Sinteza glucidelor pornind de la CO2 i H2O este o reacie endergonic, ce serealizeaz cu aport energetic exterior, care n cloroplaste este energia luminoascaptat de pigmenii fotoreceptori: clorofilele, carotenoizii i ficobilinele.Fotosinteza implic o valorificare optim de energie luminoas.

1. Conexiuni intre procesul de fotosintez i respiraie

CO2 + H2O (CH2O) + O2

Clorofilele sunt pigmenii verzi din grupa tetrapirolelor substituite i sunt de mai multe tipuri: clorofila a (eucariote, procariote), clorofila b (difer prin prezena unei grupari aldehidice, ambele avnd fitol hidrofob, deci sunt amfifile), clorofila c (lanul fitol este nlocuit de un acid acrilic). Toate clorofilele au capacitatea de a capta fotoni, absorbind puternic n albastru i rou, dar lsnd s treac radiaiile de lungime de und intermediar, adic cele verzi.

Compoziia chimic a cloroplastelor evideniaz proteine n proporie de 41-55%, lipide 18-37%, clorofile i carotenoizi 5-10%. Raportul clorofil a / clorofil b este de 3/1, iar raportul clorofil total/carotenoizi este de 4/1.

C55H72O5N4Mg

C55H70O6N4Mg

Carotenoizii sunt pigmenii liposolubili, de culoare galben sau oranj, ce se pot uor separa de clorofile prin cromatografie. Cele mai rspndite sunt xantofilele- derivai oxidai ai carotenului. Carotenoizii absorb radiaiile luminoase tot n albastru.

Ficobilinele sunt pigmeni solubili n soluii apoase srate diluate. ntre eledistingem: ficoeritrina (roie), ficocianina i alloficocianina (albastre).

Fotosinteza const n douserii de reacii:faza luminoas - necesitiluminare i prezenaclorofilei; apa este oxidat,duc la formarea NADP redusi la producerea de legturimacroergice (ATP);

faza de ntuneric (sesintetizeaz primele oze) areloc n mediul apos al stromei(ciclul Calvin).

Reprezentarea schematic a fotosintezei

Localizarea reaciilor la lumin i ntuneric

Fotosistemul I primete electroni de la PC-plastocianin i-i transfer la NADP+, datorit unei serii de transportori (feredoxina - Fd, flavoproteina - Fp) ce includ proteine; transferul este catalizat de feredoxin-NADP-oxidoreductaza care conine FAD;

Fotosistemul II primete electroni prin intermediul complexelor ce descompun apa; ionii de Mn2+ joac un rol foarte important. PQ - cit b6 cit f - PC

2 ADP + 2Pa = 2NADP+ +2H2O 2 ATP + 2NADPH + H

+ + O2

Fixarea CO2 peribuloz difosfat iformarea celordou molecule defosfoglicerat nunecesit un aportenergetic, n timpce reducereafosfogliceratului nfosfogliceratului ngliceraldehid iregenerarearibulozei difosfatnecesit ATP iNADPH.

Eliberarea energiei din substratul organic se realizeaz prin:-respiraie = oxidarea (degradarea, catabolismul) substanelor organice cu ajutorul oxigenului-fermentaie = degradarea substanelor organice se realizeaz parial, printre produii finali rmnnd i compui organici mai simpli.

C6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O

Procesul respirator la plante

1. Particularitile respiraiei

Absorbie de O2 degajare de CO2

produs n etape

exergonic ATP + energie caloric

- Bacteriile i ciupercile respir mai intens dect plantele superioare- Intensitatea respiraiei frunzelor este superioar celorlalte organe vegetative- Florile respir de 3-5 ori mai intens dect frunzele- Cambiul respir mai intens dect floemul, iar acesta mai intens dect esuturile vecine- La organele tinere respiraia de cretere- Organele mature respiraia de ntreinere

Coeficientul respirator QR este raportul dintre volumele de CO2 eliminat si O2 absorbit n acelai timp. absorbit n acelai timp.

C6H12O6+6O26CO2+6H2O QR=6/6=1

n cazul lipidelor, dup natura compusului oxidat QR 0.7

n cazul proteinelor, n inaniie avansat, QR 0.8

n cazul acizilor organici QR este supraunitar

Valorile QR pot fi modificate de o serie de procese cu eliminare sau absorbie de gaze.

