Un esercizio particolarmente faticoso come la corsa può portarel'atleta all'esaurimento delle sue risorse energetiche. Egli infatticonsuma rapidamente tutto l'ATP contenuto nei muscoli che, per

venire resintetizzato attraverso i processi di ossidazione e glicoli-si, richiede un tempo relativamente lungo. Nella fotografia si vedeMarcello Fiasconaro nelle ultime fasi della corsa dei 400 metri.

I

l muscolo è un organo che produceenergia meccanica a spese di ener-gia chimica, a spese cioè della _tra-

sformazione di sostanze che si trova-no nel muscolo preformate, o che vigiungono per mezzo della circolazione:è cioè un « motore ».

L'esame razionale di ogni motore,anche di quelli fabbricati dall'uomo,implica la misura esatta dell'energiameccanica prodotta, cioè del lavoro cheil motore può compiere e dell'energianecessaria per azionarlo. L'analisi dellavoro meccanico è relativamente fa-cile in fisiologia; viene compiuta gene-ralmente servendosi di strumenti par-ticolari detti ergometri.

La misura dell'energia spesa per azio-nare i motori fabbricati dall'uomo èfacile: se si tratta di un motore elet-trico basterà conoscere il voltaggio el'intensità della corrente che alimentail motore; se si tratta di un motore acombustione basterà misurare la quan-tità di carburante consumato, e cosívia. Nel caso dei muscoli la misura èmolto più difficile, tra l'altro perchévarie sono le fonti energetiche che, di-rettamente o indirettamente, entranoin gioco in questo processo, e perchéqueste non possono essere misurate di-rettamente. Un bilancio energetico cor-retto può essere fatto soltanto in se-guito a un'analisi quantitativa dettaglia-ta di ciascuna di queste fonti energeti-che e della relazione temporale del lo-ro intervento rispetto alla produzionedi lavoro motore.

L'unica fonte di energia che può es-sere sfruttata direttamente ai fini del-la produzione di lavoro nella contrazio-ne muscolare appare essere quella con-tenuta nell'adenosintrifosfato (ATP)che, per distacco di una molecola diacido fosforico si trasforma in adeno-sindifosfato (ADP): ogni altra sorgen-te di energia non può essere sfruttata

direttamente a questo fine. Poiché pe-rò l'ATP è contenuto nei muscoli inquantità molto piccola, dopo pochecontrazioni il muscolo si esaurirebbe, enon sarebbe possibile un'attività conti-nuata se l'ADP non venisse resintetiz-zato a spese di altri processi. Di que-sti il più diretto è la scissione del crea-tinfosfato che, scindendosi in creatinae acido fosforico libera all'incirca lastessa quantità di energia necessariaper la resintesi dell'ATP.

Il creatinfosfato si trova nei muscoliin concentrazione circa 3 volte superio-re all'ATP: ma anche col suo contri-buto la riserva energetica dei muscolinon è tale da consentire un'attivitàprolungata.

Trattandosi di due reazioni in serieche hanno pressappoco lo stesso conte-nuto energetico, possiamo per sempli-cità denominare fosfageno tutte le so-stanze contenenti fosfato altamenteenergetico e considerare la scissione delfosfageno la reazione energetica fon-damentale della contrazione muscolare.Perché l'attività muscolare sia prolun-gata nel tempo occorre che il fosf age-no, che è scisso durante la contrazio-ne, venga resintetizzato, e perciò occor-re che venga fornita energia al siste-ma: due sono le reazioni fondamenta-li che possono essere utilizzate a que-sto scopo, e cioè la combustione deglialimenti e la glicolisi.

L'entità delle combustioni può esserevalutata dal consumo di ossigeno, quel-la della glicolisi dalla quantità di acidolattico che si è formato nell'organismo.

Le reazioni responsabili della produ-zione di energia nel lavoro musco-

lare sono rappresentate schematicamen-te nella figura in alto a pagina 42: sonoesergoniche cioè liberano energia lereazioni 1, 3 e 4 mentre sono endergo-niche cioè assorbono energia le reazio-

ni 2 e 5. Alla conoscenza della ener-gia liberata o assorbita in ognuna del-le reazioni dello schema si può giun-gere attraverso dosaggi chimici nei mu-scoli del fosfageno per le reazioni 1 e2, o nel sangue e nei muscoli dell'aci-do lattico per le reazioni 4 e 5, e at-traverso il consumo di ossigeno per lareazione 3. Ma per arrivare alla cono-scenza, per ogni singolo processo ener-getico, della capacità — cioè della quan-tità totale di energia disponibile, e del-la potenza — cioè dell'energia trasfor-mata nell'unità di tempo, occorre cono-scere anche l'equivalente energetico ditutte le varie sostanze che prendonoparte agli scambi energetici. Mentreera noto da tempo che l'equivalentecalorico di 1 ml di ossigeno utilizzatonella combustione degli alimenti am-monta a circa 5 cal, l'equivalente calo-rico del fosfageno o dell'acido latticoformatosi dal glicogeno non era cono-sciuto con sicurezza, fino a poco tem-po fa, perché determinazioni in vivo incondizioni fisiologiche non erano maistate eseguite: perciò non si poteva co-noscere il costo energetico di prestazio-ni nelle quali una frazione preponde-rante di energia proveniva dalla scissio-ne del fosfageno e dalla glicolisi, comeper esempio la corsa dei 100 o dei 400metri in gara.

noto da tempo che nel lavoro sot-tomassimale non si ha produzione diacido lattico e che in ogni tipo di eser-cizio occorre un certo tempo (1-2 mi-nuti) perché si giunga per il fosfagenoa una condizione di equilibrio stazio-nario caratterizzato dal fatto che tantoè il fosfageno che si scinde quanto èquello che viene resintetizzato. Quindi,nel lavoro sottomassimale, che non ri-chiede cioè un consumo di ossigeno perminuto superiore a quello massimo ca-ratteristico per un singolo individuo ein condizioni di equilibrio, il dispendio

