modelo depredador-presa:efectos indirectos

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE MATEMATICAS

MODELO

DEPREDADOR-PRESA:EFECTOS

INDIRECTOS

MAYKOL RODRIGUEZ PRIETO

Director:RENATO COLUCCI, Ph.D

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA



BOGOTA D.C.

NOVIEMBRE, 2012



MODELO

DEPREDADOR-PRESA:EFECTOS

INDIRECTOS

MAYKOL RODRIGUEZ PRIETO

TRABAJO DE GRADOPresentado como requisito para obtar al tıtulo de

MATEMATICO

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA



BOGOTA D.C.

NOVIEMBRE, 2012

Dedicado aTodas las personas que se que estan de corazon a mi lado: a mi familia, amis amigos, a mis hermanitos, a mi madre y a mi padre; que siempre lo

han dado todo por mi.

I

Agradecimientos

Agradecezco al profesor Renato Colucci por su paciencia, entrega, por

siempre tener la mejor disposicion y por su gran aporte en la realizacion de

este trabajo y al profesor Edixon Rojas por sus recomendaciones y colabo-

racion.

III

Introduccion

Este es un trabajo que utiliza las matematicas como herramienta para

plantear, analizar y resolver un fenomeno biologico que encontramos en la

Dinamica de Poblaciones. La motivacion para el estudio de este tema fue el

asistir al Southern-Summer School on Mathematical Biology en Sao Paulo,

Brasil donde tuve la posibilidad de trabajar con un grupo de biologos quie-

nes plantearon un escenario que se presenta en una dinamica poblacional,

denominado efectos indirectos de un depredador sobre las presas, es decir,

si tenemos un depredador ocurre que su sola presencia, sin haber una de-

predacion hacia las presas, causa un efecto en ellas, puesto que altera su

comportamiento y esto se ve reflejado en la densidad poblacional de la presa.

Cabe resaltar que en el modelo planteado existen dos poblaciones presa las

cuales son competencia, por lo tanto una se ve afectada negativamente con

la presencia del depredador y a su vez la otra especie es beneficiada, don-

de ademas consideramos unos recursos para ambas presas. Este escenario lo

modelamos con un sistema depredador-presa adicionandole informacion con

la cual buscabamos representar de una mejor manera los efectos indirectos.

Al describir esta dinamica en ecuaciones matematicas nos encontramos con

un sistema definido para R4, (el depredador, las dos presas y los recursos).

Ya planteado el modelo empezamos su analisis para resolverlo y ası concluir

aspectos sobre el comportamiento del sistema. Los biologos mediante simu-

V

VI Introduccion

laciones numericas encontraron un punto fijo en el sistema, lo cual sugiere

una coexistencia de las especies. Este hecho hasta donde sabemos no ha sido

demostrado teoricamente, razon por la cual la prueba formal de esto es uno

de los objetivos de este trabajo.

Aquı desarrollaremos matematicamente el modelo de depredador-presa

con efectos indirectos dandosele un analisis teorico riguroso con el cual se

responden a preguntas como: ¿alguna especie se extingue a medida que el

tiempo avanza? o ¿para alguna circunstancia las especies pueden llegar a

coexistir?, haciendose se esta forma evidente la importancia de este estudio

tanto en el ambito matematico como en el biologico.

Dividiremos el trabajo en cuatro capıtulos, el primer capıtulo es de caracter

introductorio en el cual se dara una explicacion mas detallada sobre algunos

terminos biologicos y aspectos utiles en la dinamica de poblaciones. Se des-

cribira que determina un efecto indirecto y los diferentes casos en los que se

presentan, donde uno de ellos es la motivacion del modelo.

En el segundo capıtulo se estudian las ecuaciones de Lotka-Volterra, en

esta parte presentamos el analisis de modelos sencillos 2-dimensionales los

cuales seran de utilidad para un mejor entendimiento y analisis del mode-

lo de efectos indirectos, de igual manera se trabajan las caracterısticas de

los sistemas dinamicos, donde estudiamos la estabilidad mediante resultados

como: el Teorema de Lyapunov y el Principio de La Salle. Las orbitas pe-

riodicas se analizan con el Teorema de Bendixon-Dulac, ası como tambien con

otras herramientas matematicas que utilizaremos en la resolucion de nuestro

modelo como son los conjuntos ω-/α- lımites y Funcionales de Lyapunov.

Introduccion VII

El tercer capıtulo analiza la Ecuacion general de Lotka-Volterra, la cual

da origen a una gran cantidad de modelos con mas de dos poblaciones, como

por ejemplo el modelo de competicion cıclica, donde se encuentra informa-

cion muy importante para nuestro modelo ya que entre estos dos se presentan

varias similitudes, ademas gracias a este modelo, tambien conocido como mo-

delo de May-Leonard, se llega a la definicion de lo que es un conjunto cıclico,

concepto primordial en este trabajo.

