Bol. San. Veg. Plagas, 17:133-163, 1991

Las graves alteraciones de melonares y sandiares

M. LOBO RUANO

Se estudia la sintomatología de las alteraciones que desde hace más de quince añosse vienen produciendo en los melonares y sandiares del litoral mediterráneo y en lameseta central de España.

En los ensayos de campo y en las observaciones de plantaciones comerciales rea-lizadas al objeto de esclarecer la influencia ambiental (tipo de cultivo, clima, suelo,pretratamientos) y el efecto de las variedades en la incidencia de las alteraciones, sehan aislado dos hongos del suelo: Monosporascus cannonballus y Macrophomina pha-seolina. El primero se detecta por primera vez en España, y al segundo, hongo suma-mente polífago, nunca se le relacionó con las alteraciones graves en los estudios rea-lizados en nuestro país anteriormente.

Monosporascus cannonballus es un ascomiceto descubierto en 1970 en Arizona(USA) y clasificado en 1974, y que posteriormente, en 1978, se le ha detectado enJapón. El primer aislamiento se llevó a cabo en plantas de melón que sufrían podre-dumbres de raíz, y en Japón en cultivos de melón que se colapsaron antes de madurarsus frutos.

Macrophomina phaseolina es la fase picnídica de Rhizoctonia bataneóla, hongo de-tectado en nuestro país en varias especies vegetales, pero hasta ahora no se le ha con-siderado patógeno de melonares y sandiares.

Se analizan las posibles causas que influyen en la gradación de síntomas observa-dos en plantas infectadas por uno o ambos hongos: disponibilidades de agua en el sue-lo, sistemas de forzado para adelantar las cosechas y, por último, un posibleantagonismo.

M. LOBO RUANO. Dr. Ingeniero Agrónomo. Valencia.

Palabras clave: melón, sandía, colapso, muerte súbita, amarilleo y declinar de lasplantaciones, Monosporascus cannonballuus, Macrophomina phaseolina, Rhizoctoniabataticola.

INTRODUCCIÓN

Desde hace muchos años se vienen ob-servando en las plantaciones de melón ysandía graves alteraciones que son la causade la constante reducción de estos cultivosen el litoral mediterráneo.

* Trabajo galardonado con el "Premio Jorge Pastor,1990".

Las siembras de las variedades autócto-nas de melón — Piel de Sapo, Rochet y Ten-dral— y la sandía Sugar Baby se han vistoobligadas a ceñirse a terrenos muy húme-dos —marjales— o a las nuevas transfor-maciones, ya que cualquier plantación quese haga fuera de éstos está prácticamentecondenada al fracaso.

Lógicamente se han buscado solucionesa este grave problema, y aunque no lo han

resuelto sí que lo han paliado ostensible-mente. Así las variedades híbridas, muchomás resistentes a estas alteraciones, no sólohan ocupado la práctica totalidad de la su-perficie bajo invernadero sino que tambiénestán desplazando a las variedades españo-las en los cultivos al aire libre del litoral.Hoy día una proporción no despreciable delos melones Piel de Sapo que se producenen esta zona pertenecen a híbridos, que sibien han resuelto el problema desde el pun-to de vista productivo, evidentemente im-portantísimo, distan de haberlo hecho des-de el culinario, pues sus propiedades orga-nolépticas son muy inferiores a las de las va-riedades originarias.

En sandía se ha buscado, además, otrasolución consistente en cultivarla injertadasobre calabaza, pues su sistema radicular setiene por resistente a las alteraciones a quenos referimos, si bien con los inconvenien-tes de encarecer el material de reproduc-ción y disminuir la calidad de la fruta al to-mar cierto sabor a calabaza.

En ambos casos, melón y sandía, cabe lafumigación del terreno, práctica habitual enlas zonas de cultivos hortícolas intensivosaunque de costo elevado. Suele ser prácti-ca normal implantar sandía Sugar Baby in-mediatamente después del tratamiento conbromuro de metilo, pues los melones que-dan ahuecados y con sabor nada apetecible.

A pesar de estas soluciones la reducciónde superficie continúa imparable. En dospublicaciones recientes se cuantifica esta re-ducción en las Comunidades Murciana yValenciana (6 y 16). Para la primera se ma-nifiesta que la superficie dedicada al melónha pasado de 7.800 Ha. en 1987 a 5.500 Ha.en 1989 debido a la brusca caída de los ren-dimientos en los últimos años, y para la re-gión valenciana se afirma que el melón tien-de a disminuir en la mayoría de las comar-cas debido al colapso o muerte súbita, ha-biendo pasado en Alicante de 1.500 a 750Ha., en Valencia ha bajado en menor pro-porción y únicamente Castellón ha aumen-tado de las 900 a las 1.300 Ha. actuales.Conviene puntualizar que el incremento desuperficie en Castellón se ha producido en

terrenos de marjal, es decir, que permane-cen inundados durante todo el invierno, yen zonas donde el nivel freático se mantie-ne muy elevado todo el año.

LAS GRAVES ALTERACIONES:SÍNTOMAS Y CAUSAS APUNTADAS

Por graves alteraciones entendemos elmarchitamiento y muerte súbita de nume-rosas plantas en melonares y sandiares deforma más o menos rápida, y ocurriendo enel momento de máximo engorde o de ma-duración de los primeros frutos.

En la bibliografía consultada la descrip-ción de sus síntomas varía ligeramente deunos trabajos a otros, aunque en líneas ge-nerales se ajustan a los que se refieren al co-lapso o muerte subida del melón (4 y 7),que extractamos a continuación:

1.° Las hojas de la base de las plantas,que hasta el momento vegetaban con nor-malidad, empiezan a mostrar síntomas declorosis.

2.° Las hojas cloróticas se necrosan.3.° La planta entera se marchita con sín-

tomas de flaccidez.4.° A los pocos días las hojas toman as-

pecto atabacado y a continuación la plantacompleta se seca totalmente.

Tal sintomatología corresponde a estu-dios realizados en la región valenciana,pues las versiones correspondientes a loscultivos almerienses (9) tienen variacionesque conviene hacer constar:

a) Al mismo tiempo que ocurre el ama-rilleamiento de las hojas básales se observaexudación gomosa que posteriormente serecubre de fieltro blanco de micelio.

b) El marchitamiento de las hojas evo-luciona de la base al ápice y el tallo no pre-senta ningún síntoma, aunque el final essiempre la muerte de la planta.

Puesto que las alteraciones se vienen ob-servando desde hace unos veinte años, lasinvestigaciones realizadas para dilucidar suorigen han sido múltiples y con distintos re-

sultados, por lo que nosotros sólo aludire-mos a los que, en nuestra opinión, consti-tuyeron fases más o menos significativas enla evolución de tales estudios.

En un principio se pensó que, al igual quehabían diagnosticado otros países para sín-tomas similares, podría tratarse de fusario-sis vascular. Hipótesis de uso generalizadoy que se mantuvo durante años, pero queel Departamento de Protección Vegetal delINI A en Madrid, después de laboriosos es-tudios (23 y 24), se encargó de demostrarque era incorrecta, señalando en sus con-clusiones que «si las traqueomicosis de lasandía son un grave problema fitosanitario,tanto que pueden limitar el cultivo en de-terminadas zonas, no es tal el caso para elmelón. El conjunto de síntomas que acom-paña a la muerte masiva de plantas de me-lón no ha tenido réplica en ninguna de lasexperiencias de inoculación con hongos delos géneros Fusarium, Pythium y Rhizocto-nia». A pesar de tan explícito dictamen,correspondiente a enero de 1986, en nume-rosos artículos de divulgación que aparecenen las revistas agrarias todavía se atribuyenlas alteraciones a la fusariosis vascular.

Posteriormente, en 1988, un equipo in-vestigador del IVIA valenciano, discrepan-do del anterior diagnóstico, daba al hongoRhizoctonia solani como causante del co-lapso del melón en la Comunidad Valencia-na (4). En 1989 el Departamento de Pro-ducción Vegetal de la Universidad Politéc-nica de Valencia señalaba a Acremonium sp.como agente causal del colapso del melónen el Levante español (7).

En resumen, los fitopatólogos distan deestar de acuerdo sobre la causa del pro-blema.

Señalemos, por último, que en una re-ciente publicación (15) aparece descrito unascomiceto del que se afirma que está aso-ciado con la muerte súbita. Por las caracte-rísticas que se dan pensamos puede tratar-se de un hongo del género Monosporascusy puesto que sabemos que dichos trabajosno serán ampliados decidimos comprobarlos resultados logrados y de confirmarse lapresencia de un nuevo hongo en España te-

níamos intención de estudiar su compor-tamiento.

El resultado de nuestros trabajos se ex-pone a continuación.

OBJETIVOS Y METODOLOGÍA

El primer propósito de este trabajo eracomprobar si, efectivamente, el nuevo as-comiceto se detectaba de forma sistemáticaen las plantaciones donde se observasen lasgraves alteraciones a que en todo momen-to nos referimos.

Además, caso de detectarse el hongo encuestión, teníamos la intención de clasifi-carlo y aislarlo en medio de cultivo.

Por último, pretendíamos conocer concierto detalle las relaciones entre la plantahuésped y el posible parásito.

Tales eran, en principio, los objetivosque nos marcamos y para lograrlos nos dis-pusimos a observar el desarrollo de múlti-ples cultivos del litoral mediterráneo a lolargo del año 1990, y a instalar una serie deensayos donde estudiaríamos con mayordetalle esas cuestiones.

En estudios de este tipo el método quenormalmente se sigue consiste en efectuaraislamientos periódicos en medios de culti-vo, a partir de tallos o raíces de plantashuéspedes, para detectar los posibles hon-gos presentes. En nuestro caso decidimosadoptar la vía de observar raíces y tallos conmedios ópticos, y sólo de forma auxiliarpensábamos hacer uso de siembras en me-dios de cultivo.

DETECCIÓN Y CLASIFICACIÓN DELHONGO PRODUCTOR DE PERITECAS

Detección del hongo: Almería

Plantaciones

A mediados de mayo del año en cursonos desplazamos a El Ejido para compro-bar el estado de las plantaciones bajo inver-nadero y debido al gran espaciamiento delas siembras en esta campaña tuvimos la

Fig. 1.—Cultivo de melón Rochet afectado de muerte súbita en Alboraya (Valencia).

oportunidad de ver cultivos de melón y san-día en muy distintas fases de desarrollo.

En las plantaciones de melón nos llamópoderosamente la atención el extraordina-rio colorido de su follaje con tonos muy di-versos de marrón, amarillo y verde, aunquedominando sobre el conjunto la gama deamarillos. Este hecho contrastaba de formaevidente con la adustez del color de lasplantaciones de la huerta valenciana afec-tadas de colapso-muerte súbita.