Le fonti energetichedel lavoro muscolare

La fonte diretta è l'adenosintrifosfato (ATP); indirette sono lacombustione degli alimenti e la scissione del glicogeno. Lerelazioni temporali di questi processi offrono validi spunti pratici

di Rodolfo Margaria

40

41

50

40

30

20

INCLINAZIONE /DEL 6 PER CENTO*/ •

INCLINAZIONEDEL 14 PER CENTO

••

INCLINAZIONEDEL 2 PER CENTO

2

4 6

8 10

TEMPO (IN MINUTI)

• •

• • •

o

100 200

300 400

FONTIENERGETICHE

LAVOROMECCANICO

FOSFAGENO

OSSIGENO

CONTRAZIONE

SCISSIONE DEL FOSFAGENO

MUSCOLARE

8

ENERGIAALATTACIDA

2

3

RESINTESI DEL FOSFAGENO

COMBUSTIONE DEI CIBI

6

ENERGIA DAOSSIDAZIONE

7

4 FORMAZIONE DI ACIDO LATTICO

GLICOGENO ENERGIA

5

LATTACIDA

RESINTESI DEL GLICOGENO

Rappresentazione schematica delle relazioni esistenti tra le varie fonti di energia mu-scolare. Il termine fosfageno indica genericamente un composto contenente fosforo al-tamente energetico come l'ATP e il creatinfosfato che si trovano nelle cellule. L'energiaviene liberata dalla scissione delle molecole di fosfageno. Il fosfageno scisso viene su-bito resintetizzato; l'energia necessaria per la ricombinazione viene fornita da altredue fonti: la combustione dei cibi e la demolizione del glicogeno, un carboidrato che siaccumula nei muscoli, fino ad acido lattico. Il glicogeno a sua volta viene resintetiz-zato a partire dall'acido lattico utilizzando l'energia proveniente dall'ossidazione.

150

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3

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O

Un esercizio sopramassimale consistente in una corsa in salita a velocità costante di 12chilometri all'ora porta alla formazione di acido lattico, la cui concentrazione aumentalinearmente con la durata della prestazione. La produzione di acido lattico avviene piùrapidamente quando la pendenza del terreno è maggiore e quindi l'esercizio più faticoso.

totale di energia sarà equivalente alconsumo di ossigeno.

Per ciò che riguarda il contenutoenergetico della glicolisi dobbiamo ri-correre a un tipo di esercizio sopramas-simale, cioè superiore a quello che puòessere sostenuto dalle reazioni di ossi-dazione, il cui limite è posto dall'os-sigeno che può essere trasportato ai tes-suti: in questo esercizio una condizio-ne di equilibrio nel processo di scissio-ne e resintesi del fosfageno è raggiun-ta molto presto, già entro poche deci-ne di secondi: dopo questo tempo quin-di il contributo di questa fonte ener-getica è nullo. Per di più, la resintesidel glicogeno dall'acido lattico avviene,come è noto da tempo, secondo un pro-cesso esponenziale molto lento, il cuitempo di semireazione è di 15 minuti;quando l'esercizio dura ur tempo rela-tivamente breve (1-5 minuti) questareazione può quindi essere trascurata.Il dispendio energetico per minuto saràperciò equivalente alla somma del mas-simo consumo di ossigeno per minu-to e dell'acido lattico prodotto in unminuto.

Trattandosi di un lavoro sopramas-simale, il massimo consumo di ossige-no ha un valore costante per un datosoggetto: anche se si aumenta la ri-chiesta energetica, esso non può au-mentare ulterioalente. In tali condi-zioni la produzione di acido lattico perminuto dipende direttamente dalla ri-chiesta energetica totale.

Questa ipotesi è stata riscontrataesatta al vaglio sperimentale. Si trat-tava di determinare la quantità di aci-do lattico liberatasi durante esercizi so-pramassimali di varia intensità, checonducevano il soggetto a esaurimentoin un tempo da I a 10 minuti. La rac-colta di vari campioni di sangue peril dosaggio dell'acido lattico durantel'esercizio muscolare costituiva però unproblema molto serio, sia perché non èpossibile infilare un ago nella vena diun soggetto che, correndo, muove lebraccia, sia perché la concentrazionedell'acido lattico nel sangue in quel-l'istante non sarebbe stata indicativadella quantità totale di acido latticoformatasi nei muscoli: si è ovviato aquesta difficoltà facendo fermare il sog-getto dopo un tempo prestabilito, di 1,2, 3 minuti, a seconda dell'intensitàdell'esercizio, e prelevando il sanguedopo circa 1-1 minuti dalla fine del-l'esercizio, per permettere che l'acidolattico formato nei muscoli si distribuis-se uniformemente in tutti i liquidi or-ganici: soltanto quando è soddisfattaquesta condizione, la concentrazione diacido lattico nel sangue è rappresentati-va della quantità di acido lattico totale.

In una serie di esperimenti condotticon questo criterio a tre livelli di in-tensità lavorativa si sono potute costrui-re le rette della figura in basso nella pa-gina a fianco dalle quali appare che laconcentrazione dell'acido lattico au-menta linearmente con la durata del-l'esercizio. L'inclinazione delle rette,che è espressione della produzione diacido lattico nell'unità di tempo, au-menta con l'aumentare del carico la-vorativo.

Dalla concentrazione dell'acido lat-tico nel sangue è possibile risalire aigrammi di acido lattico prodotti, quan-do si conosca il peso corporeo e ilcoefficiente di distribuzione dell'acidolattico nei vari organi e tessuti. Nellafigura è indicato come varia la pro-duzione di acido lattico in funzionedella richiesta energetica: anche que-sta è una funzione rettilinea. La rettataglia l'ascissa a un valore di richiestaenergetica corrispondente al massimoconsumo di ossigeno. Nella figura in al-to nella stessa pagina è indicato ancheil consumo di ossigeno che a intensitàdi lavoro sottomassimale aumenta li-nearmente con la richiesta energetica,per giungere a un valore massimo co-stante quando la richiesta energeticasupera un determinato valore.