Transformarea zaharurilor n acizi grai, la maturarea seminelor

Transformarea lipidelor n glucide la germinarea seminelor oleaginoase (scade QR)

Transformarea zaharurilor n acizi organici, n prima faz de cretere a fructelor, fr degajare de CO2 (scade QR)

Transformarea acizilor organici n glucide, n ultima faz de maturaie a fructelor, cu eliminare de CO (crete QR)eliminare de CO2 (crete QR)

Reducerea nitrailor crete QR pn la 1.5, acetia servind ca acceptori pentru hidrogenul scos din substratul respirator, degajndu-se mult CO2 fa O2 de absorbit

carboxilarea = procesul de fixare a CO2 de ctre acizii organici, proces prin care se realizeaz transportul din rdcini CO2 n frunze .

Procesele fermentative apar cnd QR este mai mare de 2 prin degajare de CO2 fr absorbia prealabil de O2

Energia necesar vieii celulare este produs de mitocondrii. Ele se disting de celelalteorganite citoplasmice prin faptul c activitatea lor este orientat spre producerea deadenozintrifosfat (ATP), rezervor de energie necesar ntreinerii activitii. Cloroplasteleasigur prin fotofosforilare producia de ATP, avnd caracteristici structurale, fiziologicei funcionale comparabile cu ale mitocondriilor.

Mitocondriile sunt dispersate mai mult sau mai puinuniform n hialoplasm, n general, mai abundente nregiunile n care celula are nevoie de mai mult energie (ncelulele anexe de lng tuburile ciuruite ale esutuluifloemic). Numrul mitocondriilor este relativ constant ntr-un anumit tip de celul; n general se afl de la cteva sutepn la cteva mii ntr-o celul, ocupnd aproximativ 18%din volumul acesteia i 22% din volumul citoplasmei.

Mrimea mitocondriilor depinde de activitatea celulei, modificndu-se n cursul ciclului celular io dat cu transformarea celulelor meristematice n celule definitive.Mitocondriile se mic n cursul ciclozei, cnd sufer diferite modificri.In cursul mitozei micrile mitocondriilor devin mai lente.n cursul citocinezei se repartizeaz celor dou celule-fiice n numr aproximativ egal. Semultiplic prin bipartiia sau prin nmugurirea mitocondriilor preexistente; uneori se pot formaprin evaginarea RE, prin invaginarea plasmalemei sau fragmentarea membranei nucleare.

Anvelopa mitocondrial este groas de aproximativ 25 nm. Este format dintr-o membranextern i o membran intern, separate de un spaiu clar numit i camer extern.

Numrul de creste variaz cu activitatea fiziologic a celulei: Numrul de creste variaz cu activitatea fiziologic a celulei: -mai puin numeroase i puin dezvoltate n celulele tinere (meristematice);-crete pe msura specializrii celulelor;-regreseaz n celula btrn.

Membrana intern conine fosfolipide i trei tipuri de proteine:-proteine de transport (confer membranei o permeabilitate selectiv);-proteine ce intervin n reaciile de oxidare ale lanului respirator;-un complex enzimatic numit ATP-sintetaza care asigur, plecnd de la ADP, producerea de ATPn matrixul mitocondriei; apare sub form de particule pedunculate numite la nceput oxizomi,iar apoi particule elementare (uniti tripartite); sunt alctuite din cap sferic, tulpin" i baz.Se presupune c numrul oxizomilor mitocondriali ar corespunde numrului lanurilorrespiratorii de la nivelul mitocondriei.

Matrixul (stroma sau camera intern) conine ADN mitocondrial.

Membrana extern conine proteine de transport implicate n formarea de porimembranari, (permit tranzitul de molecule cu greutate molecular de aproximativ 5.000daltoni) i enzime ce convertesc lipidele n forme ulterior metabolizate n interiorulmitocondriei.

Spaiul intermembranar nu are o enzim specific, exceptnd-o pe cea care realizeazreacia ATP + AMP 2 ADP.

Membrana intern are transportori de electroni i nucleozide difosfokinazice, care asigurtransformarea ATP-uIui n ADP, reacie controlat de ATP-az. Fosforilarea oxidativ, ntransformarea ATP-uIui n ADP, reacie controlat de ATP-az. Fosforilarea oxidativ, ncursul transferurilor de electroni, servete la sinteza de ATP, reacie controlat de ATP-sintetaz.

In strom se deruleaz lanurile reaciilor de dehidrogenare, productoare de energie (-oxidare i ciclul Krebs). Se admite c mitocondria transform 40-60% din combustibilul pecare-l utilizeaz n energie.