En las plantaciones más adelantadascomprobamos que las hojas de la base es-taban deshidratadas y atabacadas, lascorrespondientes a la zona media de losbrazos más o menos marchitas, y las apica-les en estado de vegetación prácticamentenormal al igual que los tallos. Evidente-mente, los síntomas comprobados coinci-dían prácticamente con la descripción quesuele darse, y que hemos recogido, para lasgraves alteraciones en la provincia de Al-mería y que incorrectamente se atribuye auna fusariosis vascular.

Muestreo

Tomamos el sistema radicular de una se-rie de plantas que presentaban los síntomascorrespondientes a las alteraciones gravesen estado más o menos avanzado:

Parcela 1-1: El Ejido. Melón tipo ama-rillo oro. Tres muestras.

Parcela 1-2: El Ejido. Sandía SugarBaby. Tres muestras.

Parcela 2: El Ejido. Melón Galicum. Dosmuestras.

Parcela 3: El Ejido. Melón Galia. Siem-bra de melón por primera vez en el inver-nadero. Una muestra.

Parcela 4: El Ejido. Melón Galia injerta-do sobre calabaza. Una muestra.

Evidentemente nos extrañó sobremaneraque se presentase la sintomatología que es-tábamos estudiando en una plantación don-de anteriormente no se había plantado me-lón, así como en otra donde el melón iba in-jertado sobre calabaza, por lo que dudamos

Fig. 2.—Cultivo de sandía entre naranjos en Moneada (Valencia). Las tres tablas de la derecha, sin bromurar, conalteración grave.

que los síntomas tuviesen algo que ver con no desdeñable, y que más adelante volve-los del colapso-muerte súbita del melón. remos a tratar.

Observaciones en laboratorio. Deteccióndel hongo

Una vez lavadas con agua las raíces, seobservaron con binocular, obteniéndose lossiguientes resultados:

Parcelas 1-1 y 1-2: las cinco invadidas deperitecas del hongo que buscábamos.

Parcelas 2, 3 y 4: sin peritecas.

Estos resultados eran en aquellos mo-mentos difíciles de explicar: plantas con unamisma sintomatología y que sólo en dos delas parcelas se encontrasen las peritecas delhongo posible causante de la alteración. Noobstante, con la detección del hongo secumplía nuestro primer objetivo.

El hecho de que sobre raíces de calabazase diesen los síntomas constituía una pista

Descripción y clasificación del hongodetectado

Aunque fue en las raíces tomadas en Al-mería donde detectamos el hongo, las ca-racterísticas que damos a continuación sonconsecuencia de las observaciones efectua-das sobre la totalidad de las raíces infecta-das y estudiadas durante el desarrollo deltrabajo.

La presencia del hongo en las raíces semanifiesta mediante peritecas casi transpa-rentes cuando son inmaduras y muy oscu-ras al alcanzar la madurez. Son de contor-no circular, al principio se localizan en lasraíces más delgadas y posteriormente se ex-tienden a todo el sistema radicular alcan-zando incluso el cuello de la planta y, en de-terminados casos, lo sobrepasan. El núme-

ro de peritecas por centímetro de raíz su-peran los 100 en muchos casos.

Es fácil observar que de bastantes peri-tecas sale un glomérulo mucilaginoso (Fig.7b) que contiene las ascosporas que son decolor negro azabache, brillantes y perfecta-mente esféricas, en número próximo a 100por periteca (Fig. 7a).

Las peritecas se encuentran situadas enla zona que corresponde al córtex de la raíz,atravesando la epidermis únicamente elcuello corto con el ostiolo por donde viertela masa mucilaginosa comentada (Fig. 7b).

En las raíces muy afectadas el tejidocorrespondiente al córtex desaparece que-dando en contacto epidermis y endodermis,y entre ambas sólo las peritecas.

Otras características del hongo son:

— Periteca: globosa, membranosa, casitransparente, con anillo periapical bien de-finido, glabra. Diámetro entre 250-450 mi-eras (Fig. 7d).

— Pared de la periteca: casi transparen-te y viéndose a su través las ascosporas ne-gras (Fig. 7d).

— Ostiolo: poco protuberante y delimi-tado por un oscuro anillo periapical(Fig. 7d).

— Ascosporas: unicelulares, globosas,de color negro azabache, brillantes. Diáme-tro entre (28)-35-40-(43) mieras. Suele ha-ber una pequeña proporción de ascosporasinmaduras color marrón más o menos claro(Fig. 7a).

Con las características antes señaladaspuede deducirse que se trata de un hongodel género Monosporascus.

Género Monosporascus

La primera referencia a este género datade 1970, año en que estudiándose en Ari-zona (USA) diversos tipos de prodredum-bres observadas en raíces de melón Canta-loupe cultivados en invernadero se compro-bó que, dependiendo del cultivo preceden-te, las podredumbres eran causadas porRhizoctonia solani, por Verticillium alboa-

trum y por un hongo sin identificar que secaracterizaba por producir en las raíces se-cundarias unos corpúsculos negros, redon-deados, pequeños y diseminados (26).

Hasta 1974 no se clasificó el hongo des-cubierto, dando lugar a un nuevo género—Monosporascus— y recibiendo la nuevaespecie la denominación de Monosporascuscannonballus Pollack y Uecker (17 y 27).

Posteriormente se han incluido en élotras dos especies, M. eutypoides (Petrak)v. Arx y M. monosporus (Malloch y Cain)v. Arx, que antes figuraron en los génerosBitrimonospora y Anixiella, respectiva-mente.

Estos tres hongos constituyen actualmen-te el género Monosporascus y se les han ais-lado en los huéspedes que a continuaciónse señalan y en los países y años que secitan.

M. canonballus: raíces de melón Canta-loupe (Arizona USA, 1970); raíces de me-lón en plantas que se marchitaron antes demadurar sus frutos (Japón, 1978) (28).

M. eutypoides: en tallos de Achyranthesáspera (India, 1974) (22); en la base de ta-llos ennegrecidos de trigo (Libia, 1977)(10); en raíces de melón en plantas afecta-das de colapso (Israel, 1982) (18); en raícesde sandía en plantas colapsadas antes demadurar sus frutos (Israel, 1984) (14).

M. monosporus: en rizomas de Iris sp.(Irán, 1970).

Tanto en Japón como en Israel se ha de-mostrado el carácter patógeno de las espe-cies señaladas en primer y segundo lugar,siendo causantes de colapsos o marchita-mientos de las plantas de melón antes de ma-durar los frutos, por lo que se consideranpatógenos de la mayor importancia.

Como se puede deducir, los hongos Mo-nosporascus están adaptados a zonas muycálidas, por lo que se califican de termófi-los. Ello guarda evidente paralelismo con elhecho de que los mayores daños causadospor la muerte súbita en nuestro país se denen cultivos de melón de primavera-veranoen el litoral mediterráneo, y con sistemasde forzado que aumentan la temperaturadel suelo.

Fig. 3.—Ensayo III: variedades de melón y sandía en terreno fumigado. Tabla del centro, Piel de Sapo, a laizquierda sandías Sugar Belle y Sugar Baby, y a la derecha melones Galia y Honey Dew.

Las tres especies de Monosporascus, cu-yos estados imperfectos se desconocen, sedistinguen entre sí por diferencias halladasen:

— Forma de la periteca, estructura de supared y modo de apertura para liberar lasascosporas (existencia o no de ostiolo).

— Número de ascosporas que contienenlas aseas.

— Forma y tamaño de los parafisos.— Tamaño y estructura de las ascospo-

ras y número de poros germinales.

Durante la realización de este estudio sehan visto al microscopio numerosas prepa-raciones hechas a partir de peritecas inma-duras para así observar las ascosporas an-tes de que desaparezcan las aseas que sonevanescentes, y siempre con el mismo re-

Fig. 4.—Ensayos I, II y V recién instalados. Enprimer plano dos macetas del ensayo V. Fila de la

izquierda melón Piel de Sapo, y a la derecha sandíaSugar Baby.

a) Planta de melón Piel de Sapo antes de producirseel colapso. Obsérvense hojas secas en la base.

Fig. 5.—Ensayo I.

b) La misma planta recién colapsada. Entre ambasfotografías han transcurrido dos días.

sultado: las aseas sólo contienen una as-cospora.

Con ello se confirma que el hongo clasi-ficado por nosotros es M. cannonballus, elcual no se había identificado hasta ahora enEspaña, y que por analogía a lo que ocurreen otros países debe comportarse como pa-tógeno importante en el cultivo del melón,tratándose quizá del causante de colapsos ymarchitamientos en melonares y sandiares.

Aislamiento en medio de cultivo

Desde muy pronto intentamos hacer ger-minar las ascosporas en un medio de culti-vo para comprobar el número de poros ger-minales, que tienen valor taxonómico, y almismo tiempo observar el desarrollo delhongo en medio artificial.

Puesto que los intentos al respecto sobrePDA no dieron resultados, empleamos

otros medios que se citaban en la biblio-grafía.

Así, usamos PSA (sacarosa en lugar dedextrosa), MY (1 % extracto de malta,0,4 % extracto de levadura y 0,4 % dextro-sa), MY/4, Czapek, Sabouraud (SAB) ySAB con cloranfenicol, entre otros. Algu-nos de esos medios se emplearon tanto enforma sólida como líquida.

Se ensayaron distintas condiciones detemperatura y luz pero las esporas se resis-tían a germinar, por lo que que probamosromper la posible latencia con tratamientostérmicos. Puesto que tampoco así germina-ban, desistimos de continuar esta línea deltrabajo.

No obstante, lo anterior coincidía con loque había ocurrido cuando se detectó porvez primera este hongo en Arizona en 1970,pues los investigadores que lo clasificaronen 1974, Polak and Uecker, ponían de ma-nifiesto que las ascosporas todavía no las

habían logrado hacer germinar (17), es de-cir, transcurridos cuatro años.

Asimismo, la otra referencia que dispo-nemos sobre el aislamiento de este hongocorresponde a Japón, donde se localizó en1979, y su autor señala que las ascosporaso no germinan o lo hacen en proporciónmuy baja, inferior al 3,4 % sobre PDA oagar-agua. En nuestro caso esto último noha ocurrido.

Por tanto nos vimos obligados a utilizarotro método para obtener el hongo en me-dio de cultivo, consistente en colocar sobreSABC peritecas inmaduras para que el mi-celio de sus paredes se desarrollase en elmedio, lo que efectivamente ocurrió sinmás que dejar las cajas Petri sobre la ban-cada del laboratorio. A continuación repi-camos a PDA, MY/4, SAB y SABC. Estavez las cajas Petris se colocaron inmediata-mente después de repicar en cámara de cul-tivo a 20 °C y con luz natural durante unasemana, y a continuación se pusieron en laoscuridad y temperatura ambiente del la-boratorio.