I grafici delle figure a fianco met-tono in evidenza che nel lavoro mu-scolare nello stato di equilibrio stazio-nario l'organismo normalmente soppe-risce alla richiesta energetica con le so-le reazioni ossidative, e soltanto quan-do queste non sono sufficienti (lavorosopramassimale) interviene la glicolisicome meccanismo complementare diemergenza.

La quantità di energia che si liberanella formazione di 1 grammo di acidolattico è data dalla pendenza della ret-ta; essa è indipendente dall'intensitàdell'esercizio o dalla quantità totale diacido lattico che si forma, ed espressain calorie ammonta a circa 230 calorieper grammo. t questo un valore ter-modinamico molto importante perchéottenuto non in vitro, ma nell'uomo incondizioni perfettamente fisiologiche, ecioè alla temperatura di 37 °C, al pHe alla forza ionica dei liquidi orga-nici ecc.

Gli esperimenti da cui si sono otte-nuti i dati delle figure a destra

sono stati eseguiti su alcuni atleti, cheavevano un massimo consumo di os-sigeno notevolmente superiore a quel-lo dei soggetti (studenti) ai quali si ri-feriscono gli esperimenti della figura inbasso a pagina 42. Anche in essi si èosservato che acido lattico si forma sol-tanto nell'esercizio sopramassimale, e

60

100 200 300

400

DISPENDIO ENERGETICO (CALORIE PER MINUTO PER CHILOGRAMMO)

1000

750

500

250

o

DISPENDIO ENERGETICO (CALORIE PER MINUTO PER CHILOGRAMMO)

I due grafici rappresentano il contributo energetico fornito dall'ossigeno (in alto) e dal•la glicolisi (in basso) durante un esercizio. Nell'esercizio moderato quando la richiestaenergetica indicata in ascissa come calorie per minuto per chilogrammo di peso è bas-sa, essa è soddisfatta semplicemente dall'ossidazione dei cibi corrispondente al consu-mo di ossigeno (misurato in millilitri per minuto per chilogrammo di peso corporeo).Quando la richiesta energetica supera il limite superiore del consumo di ossigeno laenergia necessaria viene fornita dalla scissione del glicogeno in acido lattico (misura-to in milligrammi per minuto per chilogrammo di peso corporeo). Gli atleti (in colore)presentano un più elevato consumo di ossigeno che ritarda la formazione di acidolattico, di conseguenza la linea corrispondente nel grafico è spostata più a destra.

42 43

40

30

20

10

o 10 15 20

TEMPO (SECONDI)

5 25 30 35

INCLINAZIONEDEL 10 PER CENTO

INCLINAZIONEDEL 15 PER CENTO

o

INCLINAZIONEDEL 25 PER CENTO •

INCLINAZIONEDEL 20 PER CENTO

30

O

5

10

15

20

25

30

TEMPO (SECONDI)INCLINAZIONE DEL 15 PER CENTO

20

10

—.10

che la retta che descrive la produzio-ne di acido lattico in funzione dellaintensità dell'esercizio taglia l'ascissa al-lo stesso valore corrispondente al mas-simo consumo di ossigeno: questa li-nea è però più spostata a destra. L'in-clinazione della retta ha lo stesso va-lore, ed è ovvio che essa non debbavariare, trattandosi di una costante ter-modinamica, che non può essere di-pendente dalle capacità atletiche del

soggetto.In condizioni di anossia, cioè di ca-

renza di ossigeno, quali possono esserecreate in laboratorio quando si respiriuna miscela che contenga anziché il 21per cento, il 12-14 per cento di ossige-no, oppure in alta montagna, il massi-mo consumo di ossigeno diminuisce.Corrispondentemente la retta che espri-me la produzione di acido lattico infunzione della intensità dell'esercizio sisposta più a sinistra, ma anche in que-sto caso la sua pendenza ha lo stessovalore che nei casi precedenti.

In altri esperimenti eseguiti su sog-getti atleti e sedentari che avevano unacapacità lavorativa notevolmente diffe-rente abbiamo mantenuto costante l'in-tensità del lavoro e cioè la richiestaenergetica, e variato invece il massimoconsumo di ossigeno. A questo scopo

60

50

ccuJEL

40

O

20

OO

12 soggetti che avevano un consumo diossigeno che andava da un minimo di27 a un massimo di 66 millilitri per chi-logrammo per minuto è stato impostoun lavoro sopramassimale corrispon-dente a un consumo di ossigeno di cir-ca 83 millilitri per chilogrammo perminuto (si veda la figura a pagina 49).

La produzione di acido lattico veni-va misurata in tutti col metodo conven-zionale, interrompendo cioè il lavoro inun dato momento e raccogliendo cam-pioni di sangue per la determinazionedell'acido lattico dopo 3-4 minuti dal-la fine del lavoro, quando si era sta-bilito un equilibrio di diffusione del-l'acido lattico nei liquidi organici.

Si è osservato in questi esperimentiche l'acido lattico prodotto è semprefunzione lineare del tempo di presta-zione: l'inclinazione delle rette, indicedell'acido lattico prodotto nell'unità ditempo, varia però da soggetto a sog-getto, essendo maggiore nei soggettiaventi una minore potenza aerobica.Secondo quanto previsto, essendo co-stante la richiesta energetica, la produ-zione di acido lattico è funzione linea-re del massimo consumo di ossigenodei soggetti. Anche in questo caso lapendenza della retta non è altro chel'espressione dell'equivalente energetico

dell'acido lattico, espresso in questo ca-so in millilitri di ossigeno anziché incalorie.

In questa serie di esperimenti l'equi-valente energetico dell'acido lattico èrisultato avere un valore di 245 calo-rie per grammo, molto prossimo a quel-lo ottenuto nella prima serie di esperi-menti, nei quali il massimo consumo diossigeno era mantenuto costante e va-riava invece la richiesta energetica.