En el cuarto y ultimo capıtulo se analizara el modelo depredador-presa

que representa la dinamica de efectos indirectos anteriormente explicados. Se

pondra en un lenguaje matematico, dando origen a un sistema de ecuacio-

nes contenido en R4. Condicionando este sistema se reducira su dimension,

lo que lleva a trabajar en un conjunto ∆ ⊂ R3+. Posteriormente sobre este

conjunto ∆ se estudiara la dinamica del sistema, se encontraran sus puntos

de equilibrio mediante intersecciones de sus isoclinas y se estudiara la esta-

bilidad de estos mismos. A continuacion se hara un paralelo entre el estudio

del sistema con efectos indirectos y el sistema sin efectos indirectos, donde

el estudio resulta similar en cuanto a procedimiento, pero con gran diferen-

cia en el analisis del comportamiento asintotico, por lo tanto se responderan

las preguntas planteadas, y se obtendran resultados que van mas alla de lo

estimado por los biologos. Algo importante a resaltar es que el modelo con

efectos indirectos no es un modelo clasico de tipo Lotka-Volterra por lo cual

para su estudio es utilizada la Teorıa de la Persistencia, donde la demostra-

cion de coexistencia de las tres especies para el sistema de efectos indirectos

es la meta principal del trabajo, ya que deja como resultado que el modelo

de efectos indirectos sea un modelo factible para ser aplicado en diversas

VIII Introduccion

situaciones de la vida real con el cual se pueden inspirar otros modelos en

ecologıa de poblaciones.

Nuestros resultados se validaran mediante simulaciones numericas al final

del trabajo.

Indice general

Indice de figuras XI

Lista de sımbolos XII

1. Modelizacion Matematica en Dinamica de Poblaciones 1

2. Sistemas Dinamicos y Ecuaciones de Lotka-Volterra 11

2.1. Ecuaciones Depredador-Presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

2.2. Analisis de las ecuaciones Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . 13

2.3. Principio de Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.4. Ecuaciones depredador-presa con competencia intraespecıfica . 22

2.5. ω -lımites y funciones de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . 29

2.6. Una ecuacion de competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.7. Orbitas periodicas para ecuaciones Lotka-Volterra 2-dimensio-

nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3. Ecuaciones de Lotka-Volterra para mas de dos poblaciones 43

3.1. Ecuacion general de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.1.1. Puntos de equilibrio interiores . . . . . . . . . . . . . . 45

3.2. Ecuaciones de Lotka-Volterra para cadenas alimentarias . . . . 46

3.3. Principio de exclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

IX

X Indice general

3.4. Un modelo para competicion cıclica . . . . . . . . . . . . . . . 49

4. Modelo depredador-presa: Efectos Indirectos 63

4.1. Analisis del modelo Efectos Indirectos . . . . . . . . . . . . . . 64

4.2. Puntos Fijos e isoclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

4.3. Dinamica en la frontera de ∆ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

4.3.1. Dinamica de los ejes coordenados . . . . . . . . . . . . 74

4.3.2. Dinamica de las caras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

4.4. Estabilidad de los puntos fijos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

4.4.1. Punto fijo P0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

4.4.2. Punto fijo P2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

4.4.3. Punto fijo P3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

4.4.4. Punto fijo P4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

4.4.5. segmento de puntos fijos S . . . . . . . . . . . . . . . . 83

4.4.6. Punto fijo Q . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

4.5. Analisis para m = 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

4.6. Comportamiento asintotico para m > 0 . . . . . . . . . . . . . 90

4.6.1. Coexistencia de las tres poblaciones . . . . . . . . . . . 90

5. Simulaciones Numericas 99

5.1. Simulacion 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

5.2. Simulacion 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

Conclusiones 105

Bibliografıa 111

Indice de figuras

2.1. Direccion del campo vectorial en la Region I. . . . . . . . . . . 16

2.2. Direccion del campo vectorial en la Region II. . . . . . . . . . 17

2.3. Direccion del campo vectorial en la Region III. . . . . . . . . . 18

2.4. Direccion del campo vectorial en la Region IV. . . . . . . . . . 19

2.5. Retrato fase para las ecuaciones de Lotka-Volterra . . . . . . . 20

2.6. Sistema con competencia intraespecıfica sin interseccion de sus

isoclinas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2.7. Sistema con competencia intraespecıfica con interseccion de

sus isoclinas en el punto P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.8. No interseccion de las isoclinas en el IntR2+. . . . . . . . . . . 36

2.9. Coexistencia estable. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2.10. Caso biestable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