Producerea de ATP implic dou etape complementare ce se deruleaz, una nhialoplasm (citosol), alta n mitocondrie.

a. Faza citosolic- proteinele sunt transformate n acizi aminici (catabolism), din care o parte dnatere piruvatului;- glucidele prin glicoliz, furnizeaz piruvat;- lipidele sunt degradate n hialoplasm, la acizi grai care ptrund n mitocondrii.

b. Faza mitocondrial- obinerea acetil-coenzimei A, prin oxidarea acizilor grai i prin decarboxilarareapiruvatului;- decarboxilarea i dehidrogenarea (oxidarea) acetil-coenzimei A (tot n matrix, n cursulciclului Krebs);-intrarea atomilor de hidrogen n lanul respirator de oxido-reducere;- crearea unui gradient electrochimic i fosforilarea oxidativ.

2. Influena factorilor externi asupra intensitii respiraieiInfluena temperaturii- Sczut la 0C i crete rapid ctre 30-40 C pn la 50C dup care descrete, cu efecte destructive asupra structurilor celulare i enzimelor

-Excepii pinofitele care respir la -25C- algele din apele termale respir la 65C

Influena luminii-indirect - prin calitatea i cantitatea substratului respirator furnizat n fotosintez

- prin NADPH + H, ATP-direct prin intermediul fitocromului-direct prin intermediul fitocromului

Influena concentraiei O din aer-Respiraia organismelor aerobe este nul n absena O- crete rapid pn la limita normal (20.95% )-nlocuirea O cu azot duce la eliminare de CO dar pe seama proceselor fermentativeCHO 2 CHOH 2 CO ; efectul Pasteur de consum al glucozei n anaerobioz duce laeliberarea a 674Kcal; fenomenul apare n fructele mature, n parenchimurile masive cunveliuri mai puin permeabile, chiar n aer obinuit

- Coninutul de oxigen este factor limitant n cazul germinaiei seminelor n soluri inundate,organelor subterane n soluri bltite, plante acvatice n ape stagnante neaerate, pentruesuturi masive cu meaturi obturate prin gelificarea lamelelor mijlocii.

Influena concentraiei CO din aer- creterea presiunii pariale a acestuia diminueaz respiraia- acumularea n esuturi provoac narcoza ce ntrzie senescena- viaa latent a unor tulpini subterane sau semine poate fi provocat prin acumulare de CO

Influena traumatismelor- Intensific respiraia esuturilor lezate datorit unei respiraii de cretere pentru cicatrizare

Influena factorilor interni asupra intensitii respiraieiInfluena factorilor interni asupra intensitii respiraiei-particulariti n funcie de specie, organ, esut, vrst, cantitatede ap (gradul de hidratare al protoplasmei)- n ontogenez, intensitatea maxim este n momentul germinrii- organele n cretere respir mai intens- cariopsele la 14-15% ap i seminele oleaginoase la 8-9% aprespir de 2-4 ori mai intens dect atunci cnd sunt uscate

3.Mecanismul respiraiei

Catabolizarea unei substane organice implic dou etape succesive: hidroliza i desmoliza

-HIDROLIZA pn la molecule organice elementare (ex: prin interveniaamilazei de la amidon pn la maltoz)- FOSFOROLIZA REVERSIBIL (ex: de la amidon la oze fosforilate)

3.1.GLUCIDOLIZA

DESMOLIZA - prin care moleculele elementare sunt degradate complet pn la CO i HO, faza productoare de energie- glicoliza sau calea Emden Meyerhoff - Parnas asigur transformarea total a hexozelor n acid piruvic, ncorporat apoi n ciclul Krebs- ciclul pentozofosfailor sau calea Dickens-Herecker trasform hexozele n pentoze i alte oze (apoi se regenereaz 5/6 iar 1/6 sunt degradate pn la CO i HO)

Glicoliza const n:- fosforilarea hexozelor fosforilate la fructozo-difosfat- scindarea fructozei 1.6 difosfat n dou fosfotrioze(fosfodioxiacetona i aldehida fosfogliceric)- oxidarea aldehidei fosfoglicerice n acid fosfogliceric- oxidarea aldehidei fosfoglicerice n acid fosfogliceric- conversia acidului fosfogliceric n acid piruvic

Ciclul pentozofosfailor sau calea Dickens-Herecker are caracter ciclic, acioneaz ca o moar- Oxidarea a 6 hexoze fosforilate cu formarea acidului gluconic 6 pentoze fosforilate 5 molecule de hexoze fosforilate + 6CO + 12NADPH + H + HPO

O accept hidrogenii scoi din oze, cu formarea apei

Fiecare molecul de

1 molecula glucoz oxidat 36 molecule ATP n aerobioz- 6ATP utilizai n fosforilarea hexozelor

Fiecare molecul de glucoz-6-P sufer dou dehidrogenri i o decarboxilare

3.2.Lipidoliza

Gliceridele sunt hidrolizate n glicerin I acizi grai sub aciunea lipazei.