A los dieciocho días del repicado com-probamos la presencia abundante de peri-tecas en los medios MY/4 y SAB. En losotros dos —PDA y SABC— no se llegarona formar peritecas ni en este caso ni en losque después intentamos. Sólo en dos oca-siones observamos que sobre PDA apare-cían una especie de fructificaciones que po-drían ser peritecas, pero que abortaban an-tes de alcanzar forma y tamaño.

Tal vez este hecho explique, al menos enparte, el que no se haya aislado con ante-rioridad este hongo, ya que PDA suele serel medio que normalmente se utiliza en loslaboratorios de fitopatología.

El desarrollo y color del micelio, al prin-cipio blanco y después se forma blanco gri-sáceo con tonos marrones puede compro-barse en la Figura 7c). El micelio no saleprácticamente a la superficie del medio decultivo y las peritecas no se forman en estasuperficie sino dentro del medio y en la par-te del fondo.

En la Figura 7c) pueden verse unos pun-tos marrones que son peritecas maduras y

con ascosporas en su interior en distintas fa-ses de desarrollo, y en la Figura 7d) se venperitecas, todavía con su interior inmadu-ro, de ahí su color blanco, en las que des-tacan los negros anillos periapicales. Poste-riormente, al madurar las ascosporas, setornan marrones oscuras y negras.

El vaciado de las ascosporas en el mediode cultivo lo hemos podido observar conatención y se ajusta a lo que dijimos sobrela formación de un glomérulo mucilagi-noso.

ENSAYOS PLANTEADOS

Con el fin de obtener la mayor informa-ción posible sobre las relaciones huésped-parásito, planteamos una serie de ensayos:al aire libre, en contenedores, en terrenofumigado, en invernadero y al aire libre enmicrotúnel.

El método seguido fue muy similar en to-dos ellos, consistiendo en observar conatención el desarrollo del ciclo vegetativo ycomprobar, con la ayuda de medios ópti-cos, el estado sanitario de las raíces.

Lógicamente cada uno de los ensayos te-nía sus propios objetivos pero dada la es-trecha relación entre ellos fue posible inter-pretar resultados que sin tal posibilidad decontraste no hubiesen sido fáciles de en-tender.

ENSAYO I: melón piel de sapo al airelibre (Fig. 4)

Se tenía constancia que en la parcela don-de se ubicó este ensayo se producía la muer-te súbita.

Características del ensayo:

Localization: Huerta Norte (Valencia).Tipo de cultivo: riego por surcos. Acol-

chado con plástico negro.Siembra del semillero: 2 de abril de 1990.

Semilla desinfectada.

Sustrato semillero: turba enriquecida; es-terilizada en autoclave.

Variedad: Piel de Sapo.Número de plantas: 60.Fechas de trasplante: 50 plantas el 25 de

abril; 10 plantas el 15 de mayo.Tipo de suelo: franco-arenoso; materia

orgánica, 1,20 %; carbonatos totales,27,00 %; caliza activa, 8,50 %, y pH =7,75.

Marco de plantación: 2,00 x 0,70.

Objetivos del ensayo:

1.° Seguir la evolución del colapso-muerte súbita.

2.° Observar la sintomatología de estaalteración.

3.° Comprobar la presencia de M. can-nonballus en las raíces.

4.° Estudiar la influencia de la fecha detrasplante en la alteración.

5.° Verificar la influencia del número defrutos en la muerte súbita, para lo cual al20 % de las plantas se les quitaron las flo-res o frutos recién cuajados.

Evolución colapso-muerte súbita.Sintomatología

El 20 de junio se observan los tres pri-meros colapsos, y al mismo tiempo se com-prueba que la casi totalidad de las plantastienen la hoja más próxima a la base mar-chita y atabacada. En tres plantas el núme-ro de hojas marchitas es muy superior, pro-gresando desde la base hacia el ápice, lashojas intermedias tienden a plegarse haciaarriba con los márgenes necrosados, y lasapicales aparecen prácticamente normales.

Diez días después, 30 de junio, se advier-te que el 30 % de las plantas se encuentrancomo las que acabamos de describir y el70 % restante, con independencia de 6 co-lapsadas y 4 muertas (colapso-muerte súbi-ta) con las hojas de la base secas y las de-más normales.

El 10 de julio, el colapso-muerte súbita

había afectado a las diez plantas del segun-do trasplante, mucho más jóvenes que lasotras 50, y con la mayoría de los frutos re-cién cuajados o de reducido desarrollo.

El estado de las restantes plantas del en-sayo era: 4 colapsadas, 19 colapso-muertessúbitas, 9 muertas precedidas de síntomasatípicos; de las 15 plantas que continúan vi-vas 5 no tienen fruto, 5 tienen uno, 3 dos y1 tres. Las 3 plantas que faltan para com-pletar las 50 fueron arrancadas vegetandocon normalidad para estudiar sus raíces.

El 20 de julio se contabilizan 24 muertessúbitas, 11 muertes atípicas y permanecenvivas 6 plantas: 3 sin melón, 1 con uno y 2con dos.

En el último conteo, realizado el 1 deagosto, sólo quedan vivas dos plantas, am-bas con los síntomas atípicos, una sin frutoy la otra con un melón de 1 kg, el mayordel ensayo. Hecho, en principio, curioso yno fácil de interpretar en aquel momento.

Terminemos señalando que de las 50plantas no se obtuvo ningún melón de ta-maño comercial.

Estudio de las raíces

Unos días antes de iniciarse los primeroscolapsos, arrancamos tres plantas, una enplena floración y dos con un fruto reciéncuajado, para observar sus raíces. En unaprimera observación no se vieron peritecas,por lo que las raíces se dejaron entre papelde filtro húmedo, comprobándose a los dosdías que las correspondientes a las plantascon fruto recién cuajado presentaban peri-tecas sin madurar en raíces de diámetro in-ferior a 1,0 mm.

Los días 20 y 30 de junio se arrancan lasplantas colapsadas y muertas, localizandoen todas ellas peritecas en sus raíces másfinas.

A partir de esta última fecha se vanarrancando todas las plantas que van mu-riendo con el siguiente resultado:

— En todas se detectaron peritecas enlas raíces.

a) Planta de melón Piel de Sapo recién colapsada.

Fig. 6.—Ensayo I.

b) Tres días después.

— Las peritecas se suelen encontrar enlas raíces menores de 2 mm de diámetro.

— Las raíces largas suelen portar perite-cas desde el extremo a la mitad y el restomás grueso está exento.

— El color de las raíces muy atacadassuele ser oscuro o casi negro.

Conclusiones

— Las plantas que se mueren a lo largodel ensayo manifestaron previamente dosclases de síntomas:

a) Hojas de la base secas, y colapso re-pentino seguido de muerte en los días si-guientes. A esta sintomatología la denomi-naremos en adelante colapso-muerte súbita.

b) Hojas de la base secas que suben ha-cia el ápice, hojas intermedias que tiendena plegarse con márgenes necrosados, y ho-jas apicales normales. Estas plantas acaban

muñéndose también por deshidrataciónmás o menos rápidamente. Denominare-mos marchitamiento progresivo a esta sin-tomatología.

— De las cuatro fases que se dan para lamuerte súbita, en este ensayo no hemos ob-servado la primera de ellas: clorosis de lashojas básales.

Las plantas afectadas de marchitamientoprogresivo tienen cierto parecido con lo queocurre en Almería, pero sin mostrar niamarilleamiento de las hojas básales ni exu-dación gomosa.

— Entre el colapso y la muerte (colap-so-muerte súbita) transcurre un períodomás o menos dilatado, de uno a siete díashemos observado, dependiendo de las con-diciones agroclimáticas (humedad, tempe-ratura y viento, fundamentalmente).

— La muerte de las hojas básales no pa-rece que constituya un síntoma previo al co-lapso, al menos inminente, pues plantas con

a) Peritecas y ascosporas sobre raíz de melón. b) Vaciado de una periteca.

c) El hongo en medio de cultivo. Los numerosospuntos corresponden a peritecas maduras.

d) Peritecas inmaduras desarrollándose en cultivo.Obsérvense los anillos periapicales negros en las más

adultas.

Fig. 7.—M. cannonballus.

tales hojas desde muy pronto vegetaronhasta el final del ensayo.

— La presencia de peritecas de M. can-nonballus en las raíces se detectan con an-terioridad al colapso.

— En todas las plantas colapsadas omuertas se encontraron peritecas.

— Las plantas que se trasplantaron mástarde murieron antes y en un estado de de-sarrollo mucho más atrasado que el restodel ensayo. Apuntamos como una posiblecausa el menor desarrollo del sistema ra-dicular.

— La muerte súbita se produce en plan-tas que no han fructificado lo que contra-dice, al menos en parte, la extendida opi-nión que atribuye a las mayores necesida-des hídricas de la planta en la última fasedel desarrollo de sus frutos la razón de queel colapso se produzca en tal momento.

— No obstante lo anterior, la influencia

de los frutos sobre el colapso es manifiesta.Así, cuando restan 15 plantas vivas de las50 del ensayo, 5 (50 % de las 10 iniciales)no tenían melón y 10 (25 % de las 40 ini-ciales) sí. Es decir, el número de plantasque se colapsan fructificadas es el doble quesin fructificar.

ENSAYO II: sandía Sugar Baby al airelibre

En la misma fecha que el ensayo anteriory contiguo a él se trasplantaron 50 plantasde sandía Sugar Baby con el objetivo decomprobar su mayor o menos sensibilidada la muerte súbita. El riego fue por surcosy se utilizó acolchado con plástico negro.

A primeros de julio se observan diezplantas que inician alteraciones, posible-mente graves, aunque sus síntomas no re-

cuerdan en absoluto al del colapso delmelón.

Los síntomas de dichas plantas podemosresumirlos en:

1.° Las hojas comienzan a palidecer ytienden a enrollarse ligeramente a lo largode los nervios principales.

2.° Se empiezan a necrosar los bordesde las hojas y se hace más acusado el enro-llamiento y amarilleamiento.

3.° Las hojas acaban por marchitarse,aunque los tallos continúan algún tiempoverdes.

4.° El cultivo finaliza presentando tro-zos verdes y pardos (Fig. 2), al principiodomina el verde, después en proporción si-milar y al final predomina el pardo.

te fumigada con bromuro de metilo y clo-ropicrina.

Características del ensayo

Tipo de cultivo: riegos por surcos. Acol-chado plástico transparente.

Sustrato semillero: turba enriquecida, es-terilizada en autoclave.

Variedades: galia; Honey Dew, Piel deSapo; Sandías Sugar Baby y Sugar Belle Fl.

