 − �̅�2)
√�̂�12
𝑛1+�̂�22
𝑛2
Clases n Media Mínimo Máximo Desviación
estándar
Antes de las EG 15587 -37.34 -1631.96 2009.9 355.5
Después de las EG 6893 197.69 -880.00 1808.9 197.7
52
Su valor calculado fue 𝑡 = |−56.309|; este es mayor a 𝑡.05,18059 = 1.6449; por lo tanto, se
rechazó la hipótesis nula, lo que equivale a decir que la media de los animales nacidos
antes de las evaluaciones genéticas y la media de animales nacidos después de
iniciadas, resultaron ser estadísticamente diferentes y superiores en estos últimos (-37 vs
198 kg). En el Apéndice 5 se muestra un histograma con el que se verifica la normalidad
de los datos y una visualización de las varianzas así como las medias.
La ventaja en valores genéticos de los animales nacidos posterior al inicio de las
evaluaciones genéticas no permite establecer con precisión el uso e impacto de los
resultados de las evaluaciones, ya que el periodo sin evaluaciones genéticas comprende
un periodo demasiado largo y es de esperarse este resultado. Se sugiere realizar análisis
más detallados que permitan determinar con precisión el uso de las evaluaciones
genéticas.
53
6. Conclusiones
El comportamiento fenotípico promedio de la producción de leche por lactancia de las
vacas Jersey de México no muestra incremento importante a través de 1974-2014.
El promedio de los valores genéticos en los animales nacidos posterior al inicio de las
evaluaciones genéticas fue mayor que el de los animales nacidos antes del inicio de las
evaluaciones genéticas. Sin embargo, los valores genéticos del ganado Jersey estimados
para animales nacidos durante el periodo 1974-2014, muestran una tendencia genética
positiva pero pequeña, prácticamente de cero. Cuando los análisis fueron realizados por
periodos se muestran cambios genéticos pequeños y negativos para 1974-1993,
moderados y positivos para 1994-2004, y pequeños y negativos para 2005-2014.
En general, los resultados sugieren poco impacto de las evaluaciones genéticas en el
mejoramiento genético de los bovinos Jersey de México, posiblemente porque los
criadores no están usando los resultados de las evaluaciones genéticas para la selección
de animales reproductores.
54
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59
Apéndices
Apéndice 1. Ilustración en un ejemplo hipotético del uso del modelo animal simple para
predecir valores genéticos de los animales y su programación en el paquete estadístico
SAS.
Ejemplo: se desea predecir los valores genéticos de los siguientes animales.
Suponiendo: 𝜎𝑢2 = 20 𝑦 𝜎𝑒
2 = 40 .
Utilizando un modelo animal simple.
𝑦8 = 𝑋8×2𝛽2 + 𝑍8×8𝑈8 + 𝑒8
donde:
𝑦𝑖𝑗 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑙𝑎 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑑𝑎 𝑝𝑒𝑠𝑜 𝑑𝑒𝑙 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙 𝑖 − é𝑠𝑖𝑚𝑜 𝑑𝑒 𝑠𝑒𝑥𝑜 𝑗 − é𝑠𝑖𝑚𝑜.
𝛽𝑗 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑢𝑛 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜 𝑓𝑖𝑗𝑜 ( 𝑠𝑒𝑥𝑜 𝑑𝑒𝑙 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙). 𝑗 = 1 𝑦 2.
𝑢𝑖 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜 𝑎𝑙𝑒𝑎𝑡𝑜𝑟𝑖𝑜 (𝑒𝑓𝑒𝑐𝑡𝑜 𝑑𝑖𝑟𝑒𝑐𝑡𝑜 𝑑𝑒 𝑐𝑎𝑑𝑎 𝑎𝑛𝑖𝑚𝑎𝑙). 𝑖 = 1, 2,… , 8.
𝑒 𝑑𝑒𝑛𝑜𝑡𝑎 𝑒𝑙 𝑒𝑟𝑟𝑜𝑟 𝑎𝑙𝑒𝑡𝑜𝑟𝑖𝑜
Suposiciones:
𝐸 (𝑦𝑢𝑒) = (
𝑋𝛽00) Y 𝑉 (
𝑦𝑢𝑒) = (
𝑉 𝑍𝐺 𝑅𝐺𝑍𝑡 𝐺 0𝑅 0 𝑅
) donde:
ID Animal Sexo Padre Madre GDP (kg)
4 Macho 1 - 4.5
5 Hembra 3 2 2.9
6 Hembra 1 2 3.9
7 Macho 4 5 3.5
8 Macho 3 6 5.0
1 Macho . . .
2 Hembra . . .
3 macho . . .
GDP = ganancia de peso. Fuente: Mrode y Thompson (2005).
𝐺 = 𝐴𝜎𝑢2
𝑉 = 𝑍𝐺𝑍𝑡 + 𝑅
𝑅 = 𝐼𝜎𝑒2
60
Donde de acuerdo con lo revisado, se puede establecer:
[𝑋′𝑋 𝑋′𝑍 𝑍′𝑋 𝑍′𝑍 + 𝐴−1𝜆
] [�̂�
𝑈] = [
𝑋′𝑦
𝑍′𝑦]
Estas matrices son:
Haciendo las operaciones matriciales correspondientes se obtiene el vector de
soluciones:
(
�̂�1�̂�2
�̃�1�̃�2�̃�3�̃�4�̃�5�̃�6�̃�7�̃�8)
=
(
4.35853.4044
0.0985−0.018−.0411−0.041−0.086−0.1850.1769−0.24940.1826 )
61
A continuación, se presentan los resultados y el programa en SAS para resolver las
ecuaciones de modelos mixtos:
Programa en SAS:
Se Ingresa el pedigrí en donde la primer columna pertenece al animal, la segunda a el
macho y la tercera a la hembra, los puntos representan información no disponible.
data pedg;
input ANIMAL PADRE MADRE;
CARDS;
1 . .