Stabilito il valore del coefficiente ca-lorico dell'acido lattico è facile risalirealla capacità di questo meccanismo, es-sendo noto che il massimo aumento diconcentrazione dell'acido lattico, pereffetto dell'esercizio muscolare, am-monta a 1,5 grammi per litro di san-gue circa, corrispondente a circa 1,12grammi per chilogrammo di peso cor-poreo. La massima quantità di energiaottenibile dalla formazione di acido lat-tico ammonta quindi a circa 260 calo-rie per chilogrammo di peso corporeo,corrispondente cioè a un consumo diossigeno di circa 52 millilitri per chi-logrammo.

Come il consumo di ossigeno aumen-ta con l'aumentare della richiesta ener-getica fino a un determinato limite,che è presumibilmente determinato dal-la quantità di ossigeno che può esseretrasportata col sangue ai muscoli atti-vi, cosi anche la quantità di acido lat-tico che può essere prodotta nell'unitàdi tempo ha un limite massimo, che èdato presumibilmente dalla massimavelocità delle reazioni chimiche dellacatena della glicolisi. Si è visto infattiche quando si aumenta l'intensità dellavoro imposto ai soggetti oltre un de-terminato valore, l'acido lattico pro-dotto nell'unità di tempo Vion aumen-ta più.

Questa massima produzione di aci-do lattico (si veda la figura a fianco)è di circa 1,7 grammi per minuto perchilogrammo e corrisponde a una po-tenza di circa 365 calorie per minutoper chilogrammo.

L'intensità dell'esercizio in questiesperimenti era cosi elevata da con-durre all'esaurimento in un tempo va-riabile da 5 a 35 secondi ed è interes-sante notare che, malgrado la gravitàdell'esercizio, non si formava acido lat-tico se il lavoro era di breve durata;compariva cioè soltanto dopo un certotempo dall'inizio del lavoro, 15 secondicirca, nel lavoro n-p-no pesante che con-duceva all'esaurimento in 35 secondi (sivedano le figure nella pagina a fron-te). In questa prima fase l'energia ri-chiesta dall'esercizio non poteva essereattribuita al meccanismo glicolitico eanche il meccanismo ossidativo, che èpiuttosto lento a mettersi in moto, non

poteva contribuire al bilancio energe-tico che in misura molto ridotta: quasitutta l'energia doveva quindi proveniredalla scissione del fosfageno.

Come aumenti il consumo di ossige-no all'inizio di un lavoro strenuo so-pramassimale era noto da esperimentiprecedenti nei quali analisi di aria espi-rata venivano eseguite in rapida suc-cessione all'inizio del lavoro: si era ri-scontrato che il consumo di ossigenoaumenta secondo un processo esponen-ziale, la cui velocità era proporzionalealla richiesta energetica: il tempo disemireazione di questo processo è dicirca 30 secondi. Da questi dati è pos-sibile calcolare il contributo energeticodelle ossidazioni nei primi istanti dellavoro negli esperimenti riassunti nelgrafico della pagina a fianco e portareuna opportuna correzione.

Sottraendo cioè dalla quantità dienergia totale richiesta nell'esercizio,che è nota, l'energia ossidativa e l'ener-gia dovuta all'acido lattico formatosi, èpossibile ottenere la quantità di ener-gia imputabile alla scissione del fosfa-geno. Si è calcolato che la quantitàmassima teorica di energia per chilo-grammo di peso ottenibile dal fosfa-geno equivale a 200 calorie. Poichéla resintesi del fosfageno a spese del-le ossidazioni ha luogo con un ren-dimento di circa il 55 per cento, ta-le energia corrisponde a un valore di200 x 0,55 110 cal/kg di energia ot-tenibile dalla scissione del fosfageno;assegnando al fosfageno un equivalen-te calorico di 11 calorie per millimole,il fosfageno scisso ammonta a circa 10millimoli per chilogrammo di peso cor-poreo. Poiché i muscoli rappresentanoil 40-50 per cento del peso corporeo,tale valore corrisponde a un contenutoin fosfageno nei muscoli di circa 22-25millimoli per chilogrammo di muscolofresco, un valore molto prossimo aquello ottenuto da analisi chimiche delmuscolo umano prelevato a mezzo dibiopsie da autori scandinavi.

I bilanci energetici dei quattro espe-

I quattro grafici a destra mostrano i con-tributi forniti dalle tre fonti energetichedurante determinati esercizi sopramassima-li. Gli esercizi consistevano nella corsa fi-no a esaurimento su nastro trasportatorealla velocità di 18 chilometri all'ora e coninclinazioni variabili tra il 10 e il 25 percento. Il contributo energetico fornito dalprocesso alattacido (area tratteggiata) de-riva dalla scissione del fosfageno e costi-tuisce la prima e più importante fonte dienergia. L'ossidazione del cibo (area colo-rata) fornisce un'energia che cresce espo-nenzialmente a partire dall'inizio dell'eser-cizio, ma il suo contributo è abbastanzascarso soprattutto nei primi secondi. Lascissione del glicogeno in acido lattico(area grigia) fornisce la restante energia.

INCLINAZIONE DEL 10 PER CENTO

o

5

10 15

TEMPO (SECONDI)

INCLINAZIONE DEL 20 PER CENTO

5 10 15

TEMPO (SECONDI)

INCLINAZIONE DEL 25 PER CENTO

o

5

10 15

TEMPO (SECONDI)

Esercizi particolarmente faticosi portano la velocità della produzione di acido latticoal limite superiore, al di sopra del quale, anche l'aumento di intensità dell'esercizio nonha più influenza, come dimostrano le linee parallele del grafico. L'esercizio consistenella corsa su nastro alla velocità di 18 chilometri all'ora con inclinazione variabiledal 10 al 25 per cento. Ogni retta termina in corrispondenza del punto di esaurimen-to (in colore) raggiunto tanto più rapidamente quanto più l'esercizio è faticoso.