Número de plantas: Piel de Sapo = 60.Resto variedades = 30.Fechas trasplante: Piel de sapo y sandías -

25 de abril de 1990.Galia y Honey Dew - 24 de mayo de

1990.

Raíces

En las raíces de las plantas de este ensa-yo se detectaron numerosas peritecas de M.cannonballus, incluso en las raíces prin-cipales.

Conclusión

En la recolección de este ensayo se ob-tuvieron un total de 92 frutos, de los que32 eran comerciales, 52 alcanzaban justo elmínimo comercial y 8 inferiores a éste. Esdecir, la producción, aunque corta, fue su-perior a la del ensayo de melón donde nin-guno alcanzó tamaño comercial.

La causa de este distinto comportamien-to puede estar relacionada con el hecho deque la sandía manifestase las primeras alte-raciones quince días después que los melo-nes el colapso, a igualdad de condicionesculturales. Es decir, se muestra algo más re-sistente a las mismas.

ENSAYO III: variedades de melonesy sandías en terreno fumigado

La parcela donde se ubicó es la misma delos dos ensayos anteriores pero en una par-

Objetivos

1.° Comprobar el efecto de la desinfec-ción sobre el inoculo de M. cannonballus,pues según nuestra información (19), en Is-rael la enfermedad se produce incluso enplantaciones efectuadas tras una fumiga-ción.

2.° Verificar el comportamiento de dis-tintas variedades frente a M. cannonballus.

3.° Estudiar la influencia que la reduc-ción del tejido vascular tiene sobre el mar-chitamiento de la parte aérea.

4.° Comparar los sistemas radicularesde las variedades de melón.

Evolución

A finales de junio se hace patente que eldesarrollo de las plantas de este ensayo esmuy superior al de los anteriores instaladosen zona sin desinfectar.

A primeros de julio hicimos incisiones enforma de cuña en el hipocotilo de 20 plan-tas de Piel de Sapo del ensayo afectando a1/4 y 1/2 del xilema. Al mes de realizar estaoperación las plantas, a pesar de su buendesarrollo aéreo, seguían vegetando connormalidad.

La recolección de todas las variedadestuvo lugar durante julio y principios deagosto con producciones más que normales.

A partir de ese momento las plantas que-dan sólo con los frutos de los extremos delos tallos. Con fecha 10 de agosto se com-prueba que la mayoría de las matas de Pielde Sapo y las dos variedades de sandía es-tán prácticamente muertas, mientras queGalia y Honey Dew siguen vegetando connormalidad. Esto último iba en contra delo observado en el Ensayo I donde las plan-tas más jóvenes murieron antes.

Raíces

A primeros de agosto se habían tomadoraíces para estudiar las probables diferen-cias morfológicas entre variedades y la po-sible presencia de peritecas de M. can-nonballus.

Las plantas vivas de las variedades Galiay Piel de Sapo presentan raíces bastante si-milares, con la diferencia de que Galia sue-le tener, además del sistema adventicio,una raíz principal bien definida y ramifica-da, lo que no ocurre con Piel de Sapo, cuyaraíz principal no destaca prácticamente delsistema adventicio que se distribuye en elsuelo de forma bastante homogénea en lasdistintas direcciones.

Honey Dew presenta un sistema radicu-lar muy desarrollado y potente, con raícesde gran grosor (el doble que las otras dosvariedades) y dirigido casi todo él vertical-mente en el suelo.

En este muestreo de plantas vivas no selocalizaron peritecas en las raíces de ningu-na de ellas.

A mediados de agosto se toman raíces deplantas vivas de las tres variedades de me-lón y muertas de Piel de Sapo y sandías paraanalizar; comprobándose que las vivas dePiel de Sapo y Honey Dew tienen algunasraicillas, de 1 a 3, de diámetro entre 1,0-1,5mm. con peritecas inmaduras de M. can-nonballus. En Galia el número de raícescon peritecas es del 10 % incluso alcanzan-do a alguna raíz gruesa.

En las correspondientes a las plantasmuertas de Piel de Sapo, Sugar Baby y Su-gar Belle se encuentran peritecas en todaslas raíces a excepción de las muy gruesas.

Conclusiones

— La fumigación permite el cultivo demelón y sandía, lo que llevará consigo unareducción importante del inoculo en el sue-lo, pero la presencia del hongo en las raí-ces al final de la vegetación nos hace pen-sar que la desinfección dejará de causarefecto en la próxima siembra.

— El diferente comportamiento de lasvariedades de melón a M. cannonballus po-dría deberse a la distinta morfología del sis-tema radicular, aunque sin descartar otrosposibles factores, ya que no deja de ser ex-traño que Galia, aun disponiendo de raízprincipal dominante, vegete con normali-dad teniendo el 10 % de las raíces con pe-ritecas. Ello nos lo hace pensar también elhecho de que cuando murieron, más o me-nos súbitamente, Piel de Sapo y las dos va-riantes de sandía, no resultase Galia míni-mamente afectada a pesar de que las plan-tas eran bastante más jóvenes por haberseplantado un mes después.

— La reducción importante del xilemade la planta en la zona del hipocotilo sinque ello impida el normal funcionamiento,significa que antes de llegar al instante deproducirse el colapso, la capacidad de ab-sorción ha debido de disminuir ostensible-mente o de lo contrario en ese momentotiene que producirse una drástica reducciónde la misma, pues las necesidades hídricasde los frutos en crecimiento son mínimas encomparación con la transpiración del restode la planta.

ENSAYO IV: melón Piel de Sapo conmicrotúnel

En una parcela que lindaba con aquelladonde hemos efectuado los ensayos hastaaquí comentados, un mes más tarde que

a) Asea antes de iniciarse el desarrollo de laascospora.

b) Dos ascosporas desarrollándose en el interior desendas aseas.

c) Ascospora inmadura desarrollándose en el interiorde un asea.

d) Asea con ascospora inmadura en su interior.

Fig. 8.—M. cannonballus.

nuestros trasplantes se puso melón Piel deSapo con acolchado y microtúnel. La par-cela era de reducidísimas dimensiones: 4surcos de unos 20 m.; dos surcos se planta-ron una semana antes que los otros. El nú-mero de plantas era del orden de 50.

Evolución del cultivo

Este cultivo lo seguíamos sin demasiadointerés hasta que comprobamos que apare-cía el colorido que habíamos visto en lasplantaciones almerienses que tanto nos lla-mó la atención, y que hasta ahora no se ha-bían dado en nuestros ensayos. Las hojastomaron los correspondientes tonos amari-llentos y a continuación morían las de labase y después continuaban hacia el ápice.

Además de este colorido algunos tallosexudaban goma de color rojo oscuro, en to-tal coincidencia con las descripciones que

las alteraciones graves se señalan para loscultivos almerienses. Lógicamente, a partirde este instante prestamos especial atenciónal pequeño melonar, de aquí que lo inclu-yamos como un ensayo directo más.

El 1 de agosto el agricultor de la parcelanos comentó que, a pesar del mal aspectodel cultivo, había recolectado ya 40 melo-nes y que los dos surcos que plantó una se-mana más íarde tenían más plantas muer-tas que los otros dos, es decir, se moríanmás jóvenes. Asimismo nos autorizó aarrancar cuantas plantas considerásemosnecesarias, poniéndose de manifiesto laamabilidad generalizada del hombre rural.

Unos días después procedimos a arrancarun total de 12 plantas que previamente ha-bíamos calificado por el aspecto en MM (to-talmente deshidratadas y marchitas), M(manchas papiro en los tallos y con bastan-tes exudados de goma), R (manchas papiro

en tallos) y B (manchas papiro sólo en hi-pocotilo y algo en tallo). Las raíces de és-tas se observaron en el laboratorio.

Raíces

Se encontró que el aspecto externo y laintensidad del ataque de Monosporascusguardaban cierto paralelismo. Así, en las Blas peritecas sólo se localizaban en las raí-ces de diámetro inferior a 1 mm., en las Ry M las peritecas ya alcanzaban alguna raízprincipal, y en las MM había abundantesperitecas en las raíces finas y en las gruesas.

Hagamos constar que en estas raíces ob-servamos por primera vez manchas púrpu-ras en las raíces principales, así como posi-bles y numerosos esclerocios negros alarga-dos muy pequeños (80 x 20 u). De todasformas la proporción de superficie de raízcon eslcerocios no alcanzaba el 5 % de lacorrespondiente a aquella con peritecas enlas MM.

Conclusiones

Resaltar que los síntomas ahora observa-dos no se parecían en nada a los de las plan-tas afectadas de colapso-muerte súbita denuestro ensayo que sólo distaba 50 m. deesta parcela, pero las peritecas de M. can-nonballus se encontraban también en estasraíces.

Resaltemos también el extraordinario pa-recido de esta nueva sintomatología con laversión almeriense de las alteraciones gra-ves.

Ante tales hechos nos preguntábamos siM. cannonballus podría producir síntomasdistintos según que el cultivo hubiese esta-do o no protegido con microtúnel ya que ladiferencia esencial, quizá única, entre elcultivo de esta parcela y nuestros ensayos,lo constituía este dispositivo de forzado.

Parece confirmarse que las plantas sontanto más susceptibles a las alteracionesgraves, de uno u otro tipo, cuanto más jó-venes sean en el momento de producirseaquéllas.

ENSAYO V: melón Piel de Sapo encontenedores.

Objetivos

1.° Comprobar la capacidad de infec-ción de las ascosporas de M. cannonballus.

2.° Observar la evolución del colapsoque deberían producir.

Características del ensayo

Ante la posibilidad de que las ascospo-ras, cuya germinación no habíamos logra-do en laboratorio, no infectasen las raícesen seis contenedores no se desinfectó latierra del sustrato que sabíamos estaba in-festada. De esta forma intentábamos ase-gurar la consecución del colapso en plantascultivadas en contenedores.

Una vez realizado el trasplante, los con-tenedores se colocaron al aire libre toman-do precauciones para evitar contaminacio-nes externas, impidiéndose el contacto di-recto de las macetas con el terreno, cu-briendo los contenedores con malla de som-breo, y utilizando en los riegos agua po-table.

Las restantes características fueron:Localización: Huerta Norte (Valencia).Sustrato semillero: turba enriquecida, es-

terilizada en autoclave.Siembra semillero: 2 de abril de 1990,

con semilla desinfectada.Diámetro de los contenedores: 30 cm.Número de contenedores: 18.Sustrato seis contenedores testigos: 50 %

turba enriquecida y 50 % tierra franco-are-nosa; esterilizado en autoclave.

Sustrato seis contenedores infestados:igual que los testigos, pero inoculándolocon trozos de raíces que contenían perite-cas de M. cannonballus.

Sustrato seis contenedores restantes:análogo al de los testigos, pero con la tierrasin esterilizar.