2 . .
3 . .
4 1 .
5 3 2
6 1 2
7 4 5
8 3 6
;
proc print;
run;
Con el siguiente procedimiento se obtiene la matriz A.
proc inbreed data=pedg covar outcov=amatrix;
var animal padre madre;
proc print;
run;
Solución para efectos fijos
Efecto Sexo Estimador Error
Estándar Valor t
Macho 1 4.3585 4.7016 0.93
Hembra 2 3.4044 5.3803 0.61
Predicción de valores genéticos
Observación Efecto Animal Predicción
1 Animal 4 -.0861
2 Animal 5 -.1852
3 Animal 6 0.1769
4 Animal 7 -0.2494
5 Animal 8 0.1826
62
Enseguida se introduce el registro de los animales, en este caso GDP (kg)
data carg;
input animal sexo y;
CARDS;
1 . .
2 . .
3 . .
4 1 4.5
5 2 2.9
6 2 3.9
7 1 3.5
8 1 5.0
;
proc print;
run;
Con las siguientes indicaciones se obtendrá la matriz “A” de endogamia, para posteriormente utilizarla en PROC MIXED.
data L2DATA;
set amatrix;
parm = 1;
row = _n_;
proc print;
run;
Para obtener los estimadores de los efectos fijos y los componentes de varianza.
proc mixed data=carg noprofile;
class sexo animal;
model y = sexo /solution noint covb;
random animal /type=lin(1) LDATA=L2data solution;
parms (20) (40) /noiter;
ods listing exclude solutionr;
ods output solutionr = solutionr;
proc print;
run;
data solutionr;
set solutionr;
accuracy = (40-StderrPred**2)/40;
proc print;
run;
title 'predicciones valores geneticos';
proc print data=solutionr (obs=30);
run;
63
Apéndice 2. Ejemplo de valores de HTP para PL de animales Jersey (únicamente se
presentan las HTP de 30 animales).
Animal Año de nacimiento HTP (kg)
194400002 1944 -127.339328
194500001 1945 -127.339328
194500002 1945 -127.339328
194600001 1946 -117.433871
194600002 1946 -120.930244
194600003 1946 -127.339328
194700001 1947 6.5791085
194700002 1947 6.5791085
194700003 1947 -36.59355
194800001 1948 -153.517046
194800002 1948 -1.1935295
194800003 1948 -31.3086275
194800004 1948 -32.502157
194800005 1948 -3.511932
194900001 1949 -234.867741
194900002 1949 -3.511932
194900003 1949 8.3397325
194900004 1949 8.3397325
194900005 1949 -254.678656
194900006 1949 -45.2258075
194900007 1949 -45.2258075
194900009 1949 -254.678656
194900010 1949 -432.849674
194900011 1949 24.6224025
194900012 1949 24.6224025
195000001 1950 32.4353525
195000002 1950 -18.1273355
195000003 1950 -10.691757
195000004 1950 -50.562688
195000005 1950 13.1582175
195000006 1950 -241.860489
64
Apéndice 3. Número de observaciones utilizadas para estimar las tendencias genéticas,
mediante análisis de regresión y la salida de su correspondiente análisis de varianza.
Año n Promedio de
HTP´s (PL en kg)
1994 552 -230.53
1995 712 -203.86
1996 887 -206.83
1997 770 -197.02
1998 938 -164.14
1999 969 -120.90
2000 1136 -16.45
2001 1020 161.18
2002 1023 249.05
2003 1215 284.71
2004 1312 327.79
2005 1160 255.72
2006 951 210.20
2007 916 195.02
2008 1276 219.17
2009 541 231.16
2010 623 166.87
2011 515 150.85
2012 555 113.40
2013 308 108.38
2014 48 100.82
Año n Promedio de
HTP´s (PL en kg)
1974 34 -62.42
1975 42 -103.72
1976 48 -104.55
1977 36 -71.70
1978 56 -84.99
1979 68 -130.59
1980 96 -145.00
1981 98 -133.44
1982 109 -159.93
1983 149 -151.75
1984 162 -169.75
1985 252 -175.78
1986 230 -153.62
1987 306 -127.61
1988 358 -167.48
1989 458 -163.16
1990 502 -196.56
1991 550 -195.45
1992 550 -207.54
1993 645 -233.39
Parámetros Estimadores Error estándar P-valor individual
𝛽0 1.363e+04 3.243e+03 0.000173
𝛽1 -6.945e+00 1.635 0.000153
𝛽2 -1.404e+05 8.667e+03 2e-16
𝛽3 2.045e+04 9.877e+03 0.045795
𝛽4 7.038e+01 4.340 2e-16
𝛽5 -9.929 4.922 0.051390
65
Apéndice 4. Verificación de los supuestos para el ajuste del modelo para estimar las
tendencias genéticas.
66
Apéndice 5. Histograma de las HTP de los animales nacidos antes y después de las
evaluaciones genéticas, respectivamente.