20

25

30

20

25

30

20

25

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•

44

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• • •

O*

o 10

15 20

NUMERO DELLE PROVE

Alcuni intervalli di riposo tra una corsa faticosa e un'altra possono ridurre notevolmen-te la produzione di acido lattico e aumentare la lunghezza totale del percorso. L'eser-cizio consiste nella corsa su nastro trasportatore alla velocità di 18 chilometri all'oraper dieci secondi seguiti da un periodo di riposo. Quando il riposo è di 10 secondi(a) il corridore può ripetere l'esercizio dieci volte prima di arrivare all'esaurimento.Quando il riposo è di 20 secondi (b) l'esercizio può essere ripetuto 20 volte. Con unperiodo di 30 secondi tra una corsa e l'altra (c), il livello di acido lattico rimane co-stante e l'esercizio può essere continuato all'infinito. Gli atleti possono dunque alle-narsi meglio e più a lungo alternando agli esercizi opportuni periodi di riposo.

125

100

75

50

25

rimenti rappresentati nelle rette dellafigura a pagina 44 sono stati grafi-camente rappresentati nelle figure dipagina 45.

Nelle considerazioni sopraesposte sul-la formazione dell'acido lattico e sul bi-lancio energetico del muscolo si è par-titi dal presupposto che tutto l'acidolattico venga prodotto dai muscoli nel-la fase di attività e che non ne vengaaffatto prodotto nella fase di ristoro.In base a questo presupposto si puòcalcolare il fosfageno che si scinde nel-la attività muscolare: si è cosí riscon-trato che la massima quantità di fosf a-geno che si scinde nel lavoro ammon-ta a solo la metà del valore massimoteorico, e cioè a circa 100 calorie perchilogrammo di peso corporeo, corri-spondenti a 20 millilitri di ossigeno.

Non è possibile misurare istante peristante la produzione di acido latti-

co durante l'esercizio e nel sussegtlienteperiodo di ristoro. È noto però daesperimenti sull'uomo nel lavoro mu-scolare strenuo e sul muscolo isolatoche la produzione di acido lattico nonè limitata al periodo di attività musco-lare, ma si prolunga anche nelle prime

fasi del ristoro; questa produzione diacido lattico, come del resto anchequella che si forma nel periodo di at-tività, conformemente alle reazioni 2 e4 dello schema in alto a pagina 42 nonha altro significato che quello di tra-sformare il debito di ossigeno alattaci-do, dovuto cioè alla scissione del fosf a-geno, in debito lattacido. Si tratta diun vero e proprio « ristoro anaerobico »un processo che è stato descritto e stu-diato quantitativamente fin dal 1936 daG. Moruzzi e da me sul muscolo iso-lato di rana.

Certamente durante l'esercizio stre-nuo una quota di fosfageno muscolaremolto maggiore di quella che risultadal bilancio finale viene scissa, forsetutta o quasi: e alla fine del lavorouna notevole frazione, circa la metà,verrebbe resintetizzata a spese dei pro-cessi glicolitici, mentre l'altra metà ver-rebbe resintetizzata a spese delle ossi-dazioni organiche, e apparirebbe comedebito alattacido vero e proprio.

Lo schema della figura a pagina 42in alto ha anche il vantaggio, oltrequello di darci una descrizione delletrasformazioni energetiche che hannoluogo nel muscolo che 'lavora, di illu-

strarci il significato e le caratteristicheanche temporali della contrazione e delpagamento del debito di ossigeno. Co-me è noto, il termine « debito di ossi-geno » è stato introdotto da Hill versoil 1920 per indicare quella quantità dienergia spesa che all'inizio dell'eserci-zio proviene non da reazioni ossidative,ma anaerobiche, e che viene restituitaal muscolo alla fine del lavoro ad ope-ra di reazioni ossidative: questa quan-tità di energia viene sempre espressa inmillilitri di ossigeno.

La reazione / è espressione anche,oltre che della potenza muscolare, del-la contrazione di un debito di ossige-no alattacido. Poiché la reazione 2 haluogo con un certo ritardo rispetto al-la prima, esiste sempre nel muscolo inattività a equilibrio una certa quantitàdi fosfageno scisso, che è l'espressionedella entità del debito di ossigeno alat-tacido; questa quantità sarà tanto piùgrande quanto più elevata è la veloci-tà della reazione l, e cioè quanto piùgrande è la potenza sviluppata dai mu-scoli. La reazione a catena 3-6-2, èl'espressione del pagamento del debi-to di ossigeno alattacido. Le reazioni4-8-2 sono invece l'espressione dellacontrazione del debito di ossigeno lat-tacido, e questo, come appare dalloschema, ha sempre il significato del pa-gamento del debito alattacido: la ve-locità di questa reazione, espressionedella potenza del meccanismo lattaci-do, ha un limite, che è dato dalla ve-locità massima della reazione 4. Lareazione 3-7-5 è l'espressione del paga-mento del debito di ossigeno lattacidoe questa, come si è detto, è una rea-zione molto lenta, il limite di veloci-tà essendo posto dalla lentezza dellareazione 5.

Risulta dai dati della figura a pagi-na 44 che quanto maggiore è l'intensi-tà dell'esercizio, e cioè la potenza svi-luppata, tanto minore è il tempo per cuiquell'esercizio può essere mantenuto.

Si è riscontrato che la massima po-tenza che si misura sperimentalmenteè quella che si ottiene estrapolando lacurva della potenza in funzione delladurata dell'esercizio, non a zero, ma aun valore di durata dell'esercizio di5 secondi. Questo sta a indicare che an-che la potenza muscolare, dovuta allascissione del fosfageno, come la poten-za aerobica e la potenza dovuta al mec-canismo lattacido, ha delle limitazioni,dovute presumibilmente alla velocitàdelle reazioni chimiche implicate nellascissione del fosfageno; questa massi-ma potenza potrà essere mantenuta so-lo per pochissimi secondi, circa 4-5, peril rapido esaurirsi della scorta di fosfa-geno dei muscoli: per questo brevetempo, si mantiene costante dopodiché

decresce: e anche quando si richiedaun esercizio di minor durata, non au-menta ulteriormente.