Fecha trasplante a contenedores: 27 deabril de 1990.

Fecha de colocación de contenedores enel exterior: 8 de mayo de 1990.

Riegos: cada 10-15 días.

Evolución del cultivo

El desarrollo de las plantas en condicio-nes tan artificiosas no estuvo exento de di-ficultades en los primeros estadios. Así, almes del trasplante, el desarrollo de las plan-tas de las macetas con tierra sin esterilizarera muy inferior a las restantes, lo queachacamos a las condiciones fitosanitariasdel sustrato, sin que llegase a confirmarse,pues espaciando los riegos se corrigió sen-siblemente, aunque nunca lograron alcan-zar el desarrollo de las otras y sólo una deellas fructificó.

A final de junio el desarrollo de las plan-tas correspondientes a las otras doce mace-tas lo calificamos de bueno, variando entre0 (en dos plantas) y 3 el número de frutoscuajados por maceta. También se compro-bó en esta fecha que todas las plantas, a ex-cepción de dos (una testigo y otra infesta-da), tenían hojas de la base deshidratadasy atabacadas, variando su número entre 3y 6. Las dos plantas exentas de esta altera-ción coincidían con las dos que no habíanfructificado.

Alteraciones

Al igual que ocurrió en el ensayo al airelibre, aquí también se dio la doble sintoma-tología, pero con la diferencia de que afec-tadas de colapso-muerte súbita sólo hubo 3(dos de las macetas inoculadas y una de lascon tierra sin desinfectar), mientras que elmarchitamiento progresivo se manifestabaen el resto de las plantas a excepción de trestestigos.

El 15 de julio dimos por finalizado el en-sayo y la situación de las plantas era:

Testigos: 3 con hojas básales muertas; 3con síntomas leves de marchitamiento pro-gresivo.

Infestadas: 2 muertas de colapso-muerte

subida; 3 con síntomas muy avanzados demarchitamiento progresivo; 1 muerta pre-vios síntomas de marchitamiento progre-sivo.

Tierra sin esterilizar: 1 muerta de colap-so-muerte subida; 3 con síntomas muyavanzados de marchitamiento progresivo; 2muertas previos síntomas de marchitamien-to progresivo.

Observación de las raíces

Las raíces de cada uno de los contenedo-res se separaron del sustrato y se observa-ron en laboratorio:

— Todas las plantas testigos tenían unsistema radicular muy similar y mucho másdesarrollado y abundante que las pertene-cientes a los otros dos tratamientos.

— Las raíces de los tratamientos «sustra-to inoculado» y «tierra sin esterilizar» esta-ban todas ellas infectadas con peritecas deM. cannonballus. La infección alcanzaba al100 % de las raíces prácticamente.

— Dos de las plantas testigo, a pesar desu buen desarrollo, tenían peritecas en un10 % de las raíces, lo que atribuimos a con-taminación externa, bien de inoculo trans-portado por el viento que atravesase la ma-lla protectora o bien que las raíces atrave-sasen los orificios de drenaje de los conte-nedores alcanzando el terreno de cultivo,del cual estaban separadas unos 5 cm. Evi-dentemente intentar poner puertas al cam-po nunca ha dado resultados.

Las cuatro plantas testigo restantes te-nían las raíces totalmente limpias.

Conclusiones

— Parece confirmarse que las hojas se-cas de la base no constituyen síntoma espe-cífico del colapso-muerte súbita; puede queesté relacionada con la fructificación de laplanta aunque tampoco nos atrevemos aafirmarlo pues pensamos deben influir másfactores.

— Las ascosporas del hongo, que en la-boratorio no hemos sido capaces de hacergerminar, sí lo han hecho en el sustrato lo-grando infectar al huésped.

— No todas las plantas con peritecas enlas raíces sufren colapso-muerte súbita. Se-guimos, por tanto, con la duda planteadaen el ensayo anterior de si podría M. can-nonballus dar dos clases de síntomas.

Fig. 9.—Amarilleos y marchitamientos en parcela de melón Rochet, Foios (Valencia).

Siembra: directa el 13 de febrero de 1990.Sustrato: 75 % turba de sphagnum enri-

quecida y 25 % tierra franco-arenosa este-rilizada con autoclave.

Diámetro de las macetas: 17 cm.Número de macetas: 8, cuatro testigos y

cuatro inoculadas.Inoculo empleado: trozos de raíces por-

tadoras de peritecas y ascosporas de M.cannonballus.

ENSAYO V: melón Rochet en invernaderocon temperatura controlada

Objetivo

Lograr el colapso-muerte súbita en inver-nadero con temperatura entre 16 y 28 °C.

Características

Sistema de riego: por goteo.Variedad: Rochet. Semilla desinfectada.

Evolución de las plantas

Desarrollo normal, excepto que la mayo-ría de las plantas no fructificaron. Ello loatribuimos a la elevada temperatura del in-vernadero —28 °C— que inducía la forma-ción de flores masculinas en lugar de feme-ninas. Cuando intentamos corregirlo bajan-do la temperatura a 21 °C ya no se logróuna fructificación normal.

De las ocho plantas sólo dos portaban

melones, una infestada (melón de 200 g.) yla otra testigo (de 30 g.)

A finales de agosto continuaban vegetan-do todas las plantas, por lo que dimos porfinalizado el cultivo, separando las raíces decada maceta para observarlos con dete-nimiento.

Raíces

Una vez extraídas de los tiestos, se com-probó que el tamaño de los sistemas radi-culares de las ocho plantas eran muy si-milares.

Observadas a la lupa, se comprobó quelas raíces pertenecientes a las plantas testi-gos no portaban peritecas y que las corres-pondientes a tiestos infestados estaban con-taminadas en grado muy leve, pues el nú-mero de raicillas que se encontraron conperitecas fluctuó entre 1 y 3 por sistema ra-dicular completo. Además las peritecas ha-lladas eran pequeñas, con un número de as-cosporas por periteca que no llegaba a 30.

Comentarios y conclusiones

Si comparamos estos resultados con losdel ensayo anterior, en lo referente a lacontaminación de las raíces; es evidenteque la actividad infecciosa del hongo bajoinvernadero ha sido mínima.

En un estudio efectuado en Israel (18) so-bre el efecto de distintos tratamientos so-bre M. eutypoides se señala que tanto en lasparcelas testigos regadas diariamente porgoteo como en las fumigadas con bromurode metilo, los síntomas del colapso se re-trasan considerablemente y alcanzan nive-les muy bajos.

En nuestro caso además del riego fre-cuente de las macetas ha debido influir labaja temperatura en que se mantuvo el in-vernadero entre 16 y 21 °C con el fin de ob-tener flores femeninas, pues no hay que ol-vidar que M. cannonballus es un hongotermófilo.

ANÁLISIS GLOBAL DE LOS ENSAYOS

Aunque en cada ensayo aparece un epí-grafe de conclusiones, que en la mayoría delos casos no pasan de meros comentarios,creemos que del análisis conjunto de los re-sultados se pueden deducir consecuenciasmás contrastadas que las que figuran de for-ma independiente en los distintos ensayos.A continuación las indicamos:

— En las alteraciones graves de los cul-tivos de melón se observan tres tipos distin-tos de síntomas, a los que denominaremos:

a) Colapso-muerte súbita.b) Marchitamiento progresivo.c) Marchitamiento alménense.

— En sandía los síntomas de sus altera-ciones graves no se ajustan a ninguno de lostres indicados.

— El sistema de forzado utilizado en loscultivos debe tener decisiva influencia so-bre el tipo concreto de síntomas que semanifiesta.

— El colapso-muerte súbita se produceen plantas sin fructificar, lo que indica queno es necesario que los frutos se encuen-tren en la fase de máximo crecimiento paramanifestarse.

— En las raíces de las plantas afectadaspor cualquiera de los tres síntomas, siste-máticamente se encuentran peritecas del as-comiceto Monosporascus cannonballus.

— La presencia de M. cannonballus enla raíces es anterior a que se manifiesten lossíntomas de colapso-muerte súbita y de mar-chitamiento progresivo.

— De acuerdo con los resultados de es-tos ensayos y con la bibliografía existente,M. cannonballus tiene que ser el hongo cau-santeklel colapso-muerte súbita.

— La forma, el mayor o menor desarro-llo del sistema radicular, así como su dispo-sición en el terreno, juegan papel importan-te en el grado de susceptibilidad de las va-riedades y de las plantas, en el caso de unasola variedad, al colapso-muerte súbita.

— A igualdad de condiciones, cuantomás tarde se plante, mayor es la suscepti-

bilidad de las plantas al colapso-muerte sú-bita en el momento de producirse éste.

— M. cannonballus es un hongo telúricotermófilo, por lo que temperaturas no muyaltas y humedad elevada del suelo dificul-tan su desarrollo.

EXAMEN Y SEGUIMIENTODE PLANTACIONES REGULARES

De acuerdo con lo indicado en el epígra-fe «Objetivos y metodología», habíamosprevisto examinar parcelas cultivadas demelón en diferentes zonas del litoral medi-terráneo, desde Almería hasta Castellón.

Además del examen directo de los culti-vos se muestrearon raíces para examinarlasen el laboratorio y comprobar si el hongoa que nos venimos refiriendo se hallaba sis-temáticamente presente o no.

También pensábamos que estas observa-ciones constituían un complemento obliga-do a los ensayos planteados para contrastarsus conclusiones con lo que ocurría en lasplantaciones comerciales. Al mismo tiempose pretendía profundizar en aquellas otrascuestiones que no quedaron debidamenteaclaradas.

En determinadas zonas dicho examen loefectuaríamos periódicamente a lo largo delciclo vegetativo para estudiar con cierto de-talle la evolución de las plantaciones.

Zonas visitadas y sus características

Además de los invernaderos de Almería,se observaron cultivos en el Campo de Car-tagena en Murcia, en Campo de Elche enAlicante, en La Huerta Valenciana, y porúltimo en los marjales de Almenara y Chu-ches en Castellón.

Sin lugar a dudas estos últimos marjalesconstituyen la mayor concentración de cul-tivo exclusivo de melón Piel de Sapo entodo el litoral, ya que en las restantes zo-nas existe una mayor diversificación de va-riedades y, además, los híbridos ocupan

tanta superficie o más que las variedadesespañolas.

Dichas zonas de marjal se caracterizanpor permanecer la mayoría de las parcelasque la integran inundadas durante los me-ses de otoño e invierno, desaguándose ydrenándose para efectuar el cultivo, aunqueel nivel freático se mantiene muy próximoa la superficie del terreno. Aquí el mono-cultivo llega a su máxima expresión, con to-dos los inconvenientes que acarrea, entreellos el problema fitosanitario. En la actua-lidad el melón ocupa prácticamente toda lasuperficie, lo que anteriormente ocurriócon la judía y previamente el tomate. Al pa-recer, el cultivo de la judía dejó de ser ren-table por disminuir los rendimientos susti-tuyéndose por el melón actual.