Glicerina este fixat, transportat i activat sub form de citidin difosfat glicerol. CPD-glicerol este desmolizat n trioze fosforilate care sunt degradate pe calea glicolizei pn la acid piruvic, ncorporat apoi n ciclul Krebs.pn la acid piruvic, ncorporat apoi n ciclul Krebs.

Acizii grai sunt oxidai prin beta-oxidare (ciclul lui Lynen) i alfa oxidare.

Beta-oxidarea acizilor grai (ciclul lui Lynen)Schema acestei reacii are forma unei elice n care,fiecare spir ar corespunde formrii unei moleculede acetilcoenzima A. Deoarece acizii grai nu pot fiatacai direct de enzimele oxidative, prima etap aciclului Lynen const n activarea acizilor grai.Aceste reacii de activare sunt catalizate detiokinaze, i se desfoar la nivelul mitocondriilortiokinaze, i se desfoar la nivelul mitocondriilorn prezena GTP-ului.

4 reacii determin reducerea progresiv a lanuluiacizilor grai. La fiecare tur de spir se formeazacetil-CoA i 5 molecule de ATP, degradarea prinoxidare fiind o important surs de energie.

3.3.Proteoliza

Prin hidroliza macromoleculelor proteice rezult aminoacizi.

- O parte sunt dezaminai oxidativ acizi -cetonici i NH

Din dezaminarea alaninei, acidului aspartic i acidului glutamic rezult acid piruvic, acid oxalilacetic i acid cetoglutaric, toi ncorporai direct n ciclul Krebs.

Din dezaminarea glicocolului i cisteinei se formeaz cetoacizi utilizai la forma zaharurilor.Din dezaminarea glicocolului i cisteinei se formeaz cetoacizi utilizai la forma zaharurilor.

Din degradarea fenilalaninei i tirozinei acizi cetonici i radicali acetai care urmeaz calea catabolismului lipidic sau sinteza acizilor grai.

NH este folosit la sinteza altor proteine. n cantiti mari, planta evit intoxicarea prin ncorporarea lui n asparagin i glutamin.

3.5. Ciclul Krebs (ciclul acizilor tricarboxilici, ciclul acidului citric) = faza final a oxidrilor celulare i se desfoar numai n aerobioz

Acidul piruvic este catabolizat complet la CO i HO, cu producere de energie

Intrarea se realizeaz prin decarboxilare, radicalul acetil activat rezultat fiind acceptat de acidul oxalilacetic.

Degradarea radicalului acetil se realizeaz prin dou decarboxilri i patru dehidrogenri.

Transformarea energiei chimice n ATP ncepe de la un derivat comun al piruvatului i al acizilorgrai (acetil-coenzima A), combustibil rafinat" utilizat de ctre mitocondrie. Ciclul Krebsreprezint calea principal metabolic a oxidarii hidrailor de C, a acizilor grai i a majoritiiaminoacizilor, reprezentnd calea comun a catabolismului lipidic, glucidic i protidic carefurnizeaz electronii necesari lanului respirator. Se succed urmtoarele reacii:-condensarea acidului oxalacetic cu acetil-CoA, n prezena ionilor de Mg i a citrat-sintetazei,rezultnd acidul citric;-izomerizarea acidului citric n prezena aconitazei; se stabilete un echilibru ntre acidul citric(89%), acidul izocitric (8%) i acidul cisaconitic (3%);-oxidarea acidului izocitric n prezena izocitrat-dehidrogenazei i a NADP ca acceptor de H, laacid oxalsuccinic; acesta pierde CO2 sub aciunea oxalsuccinat-decarboxilazei i formeaz acidul-cetoglutaric; ambele necesit Mg i Mn;-cetoglutaric; ambele necesit Mg i Mn;-decarboxilarea oxidativ a acidului -cetoglutaric la succinil-CoA, n prezena -cetoglutarat-dehidrogenaza, tiaminpirofosfatului, acidului lipoic, NAD+, CoA i Mg2+;-sub aciunea succinil-CoA-sintetazei, succinil-CoA se transform n acid succinic;-oxidarea acidului succinic la acid fumaric prin intervenia succinatoxidazei,succindehidrogenazei, citocromilor b, c, a3, factorului Slater;-hidratarea acidului fumaric, n prezena fumarazei, la acid malic;-dehidrogenarea acidului malic la acid oxalacetic, n prezena malatdehidrogenazei.

n cadrul ciclului se disting opt etape din care rezult 2 molecule de CO2 (reaciile 3 i 4) i 8atomi de hidrogen. In cadrul ciclului Krebs care se desfoar n mai multe etape i care econectat cu lanul respirator se elibereaz 216 kcal, dintre care 191 provin din lanul respirator.