La misura della potenza dovuta almeccanismo alattacido può essere fat-ta con un metodo molto semplice.Quando si salga una scala alla massimavelocità a due gradini per volta, la ve-locità, dopo una breve fase di accelera-zione iniziale, che dura meno di 2 se-condi, si mantiene costante per quat-tro secondi, dopodiché decresce pro-gressivamente. Poiché in questo eser-cizio il lavoro esterno compiuto tra ilsecondo e il quarto secondo consistequasi esclusivamente nel sollevamentodel corpo, essendo solo una frazionetrascurabile impiegata a sostenere levariazioni di velocità a ogni passo, lamisura della componente verticale del-la velocità in metri al secondo, nelperiodo di velocità costante, darà an-che l'indicazione della potenza mecca-nica sviluppata espressa in chilogram-metri per secondo e per chilogrammodi peso corporeo. Occorre naturalmen-te conoscere l'altezza dei gradini, e di-sporre di un cronometro elettronico acellule fotoelettriche, sensibile a uncentesimo di secondo per il calcolo del-la velocità verticale.

Poiché da dati sperimentali ottenutinella corsa in salita il rendimento diquesto esercizio è circa 0,25, basteràdividere il lavoro meccanico per questovalore per risalire al valore di consu-mo di energia. Questa prova richiedepochissimo tempo di esecuzione, è be-ne accetta dai soggetti poiché non con-duce all'esaurimento e può essere util-mente impiegata su larga scala, peresempio nello studio di popolazioni:essa ha l'inconveniente che misura so-prattutto la potenza dei muscoli degliarti inferiori, e di questo bisogna tene-re conto quando si voglia analizzare lacapacità lavorativa di individui che deb-bono svolgere una determinata man-sione con le braccia anziché con legambe.

La massima potenza muscolare do-vuta alla scissione del fosfageno, cosímisurata, appare essere all'incirca trevolte maggiore della massima potenzadovuta alle reazioni ossidative, ammon-ta cioè a circa 800 calorie per chilo-grammo di peso e per minuto corri-spondente a un consumo di ossigenodi 160 millilitri per chilogrammo perminuto.

Anche la massima potenza aerobica.espressione della massima velocità del-la reazione 3, può essere misurata fa-cilmente, oltre che direttamente, conun metodo indiretto più pratico, che sibasa sui presupposti, riscontrati speri-mentalmente validi con sufficiente ap-prossimazione. a) che la frequenza car-

diaca aumenta linearmente col consu-mo di ossigeno e b) che la massimafrequenza cardiaca ha un valore defi-nito in funzione dell'età.

Mentre la potenza e la capacità siadel meccanismo alattacido che del mec-canismo ossidativo sono costanti e ca-ratteristiche per un dato individuo, lacapacità e la potenza del meccanismolattacido sono molto variabili, poichédipendono, come è ovvio, dal contenu-to in glicogeno dei muscoli e questovaria in dipendenza dallo stato di nu-trizione del soggetto al momento dellaprova. Il rilievo di questo caratterenon è perciò, a mio avviso, molto inte-ressante, poiché non è una caratteri-stica definita e costante dell'individuo.Ovviamente è importante che un indi-viduo che si presenta a una prova im-pegnativa, quale è per esempio unacompetizione sportiva, sia in buonecondizioni di nutrizione, almeno per ciòche riguarda il contenuto in glicogenodei muscoli.

La massima quantità di acido latticoprodotto nell'esercizio muscolare am-monta, come si è detto, a 1,12 gram-mi per chilogrammo di peso corporeo.Poiché il muscolo contiene, secondoi dati pubblicati da Karlsson e Saltin(1970) circa 14 grammi di glicogenoper chilogrammo, nel presupposto chele masse muscolari costituiscano il 40per cento del peso corporeo, soltan-to un quinto del glicogeno muscola-re avrebbe la possibilità di essere tra-sformato in acido lattico per forni-re energia nel lavoro anaerobico. Que-sti 1,12 grammi di acido lattico corri-spondono a 260 calorie o a 52 millili-tri di ossigeno, una quantità cioè pres-sappoco equivalente al massimo consu-mo di ossigeno in un minuto.

In pratica per l'organismo è conve!niente limitarsi alla contrazione di undebito alattacido e non incorrere in undebito lattacido quando le condizionidell'esercizio lo permettano. Infatti ilpagamento del debito lattacido è moltolento e non è ancora completo dopoun'ora di ristoro. Per di più, l'acido lat-tico provoca una condizione di acidosiche si manifesta con una sintomatolo-gia oggettiva e soggettiva imponente,consistente tra l'altro in una forte dimi-nuzione della possibilità di prestazione,e in una sensazione grave di malessere.Il debi to di ossigeno alattacido invecenon implica alcuna alterazione del-l'equilibrio acido-base del sangue e deiliquidi organici, e viene pagato com-pletamente in pochissimi minuti.

Tenendo conto del fatto che la pro-duzione di acido lattico entra in gio-co con un certo ritardo nel lavoro mu-scolare si può predire che si può com-piere un lavoro sopramassimale anche

di lunga durata senza che si abbia al-cuna produzione di acido lattico, pur-ché il lavoro sia intermittente. Gli in-tervalli di lavoro devono essere suffi-cientemente brevi, tali che non si ab-bia produzione di acido lattico e il pe-riodo di ristoro sufficientemente lungoda permettere che abbia luogo il risto-ro anaerobico, che, d'altra parte, con-sistendo nel pagamento del debito alat-tacido di ossigeno è, come si è detto,un processo rapido.

Questo è quanto si verifica sperimen-talmente: dei soggetti sono stati invi-tati a correre su un ergometro traspor-tatore alla velocità di 18 chilometri al-l'ora e con una pendenza del 15 percento, un esercizio che avrebbe condot-to all'esaurimento in un tempo varia-bile, a seconda dei soggetti, da 32 a 38secondi; l'intensità di questo esercizioè paragonabile a quella di un atletanella corsa dei 400 metri in gara. Ladurata della corsa era limitata a soli10 secondi, seguita da un periodo diriposo che nelle diverse prove era di10, 20 o 30 secondi, dopodiché il ci-clo si ripeteva fino a esaurimento delsoggetto (si veda la figura nella paginaa fronte).