El cultivo se fuerza mediante acolchadoplástico y microtúnel en la primera fase deldesarrollo. El riego es por subirrigación,aunque en muchas parcelas hay instaladotambién riego por goteo, pues está demos-trado que así las alteraciones del cultivo sereducen sensiblemente.

Las restantes zonas meloneras de la Co-munidad Valenciana, a excepción de LaHuerta, tienen cierta semejanza con la des-crita por tratarse de terrenos muy próximosal mar y con nivel freático elevado. En lacomarca de La Huerta las siembras de me-lón son cada vez más escasas, fuera de lospagos próximos al mar, consecuencia de losfracasos atribuidos al colapso-muerte súbi-ta; sin embargo, la sandía Sugar Baby con-tinúa cultivándose, siendo corriente suplantación tras la fumigación con bromurode metilo.

Del Campo de Cartagena hay que indi-car que en la última campaña se ha produ-cido un sensible desplazamiento de las va-riedades clásicas hacia las híbridas despuésdel fracaso del año anterior por colapso-muerte súbita. Se trata también de zonapróxima al mar y con problemas de salini-dad. Hay algunos cultivos bajo invernade-ro, pero la mayoría son al aire libre, sin for-zado para aumentar la temperatura del sue-lo y riego por goteo, en general.

Amarilleo de los cultivos

Del conjunto de observaciones efectua-das casi simultáneamente deducimos que,salvo determinadas parcelas de La HuertaValenciana que no se protegían con micro-túnel, los cultivos en una determinada fasede su evolución, posterior a la retirada delos microtúneles y un poco antes del primercorte de cosecha, iniciaban un amarilleogeneralizado.

Las plantaciones pasaban del color verdea presentar múltiples tonalidades entre elverde y el amarillo. A continuación las ho-jas más viejas y, por tanto, más próximasa la base, comienzan a marchitarse, por loque en la plantación aparecen distintos to-nos de marrón, desde el rojizo al pardo. Elmarchitamiento de las hojas básales prosi-gue aunque permanecen unidas al tallo,que, como consecuencia, quedan desguar-necidos y se les ven serpentear sobre el sue-lo. Síntoma, en nuestra opinión, muy ca-racterístico.

Algunas plantas llegan a morir por mar-chitamiento total, aunque su porcentajesuele ser pequeño, y el resto del cultivocontinúa vegetando en condiciones muy si-milares a las descritas.

Esta generalizada sintomatología coinci-de bastante con el colorido que tanto llamónuestra atención en la visita a los cultivosde Almería en el mes de mayo. Posiblemen-te la causa en ambas zonas fuese la misma,pues era evidente que no se trataba de unenvejecimiento natural de las plantas.

Sin embargo, los agricultores no dan de-masiada importancia a estos hechos porquepiensan, en general, que se trata de una ma-duración más o menos anticipada al coinci-dir prácticamente los primeros síntomascon la maduración de los primeros melonesde la plantación. La preocupación del agri-cultor la constituye las plantas totalmentemarchitas que aparecen después en el cul-tivo y que no relacionan con tales síntomasprevios, ya que las atribuyen a la acción di-recta del colapso-muerte súbita.

Fig. 10.—Planta de melón, con síntomas de M. phaseolina. Exudados negros de goma en primer entrenudo.

Fig. 11.—A la izquierda peritecas de M. cannonballus, esclerocios de M. phaseolina sobre raíz, y trozo transversaldel xilema mostrando tinción púrpura.

Causas del amarilleo y declinaciónde las plantas

Entre la bibliografía consultada sobre co-lapsos que ocurren en las plantaciones demelón figura una breve reseña israelí (12)que afirma que los síntomas del colapso va-riaban de unos lugares a otros y que ellotambién ocurría con los hongos aislados enlas plantas colapsadas, señalando al respec-to a Fusarium solani y Fusarium equiseti,Macrophomina phaseolina y Monosporas-cus eutypoides.

Considerando que M. eutypoides era elequivalente a M. cannonballus y que a Fu-sarium sp. le era de aplicación el dictamenreferido en la página 4, decidimos ahondaren el conocimiento de M. phaseolina.

En uno de los trabajos consultados (3),su autor, W. W. Carter, demostraba que elhongo Macrophomina phaseolina no sóloproducía, como ya era conocido, podre-dumbres en los frutos, sino que también

causaba el declinar prematuro de las plan-tas en el sur de Texas. De la descripción dela enfermedad transcribimos, en traducciónliteral, los siguientes párrafos:

«Los síntomas iniciales aparecen justoantes de cosechar en las hojas de la base delos tallos primarios o corona de la planta.Esas hojas se vuelven totalmente amarillasy a veces presentan manchas necróticas a lolargo del margen. Los síntomas inicialesnormalmente son seguidos de un rápido yprogresivo desecamiento de las hojas y pe-ciolos, que permanecen unidos al tallo. Lasplantas severamente enfermas no disponende hojas sanas en la corona para sombrearlos melones en maduración, y normalmen-te éstos se muestran senescentes. Los talloscerca de la base muestran manchas acuo-sas, traslúcidas, de 1 a 10 cm. de longitud.Un exudado traslúcido rojo oscuro se for-ma en la superficie de algunas lesiones.Cuando maduran las lesiones de la corteza,se torna blanquecina y después de color pa-

piro; el exudado endurece y se vuelve ne-gro. Se desarrollan rajas en la corona y enlos tallos a medida que las lesiones progre-san a lo largo de éstos. Después los tallosllegan a secarse y marchitarse. Pequeños ynegros esclerocios se desarrollan sobre lasuperficie de las lesiones más viejas. Estosesclerocios son (de) redondos a irregularesde forma y su diámetro varía entre 64 a 99.En las lesiones más antiguas, el tejido seacorcha y en la zona medular aparecen mu-chos esclerocios. Un decaimiento generalde corona y tallos ocurre al final, que se ex-tiende hacia abajo al tejido vascular de laraíz. Sobre la superficie del fruto los prime-ros síntomas son áreas ligeramente hundi-das de color rosa y 1 a 10 cm. de diámetro.La carne de los frutos enfermos es al prin-cipio rosada, firme y acuosa. Cuando pro-gresa la enfermedad se vuelve negra y estádensamente impregnada de esclerocios. Enlos estados avanzados es negra carbón ex-cepto en los márgenes de la infección don-de varía de rosa oscuro a color vino».

Según este mismo trabajo síntomas en lasplantas prácticamente idénticos los produ-cen los hongos Didymella bryoniae(Mycosphaerella melonis) (marchitamientogomoso de los tallos) y Diplodia natalensis(podredumbre de los frutos), siendo nece-sario comprobar la naturaleza de los cuer-pos, fructíferos para determinar con exac-titud el agente causal concreto, de entre lostres.

En el caso de D. natalensis, en las lesio-nes más antiguas, conteniendo exudado go-moso rojizo o negruzco, aparecen numero-sos picnidios negros y grandes, de 353-600 \ide diámetro, parcialmente inmersos en eltejido, en lugar de las numerosas y peque-ñas peritecas que corresponden a D. bryo-niae (1); M. phaseolina produce en las le-siones más viejas esclorocios negros y pe-queños (63-99 (i). Las conidias de D. nata-lensis, de tamaño (24 x 15 [i), son de dostipos: cuando jóvenes hialinas y sin septar,y cuando maduras marrones oscuras y sep-tadas con una sola septa (1).

En vista de la coincidencia de los sínto-mas descritos para esta enfermedad con los

observados inicialmente por nosotros, deci-dimos extremar la atención en la observa-ción de las plantas, comprobando:

a) Que los tallos cerca de la base mos-traban manchas acuosas o aceitosas traslú-cidas, que aparecían coincidiendo práctica-mente con el primer corte.

b) Que más tarde dichas lesiones se tor-naban blanquecinas y después color papiromás o menos oscuro.

c) Que en la superficie de algunas lesio-nes se producía exudado gomoso traslúcidorojo oscuro, que posteriormente se endure-cía y tornaba de color negro.

d) Que se desarrollaban rajas en los ta-llos a medida que progresaban las lesiones.

e) Que el desecamiento progresivo delas hojas dejaban a los melones al sol su-friendo quemaduras. Quedaban «plan-chaos» en el argot melonero.

f) Tallos, incluso plantas, llegaban a de-secarse y marchitarse.

Así pues, llegamos a la conclusión de quelos tonos amarillentos, pardos y verdes enque nos habíamos fijado desde muy pron-to, tenían que corresponder a infeccionesproducidas por alguno de estos tres hongos.Para determinar cuál de ellos era el causan-te se necesitaba comprobar la clase de cuer-pos fructíferos que debían de formarse.

Detección del hongo en cultivos de melóny judía

En esta fase del trabajo se visitaron múl-tiples plantaciones, comprobándose en to-das ellas los síntomas que estamos comen-tando. Al principio, es decir, antes del pri-mer corte, el porcentaje de plantas que pre-sentan lesiones en tallo se aproxima al20 %, pero a medida que avanza el culti-vo, esta cifra se acerca al 100 %.

Desde muy pronto iniciamos la recogidade trozos de tallo en las lesiones más anti-guas para examinar qué tipo de cuerposfructíferos portaban y dilucidar el hongo

causante del amarilleo y declinación de lasplantas. En los primeros muéstreos no lo-calizamos ninguno de los cuerpos fructífe-ros que buscábamos.

A mediados de julio, en una plantaciónde Piel de Sapo del marjal de Puzol, detec-tamos por primera vez la presencia de mi-croesclerocios en la base del tallo de una delas plantas muestreadas.

Se encontraban situados en el tejido me-dular, muy próximos al córtex, y el diáme-tro de los mismos era de 60 mieras.

Posteriormente hemos comprobado lapresencia de estos microesclerocios en par-celas de todas las zonas estudiadas de la Co-munidad Valenciana y en un porcentaje va-riable de las muestras analizadas de cadaparcela.

Para detectar los esclerocios es necesarioque el cultivo se encuentre en fase avanza-da, lo que normalmente sucede después deefectuado el segundo corte. Suelen serabundantísimos y se localizan en los prime-ros entrenudos, bien sobre la endodermisdel córtex (Fig. 12) o bien en el parénqui-ma intervascular, apareciendo después so-bre la superficie de los vasos del xilema(Fig. 12). El diámetro nos ha variado entre60-120 mieras.