3.6. Ciclul lui Krebs poate fi scurtat n cazul transformrii lipidelor n glucide prin shunt glioxilic.

acid izocitric acid succinic + acid glioxilic

acid glioxilic + radical acetil acid malic

3.7. Sistemul transportorde electroni (denumit ilanul respirator), reprezintcalea metabolic final aoxidrii biologice. Enzimelece catalizeaz reaciilelanului respirator se gsescn oxizomi, iar transferul deelectroni se realizeaz prinintermediul acestor enzime.Energia rezultat n timpulacestui transfer deelectroni, se depoziteazelectroni, se depoziteaztemporar i se utilizeazdup necesiti. Transferulde elecroni prin lanulrespirator e nsoit desinteza de ATP.

Acest lan reprezint principalacale lateral a respiraiei, prin elasigurndu-se 4/5 din consumulde oxigen.

Oxidarea cataboliilor const n dehidrogenri prin care substratul glucidic,lipidic sau protidic devine mai srac n hidrogen. Hidrogenii eliberai suntpreluai de un transportor i introdui n lanul respirator lateral. La captulacestui lan ntlnesc oxigenul molecular cu care vor forma apa metabolic.n cadrul lanului, hidrogenul este transportat de la un acceptor la altul, lanceput sub form de hidrohen molecular, apoi sub form de proton ielectron, n sensul crescnd al potenialelor redox i cu intervenia enzimelorrespiratorii.

a. Dehidrogenarea substratului respirator cu participarea transhidrogenazelor cu NAD sau NADP cu rol de coenzime.sau NADP cu rol de coenzime.

b. Intervenia transhidrogenazelor (diaforaz)cu FAD sau FMN.c. Activarea hidrogenului prin transfer de electroni ctre citocromii feroporfirinici.d. Transferul electronilor pn la citocrom oxidaz (citocrom a sau fermentul rou al

lui Warburg)

Cit.b Cit. C Cit. a

Potenial redox -0.04 V Potenial redox +0.25 V Potenial redox +0.29 V

e. Activarea oxigenului molecular prin transferul electronului de la Cit. a la Of. Formarea apei din oxigenul activat i protoni.

Au mai fost descrise urmtoarele lanuri respiratorii:-acidului ascorbic unde enzima terminal este acid ascorbicoxidaza ce conine cupru-lateral oxidoreductor al fenolilor unde intervine ca transportorfie ubichinona, fie polifenoloxidazele care au n molecula lorcupru.cupru.- cu oxidaze terminale de tipul flavoproteinelor autooxidabile, cuformare de ap oxigenat descompus de catalaz sau peroxidaz.- care se termin cu citocromi autooxidabili (Cit.b)

3.8. Fosforilarea oxidativ reprezint procesul de fosforilare a ADP-ului n ATP. Fosforilarea econectat cu oxidarea i legat de lanul respirator. O parte din energia eliberat n lanulrespirator e nmagazinat temporar n legturile macroergice ale ATP-ului, de unde poate fieliberat i folosit n funcie de necesitile energetice ale celulei, n timp ce restul de circa50% este eliberat imediat i cedat celulei sub form de energie caloric.

4. Fermentaiile-Se produc n condiii de aeraie insuficient a esuturilor vegetale i nerestabilirearespiraiei aerobe duce la moartea acestora:

-Fermentaia alcoolic la fructele supramaturate-Fermentaia lactic la tuberculii de cartof n anaerobioz

n prima faz a glicolizei n anaerobioz se formeaz doar 2 molecule de ATP.

n faza a doua, acidul piruvic nu mai poate intra n ciclul Krebs.

n fermentaia alcoolic, acidul piruvic este decarboxilat la aldehida acetic. n fermentaia alcoolic, acidul piruvic este decarboxilat la aldehida acetic. Aceasta este redus n alcool etilic, cu participarea NADH + H.CH-CO-COOH CH-CHO + COCH-CHO + NADH + H CH-CHOH + NAD

n fermentaia lactic , acidul piruvic este redus direct n acid lacticCH -CO-COOH + NADH + H CH-CHOH-COOH + NAD

Fermentaiile pot coexista cu procesele respiratorii atunci cnd presiunea parial a Oeste 3-10%. n acelai organ, n esuturile profunde au loc fermentaii, produiirezultai fiind oxidai n esuturile periferice, mai bine oxigenate.