Si è osservato in questi esperimentiche se il periodo di riposo era di 10secondi il soggetto poteva compiere cir-ca 10 periodi di corsa, corrispondentia un tempo totale di esercizio di 100secondi, mentre l'acido lattico nel san-gue saliva a 1,15 grammi per litro. Seinvece il periodo di riposo era di 20secondi l'esaurimento non sopravveni-va che dopo venti cicli circa, corri-spondenti a un tempo totale di eserci-zio di 200 secondi e la concentrazionedell'acido lattico nel sangue era di 0,8grammi per litro. Se il periodo di ri-poso era di 30 secondi, dopo un bre-ve iniziale aumento, la concentrazio-ne dell'acido lattico nel sangue rimane-va costante a circa 0,2 grammi perlitro, mentre il lavoro poteva essereprotratto indefinitamente. La lieve sa-lita iniziale dell'acido lattico è dovutaal lento mettersi in moto del mecca-nismo ossidativo, e quindi a una con-dizione di relativa anaerobiosi nellaquale si viene a trovare il soggetto al-l'inizio dell'esercizio: questa condizio-ne si verifica anche quando l'intensitàdel lavoro non è sopramassimale.

È ovvio che la somma di lavoro chesi può compiere in un certo lasso ditempo è molto maggiore se il lavoro èintermittente, che non se il lavoro èprotratto fino all'esaurimento in un'uni-ca prova. Cosi per esempio se un quat-trocentometrista si vuole allenare per-correndo i quattrocento metri alla mas-sima velocità si troverà alla fine dellaprova in condizioni di grave acidosi,

46

47

10 20 30 40 50 60 70 80o

O 90

2,5

ACIDO LATTICO (MILLIGRAMMI PER MINUTO PER CHILOGRAMMO)

Facendo eseguire a vari soggetti atleti e non atleti un esercizio della stessa inten-sità e quindi mantenendo costante la richiesta energetica, si è potuto mettere inrelazione l'aumento della concentrazione di acido lattico nel sangue con la massimapotenza aerobica variabile secondo i soggetti (espressa come consumo di ossigeno).

DISPENDIO TOTALE DI ENERGIALIMITE SUPERIOREDEL CONSUMODI OSSIGENO

RISTOROESERCIZIO

DISPENDIO TOTALE DI ENERGIA

ESERCIZIO RISTORO

250

200

150

100

50

o

450

400

350

300

250

200

150

100

50

O

o 2

3

4 51

2

3

4

5

TEMPO (MINUTI)

Quando i muscoli ricavano energia dalla scissione del fosfageno contraggono un debi.to di ossigeno alattacido (area tratteggiata A); contemporaneamente si va attivando ilmeccanismo di ossidazione. Nell'esercizio moderato che non porta alla formazione diacido lattico, il consumo di ossigeno raggiunge rapidamente il limite superiore di 40millilitri (equivalenti a 200 calorie) per minuto per chilogrammo di peso corporeo efornisce tutta l'energia richiesta dai muscoli. Alla fine dell'esercizio viene consumatoulteriore ossigeno (area colorata B) per pagare il debito di ossigeno alattacido (A).

o 30

90

30

TEMPO (SECONDI)

Quando l'esercizio è sopramassimale e porta all'esaurimento vengono contratti debitilattacido e alattacido. Il debito d'ossigeno alattacido (aree tratteggiate A e A') si f or-ma quando i muscoli ricavano energia dalla scissione del fosfageno, mentre l'energiaproveniente dal consumo di ossigeno (area in colore) sta raggiungendo il suo limite su-periore (freccia). Il debito di ossigeno lattacido (aree grige C e C') viene contrattoquando l'energia viene ottenuta dall'acido lattico. Durante il periodo di ristoro il consu-mo di ossigeno rimane a livelli elevati per 15-20 secondi e quindi cala rapidamente. Laenergia ricavata dal consumo di ossigeno (area B) serve a pagare la maggior parte (areaA) del debito di ossigeno alattacido. La produzione di acido lattico continua (C') dopol'esercizio per fornire l'energia necessaria a pagare la frazione A' del debito alattacido.

che potrà essere rimossa soltanto dopoun periodo di ristoro di almeno un'orae mezzo; in una mattinata (3 ore) eglipotrà ripetere la prova due volte e per-correre complessivamente 800 metri.Se invece egli corre alla stessa velocitàper cento metri soltanto, e dopo un in-tervallo di 30 secondi, ripete la prova,e cosí via, egli potrà senza avere alcunaumento dell'acido lattico nel sangue,quindi senza venirsi a trovare in con-dizioni di acidosi, compiere in tre ore270 intervalli di corsa di 100 metriognuno, totalizzando quindi un percor-so di 27 chilometri, corrispondente aun lavoro totale più di 30 volte supe-riore al massimo lavoro che avrebbepotuto compiere se questo fosse statocontinuo.

La possibilità di poter ricorrere aquesto sistema per aumentare la pos-sibilità di lavoro totale svolto non siapplica ovviamente soltanto allo sport,ma anche al lavoro industriale o pi o-duttivo.

Si è accennato precedentemente al-la difficoltà pratica di misurare la

quantità di acido lattico prodotto nelcorso dell'esercizio muscolare, perché,affinché l'analisi dell'acido lattico nelsangue sia significativa, occorre atten-dere un tempo sufficiente dopo la finedel lavoro per permettere che l'acidolattico diffonda dall'interno delle cellu-le muscolari nei liquidi organici e vi sidistribuisca uniformemente. I dati dellefigure in basso a pagina 42 e a pagina44, calcolati partendo dal presuppostoche tutto l'acido lattico che si viene atrovare alla fine dell'esercizio sia statoprodotto durante l'esercizio stesso, siriferiscono dunque al bilancio finale,ma non sono necessariamente rappre-sentativi dell'andamento temporale deivari processi chimici ed energetici chehanno luogo nel corso dell'esercizio.