En las raíces los esclerocios suelen seralargados y con dimensiones más reducidas(20 x 80 u) encontrándolos siempre en elcórtex y con frecuencia acompañados detinciones de distintos tonos de púrpura,desde rosa a púrpura intenso. Hemos com-probado que estas manchas se inician en elcórtex y después la tinción se desplaza al xi-lema (Fig. 7a). La explicación que damos aestas tinciones, que también se han locali-zado en el hipocotilo, es que deben produ-cirlos el mismo pigmento que en los frutosatacados da lugar a un tono rosa que des-pués vira a rosa oscuro y color vino, comose vio en la descripción de la enfermedad.

En varias parcelas de judía de mata baja,variedad Contender, próximas a cultivos demelón cuya evolución estudiábamos, obser-vamos que las plantas tomaban color aná-logo al de los melonares. Muestreadas tres

de estas parcelas, comprobamos la presen-cia de numerosísimos esclerocios en raícesy base del tallo, que coincidían en tamañoy forma con los observados en las plantasde melón. También en judía se encontra-ban plantas con tinciones púrpuras en cór-tex y vasos. Como diferencia sensible nota-mos que los esclerocios de las raíces de ju-día eran iguales a los de la parte aerea, encontra de lo que ocurre en las raíces de me-lón. Ya indicamos que se trataba de un hon-go polífago.

En uno de los primeros tallos analizadoscomprobamos la presencia simultánea demicroesclerocios de M. phaseolina y picni-dios de Diplodia natalensis. Estos últimoslos reconocimos al binocular en una zonadel tallo cubierta de exudado gomoso ne-gruzco, y sus ostiolos estaban taponadospor una masa de conidias negras que, al re-moverlas, con ayuda de la aguja, compro-bamos la salida inmediata de picnidiospo-ras hialinas en elevado número y en cadena.

Al día siguiente estas conidias, que coin-cidían en forma y tamaño con las descritaspara la D. natalensis, habían cambiado a co-lor oscuro, característica ésta que se resaltapara este hongo (1). Sin embargo, en con-tra de lo previsible, en los muchos trozosde tallo analizados después que estoocurriese no se volvieron a detectar picni-dios de Diplodia.

Los síntomas que produce M. phaseolinaen fruto, y que hemos señalado, no se hanvisto en ninguno de los melones observa-dos, incluso comprobando los destríos delas parcelas. Puede que ello se deba a quelas variedades españolas sean mucho másresistentes a la pudrición del fruto que lasutilizadas en los trabajos que nos sirvieronde referencia: Cantaloups, Perlita, TAMUvalde, Galia y Tal Devash.

Concluiremos afirmando que el amarilleode las plantaciones a que tantas veces he-mos aludido y el declinar de los cultivos queocurre a continuación se debe esencialmen-te a M. phaseolina, aunque sin descartar laintervención de Diplodia natalensis en gra-do posiblemente muy inferior.

Fig. 12.—Esclerocios de M. cannonballus sobre vasos leñosos y bajo corteza en tallo de melón.

Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid

La única especie del género Macropho-mina es M. phaseolina, fase picnídica delhongo Rhizoctonia bataneóla (Taub) But-ler, causante en un gran número de plantasde una enfermedad conocida como podre-dumbre carbonosa (charcoal rot), tanto entallo como en raíz. Entre los numerososhuéspedes, que se elevan a más de 300 (8),se incluyen plantas tales como algodón, cí-tricos, espárragos, judías, boniato, maíz,sorgo, girasol, guisante, soja, patata y to-mate (5).

El patógeno sobrevive en el suelo me-diante microesclerocios negros que se for-man en los tejidos de las plantas infectadas,en densidad tan elevada que a veces éstastoman color carbón, de ahí el nombre de laenfermedad, y que quedan libres al desin-tegrarse estos tejidos (20).

Al igual que M. cannonballus, se trata deun hongo termófilo de forma que al aumen-tar las temperaturas aumenta la severidadde los ataques (2). También se sabe que la

sequía favorece el desarrollo del parásito enla planta, señalándose por varios autoresque bajas humedades en el suelo estimulanel desarrollo de la enfermedad (21).

Los esclerocios, de tamaño 60-100 x56-88 fi, constituyen la fuente principal deinoculo, y dada la aptitud del hongo paraatacar muy diversas plantas, el propáguloaumenta continuamente en el suelo.

En Texas (Valle del Río Grande) e Israelse le atribuyen graves pérdidas de cosecha(4).

En España se detectó al hongo en 1974en cultivos de soja, y en 1976 en girasol,donde sus daños más graves correspondena años de escasa pluviometría y altas tem-peraturas (113). Desde entonces posible-mente se le habrá detectado en muchasotras especies, entre ellas melón (24).

Otras observaciones y comprobaciones

Después del amarilleo se inician los pri-meros síntomas del declinar prematuro delas plantaciones.

A medida que se desarrollan los cultivos,la declinación se va haciendo más acusaday los melones quedan prácticamente al des-cubierto por marchitamiento de las hojasbásales.

Las manchas de los tallos, traslúcidas,blancas y distintos tonos de marrón, produ-cidas por Macrophomina, se pueden obser-var en la mayoría de las plantas. El agricul-tor piensa se trata de una maduración ace-lerada por un posible ataque de mildiu.

Una vez realizados los dos primeros cor-tes, la mayoría de las plantas sólo están pro-vistas de hojas en la zona apical resaltandolos tallos defoliados sobre el terreno. Eneste momento o algo antes se compruebaque en las plantaciones también hay un nú-mero más o menos elevado de plantas com-pletamente muertas, como quemadas a fue-go, con tallos y hojas totalmente marchitas.Estas son las únicas plantas que los agricul-tores dan por afectadas de muerte súbita, ypor tanto no las consideran como la fase fi-nal de las plantas antes observadas.

De las raíces muestreadas a lo largo deesta fase del trabajo hemos de señalar:

— En las plantas vivas de Rochet y Pielde Sapo con síntomas, en grados más o me-nos severos, de M. phaseolina en la parteaérea se localizan en las raíces menores de2 mm. de diámetro peritecas de M. can-nonballus.

— Las plantas totalmente muertas sue-len tener todas las raíces con peritecas deM. cannonballus, aunque en aquellos casosque se comprobó un ataque más intenso deMacrophomina en tallos, con tintes púrpu-ra en hipocotilo, el número de peritecasera, en contra de lo previsible, más bien es-caso, y, por el contrario, el número de mi-croesclerocios muy elevado.

— Al final de la vegetación de los culti-vos todas las plantas tienen las raíces inva-didas de peritecas.

— El número de plantas totalmentemuertas es función de la variedad: así Ten-dral es la más sensible, con un número en-tre 20-40 %; en Piel de Sapo suele variarentre el 5 y 20 %, y en los híbridos del tipo

Amarillo, es decir, los más resistentes, al-rededor del 5 %.

De las entrevistas mantenidas con agri-cultores en las distintas zonas resaltaremoslos siguientes comentarios:

— Desde Almería hasta Castellón losagricultores productores de melón empleanexpresiones del tipo «el melonar se para»,«la plantación se queda», «la plantación seva», etc., refiriéndose a distintas alteracio-nes graves.

— En Almenara, donde se cultivan másde 1.000 Ha. de Piel de Sapo en terrenosde marjal, está comprobado que el ciclo decultivo se ha acortado sensiblemente. An-tes permanecía durante todo agosto, y aho-ra el día 1 de agosto, prácticamente, ha fi-nalizado la campaña de melón.

— El tamaño de los frutos en la zona an-terior se ha reducido de forma manifiesta,constituyendo ya excepción los melones su-periores a 3 kg. de peso.

— Las siembras más tempranas suelen irmejor que las más tardías.

A los extremos anteriores procuraremosdarle explicación.

Los cultivos de La Mancha

Los cultivos que, en principio, se teníaprevisto observar, eran los del litoral medi-terráneo, pero dado el desarrollo de los re-sultados que íbamos obteniendo, pensamosque La Mancha, con una superficie cultiva-da de Piel de Sapo importantísima, sólo su-perada por Extremadura, podría constituirun buen banco de pruebas para las conclu-siones que estábamos sacando.

Los cultivos de esta región se visitaron entres ocasiones, mediados y finales de agos-to y mitad de septiembre, observándosemelonares próximos a la localidad de To-melloso.

El riego es por goteo o por surcos, y elacolchado es poco frecuente aunque se lo-calizaron parcelas provistas de este sistemade forzado.

En la primera visita comprobamos en lostallos de muchas plantas los síntomas de Ai.

phaseolina que se iniciaban con el amari- CONSIDERACIONES FINALESlleamiento de tono cobrizo de las hojas dela corona y lesiones acuosas en la base del De cuanto llevamos dicho parece eviden-tallo. El porcentaje de este tipo de plantas te que M. cannonballus y M. phaseolinase situaba alrededor del 20 % en la mayo- juegan un papel preponderante en las alte-ría de las parcelas, y en muchas de ellas ya raciones graves de melonares y sandiares,había exudados de goma roja. Ahora bien, hay que probar si sólo con es-

Aquí, al igual que ocurre en el litoral, los tos dos hongos se explican las distintas al-agricultores no dan importancia a estos sin- teraciones, y de ser así habrá que aquilatartomas que atribuyen a la repetición del cul- el peso que corresponde a cada uno detivo y que denominan muy acertadamente ellos.«mal del pie». Es la cenicilla —oidio— la Asimismo, y puesto que a lo largo del tra-principal preocupación fitopatológica de la bajo han ido quedando cabos sueltos, aho-zona. ra quizá puedan explicarse a la vista de una

A finales de agosto y en septiembre los información más completa,síntomas de M. phaseolina se daban en to- De los ensayos realizados y de las obser-das las parcelas, aun en las plantadas de vaciones de los cultivos, las alteracionesmelón por primera vez, y en la casi totali- graves se pueden resumir en:dad de las plantas.

En las tres ocasiones se tomaron mués- a) Colapso-muerte súbita.tras de tallo para comprobar la posible pre- b) Marchitamiento progresivo.sencia de esclerocios, dando resultados ne- c) Amarilleo y declinar de planta, quegativos las correspondientes al primer des- engloba o coincide con el marchitamientoplazamiento y positivos, con elevado núme- alménense.ro de microesclerocios en los hipocotilos,en los otros dos. En algunos casos los ta- Las dos primeras alteraciones se dan enlíos estaban prácticamente negros. La Huerta Valenciana en cultivos con acol-

En la última de las tres visitas se toma- chado plástico. La tercera, sin embargo, esron también raíces de plantas, en su mayo- la que ocurre en la práctica totalidad de losría completamente marchitas. Observando- cultivos del Mediterráneo, bien bajo inver-las a la lupa comprobamos que era frecuen- nadero, bien bajo túneles, e incluso en loste encontrar las manchas púrpuras, en el cultivos al aire libre de Murcia. También secórtex y en los vasos, pero no se detecta- ha observado en los melonares manchegos,ron peritecas de M. cannonballus. desprovistos de sistemas de forzado.