In effetti parte dell'acido lattico ècertamente prodotto dopo la cessazio-ne del lavoro, nel primo periodo del ri-storo, come è dimostrato dal fatto chenel lavoro sopramassimale che conduceall'esaurimento in 1-2 minuti, la con-centrazione dell'acido lattico nel san-gue non decresce immediatamente allafine del lavoro, ma si mantiene eleva-ta per 4-5 minuti; e soprattutto dal fat-to che in tale tipo di esercizio, malgra-do che alla sua cessazione la venti-lazione polmonare scenda bruscamen-te, il quoziente respiratorio sale a va-lori molto elevati, fino a 2 e oltre,indice verosimilmente del versamentodi acidi in circolo dopo la cessazionedell'attività muscolare. D'altra parte unritardo nella produzione dell'acido lat-tico rispetto agli eventi meccanici era

stato già dimostrato nel muscolo isola-to di rana da Embden nel 1920.

Che la produzione di acido latticosia ritardata rispetto agli eventi mec-canici, che devono necessariamentecoincidere con la scissione dell'ATP nelmuscolo, risulta ovvio quando si con-sideri che le reazioni 4-8-2 nello sche-ma della figura in alto a pagina 42 de-vono essere successive alla reazione /:queste reazioni in altre parole non han-no altro significato, come si è già ac-cennato precedentemente, che quellodella trasformazione del debito alatta-cido in debito lattacido. Stando cosí lecose nel bilancio finale il debito alatta-cido apparirà minore di quello che èstato effettivamente contratto.

Questo spiega perché il debito alat-tacido da noi riscontrato nel bilanciofinale non ammonti che a 20 milli-litri di ossigeno, corrispondenti, comeè stato rilevato precedentemente, allascissione di circa la metà del fosf age-no contenuto nei muscoli. Presumibil-mente tutto il fosfageno è disponibileper la contrazione del debito di ossige-no alattacido: la metà di questo debitoviene pagata direttamente, e si mani-festa come aumento del consumo di os-sigeno nei primissimi minuti del risto-ro, mentre l'altra metà viene pagata in-direttamente, tramite la contrazione diun debito lattacido.

Come è noto da tempo, il consumodi ossigeno decresce istantaneamentealla fine del lavoro secondo il noto an-damento esponenziale: ma la curva delconsumo di ossigeno nel ristoro è sem-pre stata eseguita finora soltanto a se-guito del lavoro aerobico. Recentemen-te l'analisi della curva del consumo diossigeno nel ristoro è stata eseguita inseguito a un lavoro sopramassimalemolto intenso, tale da condurre al-l'esaurimento in 15-20 secondi, e si èosservato che la curva del consumo diossigeno è allora molto più complessa:esso si mantiene elevato per i primi 15--20 secondi circa del ristoro, e soltan-to in seguito decresce con la consuetamodalità. Il debito di. ossigeno misura-to in queste condizioni è risultato esse-re notevolmente superiore, circa il dop-pio, del debito di ossigeno che si ha inseguito al massimo lavoro muscolareaerobico.

Si è avuta cosi la conferma che tut-to il fosfageno contenuto nei muscolipuò essere utilizzato per la contrazionedel debito di ossigeno alattacido. Partedi questo debito, alla fine di un lavo-ro strenuo, viene trasformata in debi-to lattacido.

Questi risultati permettono di trac-ciare un quadro almeno approssimati-vo degli eventi che hanno luogo nel

muscolo durante l'attività e il ristoro.Nelle figure a pagina 48 è indicato co-me aumenta il consumo dì ossigeno al-l'inizio del lavoro e come decresce nelperiodo di ristoro quando l'esercizio siamassimale, corrispondente cioè al mas-simo consumo di ossigeno; in questecondizioni non si forma acido latticoe il debito di ossigeno è soltanto alat-tacido. Ma se la richiesta energetica èdue volte quella corrispondente al mas-simo consumo di ossigeno, il consumodi ossigeno sale con una velocità dop-pia, per mantenersi costante quando siè raggiunto il valore limite che nonpuò essere superato. All'inizio la richie-sta energetica è soddisfatta sostanzial-mente dalla scissione del fosfageno, chesi esprime come contrazione del debi-to alattacido. Acido lattico incominciaa formarsi soltanto quando una note-vole quantità del fosfageno muscolareè scisso; quando tutto il fosfageno èscisso la produzione di acido lattico co-stituisce il solo meccanismo responsa-bile per la quota sopramassimale di ri-chiesta energetica. Nel ristoro la pro-duzione di acido lattico continua, con-tribuendo cosí al pagamento del debitoalattacido contratto durante l'esercizio.Il rimanente debito alattacido è paga-to direttamente dalle ossidazioni. Nel-

la figura non è rappresentato il paga-mento del debito lattacido, poiché que-sto è un processo lento che dura ol-tre un'ora.

Le trasformazioni chimiche ed ener-getiche che hanno luogo nel muscoloe che risultavano ancora molto pocochiare solo pochissimi anni or sono, og-gi sono sufficientemente delucidate darendere ragione, almeno nelle grandilinee, della possibilità da parte dell'or-ganismo umano o animale di compie-re lavoro. Da questa conoscenza è pos-sibile anche impostare un piano di la-voro tale da fornire la migliore pre-stazione energetica, sia che si tratti disviluppare la massima potenza mecca-nica, o di compiere la massima quan-tità di lavoro in un determinato tem-po. Queste conoscenze possono trovarelarghe applicazioni non solo nell'ambi-to delle prestazioni sportive, ma, ciòche è più importante dal punto di vi-sta sociale, in campo ergonomico, perla migliore utilizzazione dell'energia di-sponibile da parte del lavoratore, avantaggio del rendimento lavorativo, ecioè delle capacità produttive e soprat-tutto delle condizioni di benessere e disalute di chiunque sia impegnato in unlavoro professionale prolungato che ri-chieda produzione di lavoro meccanico.

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