La razón de que las parcelas plantadas de Anticipemos que, en nuestra opinión, losmelón por primera vez manifiesten los sin- daños de los hongos M. cannonballus y M.tomas debe estar en los cultivos preceden- phaseolina sobre las plantas pueden expli-tes, huéspedes de M. phaseolina, y en con- car las diferentes alteraciones, de acuerdocreto las leguminosas grano. con la siguiente correspondencia:

Daños Efectos

M. cannonballus en raíces (cultivos sin cubierta plástica... Colapso-muerte súbitaM. phaseolina en hojasAi. cannoballus en raíces (cultivos en invernadero o con Marchitamiento-progresivo.microtúnel)M. phaseolina en parte aérea y raícesM. cannonballus en raíces (cultivos en invernadero, micro- Amarilleo y declinar de latúnel o aire libre) plantaAi. phaseolina en parte aérea y raíces Amarilleo y declinar de la plan-

ta (La Mancha)

Antes de continuar conviene aclarar, almenos, dos extremos:

1.° Por qué en el marchitamiento pro-gresivo figura M. phaseolina si no hay ama-rillamientos.

2.° Por qué la actuación exclusiva de M.phaseolina en La Mancha produce efectosanálogos a cuando lo hace junto con M.cannonballus.

Respecto al apartado 1.° debemos indicarque en la parcela donde estaban ubicadoslos ensayos comprobamos la presencia deinoculo de M. phaseolina, tanto en plantasde judía cultivadas en la misma parcelacomo en el ensayo IV colindante con am-bos. Por tanto lo que habrá que explicar espor qué razón el hongo no manifestó sussíntomas habituales. Lo achacamos a la au-sencia de microtúnel que hace que las tem-peraturas no sean lo suficientemente altas(no olvidemos que se trata de un hongo ter-mófilo) para iniciar la actividad; más tarde,con temperaturas ambiente más altas y lashojas de la base ya necrosadas, por causasno bien conocidas (incluso podría deberseal mismo hongo), la enfermedad ya sólo semanifiesta mediante el marchitamiento pro-gresivo.

Contra tal razonamiento podría argu-mentarse que en La Mancha se producenlos amarilleos de las hojas básales, pese ano utilizarse sistemas de forzado. A lo quehay que señalar que las temperaturas enagosto en esta zona son muy superiores alas de Valencia en el mes de mayo, y ade-más la humedad ambiente juega a favor deldesarrollo del hongo en La Mancha.

En relación con el punto 2.°) hay que dis-tinguir los efectos aparentes, que en amboscasos son análogos, de los totales que sonbien distintos ya que en el litoral los culti-vos «se paran» con la consiguiente mermade cosecha, lo que no ocurre en La Man-cha donde al patógeno se le tiene porbenigno.

Teniendo en cuenta que:— A excepción de La Mancha, en las

restantes zonas detectamos M. cannonba-llus sistemáticamente en las raíces.

— Los cultivos han acortado su ciclo ve-getativo, a pesar de emplearse las mismasvariedades y las mismas técnicas, con dis-minución sensible de rendimientos.

— M. Cannonballus parece ser el cau-sante del colapso-muerte súbita.

— M. phaseolina en solitario no es cau-sante de alteraciones graves de rendi-miento.

De todo lo expuesto es lógico pensar queel responsable de las alteraciones graves seaM. cannonballus.

De acuerdo con este razonamiento lossíntomas de alteraciones graves en Galia in-jertado en cabalaza y en melón implantadopor primera vez en un invernadero vistosen Almería, ahora son fáciles de explicar,ya que los síntomas corresponden a la pre-sencia de M. phaseolina.

La diferencia entre los cultivos del litoralmediterráneo y de La Mancha, en el aspec-to fitosanitario, se debe a la presencia en elsuelo del hongo M. cannonballus.

Por tanto las alteraciones graves, a la vis-ta de lo expuesto, se reducen a dos colap-so-muerte súbita y amarilleo y declinar de laplanta, esta última incluye el hasta ahoradenominado marchitamiento progresivo,pero no el caso de La Mancha, que consi-deramos leve. Esto supone casi regresar alpunto de partida donde indicamos el colap-so o muerte súbita y la versión alménensede la alteración (3).

Ahora bien, puesto que la zona donde seproduce el colapso-muerte súbita en estadopuro ha quedado muy delimitada, la alte-ración grave por excelencia es el amarilleoy declinar de la planta en sus múltiples gra-daciones, dependiendo de las condicionesmedio-ambientales y técnicas del cultivoque pueden hacerla inclinar hacia el colap-so-muerte súbita o hacia la normalidad ve-getativa. En apartado siguiente comenta-mos esta cuestión.

M. CANNONBALLUSY M. PHASEOUNA

Desde el primer momento llamó nuestraatención el hecho de que cuando aparecían

en las plantas de melón síntomas de M.phaseolina se mitigaban los fulminantesefectos de la alteración colapso-muerte sú-bita dando lugar a lo que denominamosmarchitamiento progresivo.

En el ENSAYO I comentamos que lasúnicas plantas que quedaban vivas presen-taban ambas síntomas de marchitamiento-progresivo y una de ellas portaba el melónde más tamaño del ensayo (1 kg. de peso).

En el ENSAYO IV, ubicado muy próxi-mo al I, el ataque de M. phaseolina fue in-tenso y atribuible al microtúnel. Ya que lapoblación de M. cannonballus en ambosEnsayos tenía que ser similar, no dejaba deser anómalo la producción del Ensayo IVcomparada con la del I, que fue nula.

Estos hechos, en nuestra opinión, cons-tituyeron un anticipo de lo que despuéscomprobaríamos en todos los melonares vi-sitados, a excepción de La Mancha.

En todos ellos aparecían peritecas de M.cannonballus en las raíces muestreadas y sinembargo no se producía la muerte súbita, yde darse lo hacía en porcentajes muy bajosy sin colapso previo. Nos referimos a lasplantas totalmente marchitas, como quema-das por fuego, que los agricultores atribu-yen a dicha alteración y no a efectos últi-mos de M. phaseolina, quizá porque el mar-chitamiento al final se precipita.

Factores que influyen

Influencia de las disponibilidades de aguaen el suelo

Puesto que, en general, la capa freáticade las zonas del litoral donde se cultivanmelones está muy superficial la actividad deambos hongos termófilos debe quedar limi-tada por la temperatura del suelo, que es in-ferior a la que habría en otras circunstan-cias hídricas, o la proximidad al punto desaturación del suelo con lo que la fungista-sis en el mismo sería máxima (25). Esta fun-gistasis se potenciaría en los marjales por lainundación durante los inviernos, pues esconocido desde antiguo su poder de de-sinfección.

El que las parcelas de Almenara provis-tas de riego por goteo, además de la nor-mal subirrigación, vegeten mejor, viene aconfirmar esta tesis.

Sin embargo, tales argumentos no valíanpara todos aquellos terrenos, la inmensamayoría, en que el nivel freático no está tansuperficial como en los marjales, y en con-creto no eran de aplicación a lo ocurrido enel ensayo IV.

Influencia de los sistemas de forzado

Los sistemas de forzado, invernadero ymicrotúnel, en principio parecen impedir lamuerte súbita. Ahora bien, si en ésta, comosucede, intervienen hongos telúricos termo-filos, no parece que las cubiertas de plásti-co sean las más indicadas para combatirlos.Tal vez suceda que los nuevos sistemas deriego localizado hacen que la humedad enel suelo sea elevada y entonces se les pue-de aplicar cuanto dijimos en el apartado I.Con el empleo de invernaderos se potenciadicho incremento de humedad que se haceal mismo tiempo más constante.

Los anteriores argumentos se refuerzan oquedan en entredicho por el hecho de quecon los sistemas de forzado y riego locali-zado a relación parte aérea/raíces en lasplantas se desequilibra en detrimento de és-tas, por lo que los efectos de los hongos deraíz tendrían que ser mucho más rápidos,lo que no ocurre.

Lo que sí es evidente en los cultivos pro-vistos de microtúnel es la mayor intensidaddel ataque de M. phaseolina debido, pen-samos, a la elevación de la temperatura enla parte aérea de la planta.

Antagonismo fúngico

En todos los muéstreos de raíces en la úl-tima fase del desarrollo de los cultivos apa-recían peritecas de M. cannonballus, y dadoque a este hongo lo consideramos causa del«parón» de las plantaciones, mediante una

actividad soterrada y eficaz aunque no es-pectacular, nos llamó la atención que en lasplantas en estado avanzado de marchita-miento aparecían en las raíces tanto perite-cas como abundantes esclerocios de M.phaseolina.

Teniendo en cuenta también lo ocurridoen los Ensayos I, IV y V, donde las plantasafectadas de M. cannonballus y de M. pha-seolina vegetaban más y mejor que las quesólo estaban atacadas del primer hongo y

que el Ensayo IV no le es de aplicacióncuanto dijimos en éste al apartado I, por notratarse de terrenos de marjal y sí lo indi-cado en II relativo al incremento del ata-que del segundo de los hongos señalados.

Todo ello nos hace pensar en un posibleantagonismo (11) entre ambos hongos. Eneste control biológico el hongo débilmentepatógeno, M. phaseolina, protegería alhuésped de la infección agresiva de M.cannonballus.

ABSTRACT

LOBO RUANO, M. (1991): Las graves alteraciones de melonares y sandiares. Bol.San. Veg. Plagas, 17 (1): 133-163.

Melon and Watermelon dieback in Spain mediterranean coast and central plateauare being observed over the last fifteen years. Symptoms of those alterations arestudied.

Field trials and occasional observations of commercial fields were perfomed in or-der to ascertain environmental (cultural practices, climate, soil and pretreatments andcultivar influences on illness incidence. Two soil fungi were isolated: Monosporascuscannonballus and Macrophomina phaseolina. The former was isolated by the first timein Spain while the latter, a highly polyphagous fungus, has never been associated withmelon alterations.

Monosporascus cannonballus is an Ascomycetes that was first isolated in Arizonain 1970 and classified in 1974. En 1978 was detected in Japan, having been isolatedfrom roots of melon plants affected of root rotting.

Macrophomina phaseolina is the pyonidial stage of Rhizoctonia bataticola, a fun-gus known in our country as parasite of numerous vegetables crops but not of melonneither of watermelon.

The possible causes that influence the gradation of symptoms observed in plantsinfected by one or both fungi are analyzed: soil water and temperature regimes anda possible fungi antagonism.

Key words: melon, watermelon, collapse, dieback, yellowing and plants decline,Monosporascus cannonballus, Macrophomina phaseolina, Rhizoctonia bataticola.

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