3.1. Dinamica del plano generado por x3 = 0. . . . . . . . . . . . . 57

3.2. Conjunto Heteroclınico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

4.1. El conjunto positivamente invariante ∆. . . . . . . . . . . . . 68

4.2. Dinamica de los ejes coordenados . . . . . . . . . . . . . . . . 75

4.3. Dinamica de la cara T3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

4.4. Dinamica da la cara T2 sin el punto P4. . . . . . . . . . . . . . 78

4.5. Dinamica de la cara T2 con presencia del punto P4. . . . . . . 78

XI

XII Indice general

4.6. Dinamica de la cara T1 en el caso en que m = 0 y I0 >euc. . . 88

4.7. Dinamica de la cara T1 en el caso en que m = o y I0 ≤euc. . . 89

5.1. Simulacion 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

5.2. Simulacion 2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

5.3. Z,G,C en funcion del tiempo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

5.4. Solucion con m1 =34y m2 = 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

5.5. Solucion del sistema con m = m(t). . . . . . . . . . . . . . . . 107

5.6. Solucion del sistema con I = mC(Z + C +G). . . . . . . . . . 108

5.7. Solucion del sistema con I = mCZ(Z + CZ). . . . . . . . . . 109

Lista de sımbolos

Sımbolo Significado

R2+ Subconjunto de R

2 con coordenadas positivaso iguales a cero, 13

∂R2+ Frontera del conjunto R

2+, 13

IntR2+ Subconjunto de R

2+ con coordenadas

extrictamente mayores que cero, 15φ(t, x) Solucion o flujo del sistema con compenente

inicial x en el tiempo t, 29, 92ω-lımite Punto de acumulacion de φ(tk, x) cuando tk → ∞, 29α-lımite Punto de acumulacion de φ(tk, x) cuando tk → −∞, 29Conjunto ω-α lımite Conjunto de todos los puntos ω-, α-lımite de un flujo, 29M Conjunto positivamente invarianteV Constante de la dinamica, Funcional de Lyapunov, 20, 30G Region contenida en R

2+, 39

γ Solucion periodica de un sistema, 40B Funcion de Dulac, 39R

n+ Subconjunto de R

n con xi ≥ 0 para todo i, 44∂Rn Frontera del conjunto R

n, 44IntRn

+ Subconjunto de Rn con xi > 0 para todo i, 45

W S Variedad estable, 56W u Variedad inestable, 56F Conjunto Heteroclınico contenido en R

3+, 58

∆ Conjunto contenido en R3+ tal que la suma

de sus coordenadas es menor o igual a una constante, 66S Segmento de puntos fijos, 70

XIII

XIV Lista de sımbolos

Sımbolo Significado

Q Punto fiijo interior, 73T1 Subconjunto de ∆, 79T2 Subconjunto de ∆, 76T3 Subconjunto de ∆, 76T4 Subconjunto de ∆, 79ρ-persistente Sistema definido en X conjunto, en el cual soluciones

en el interior de X no tienden a la frontera de X , 91ρ Funcion definida de R

3 → R, definidacomo el min{Z,C,G} 91

A Conjunto atractor, 92M Conjunto debilmente ρ-repulsor, 94

Capıtulo 1

Modelizacion Matematica en

Dinamica de Poblaciones

Modelizacion matematica

Las ciencias biologicas durante las dos ultimas decadas han aplicado mo-

delizacion matematica a una gran variedad de problemas tales como modelos

de neuronas, interacciones de poblaciones, procesos ecologicos, etc. (ver [15],

[25], [28]). La modelizacion matematica es una metodologıa sistematica, que

ha probado con exito descubrir y comprender los procesos subyacentes y cau-

sas en la naturaleza a partir de sus relaciones y partes observables, ası mismo

entender y prededecir un fenomeno natural en cuestion [16].

Toda modelizacion lleva consigo un proceso de idealizacion. La realidad

suele ser compleja y los problemas reales habitualmente dependen de multi-

tud de parametros o variables, que al mismo tiempo estan interelacionadas

con otros procesos. Al disenar un modelo matematico se busca simplificar

aspectos del problema real.

1

2 Modelizacion Matematica en Dinamica de Poblaciones

De manera general la modelizacion matematica se constituye de los si-

guientes pasos [27]:

Identificacion: Se trata de clarificar las preguntas que se intentan responder

con el modelo, formular el problema en palabras, identificar el meca-

nismo subyacente al problema real.

Suposiciones: El problema debe ser analizado para decidir los factores del

mismo que son importantes y aquellos que pueden ser ignorados. Esto

debe ser lo mas realista posible.

Construccion: Aquı se traduce el problema al lenguaje matematico, donde

se obtiene un conjunto de ecuaciones, las cuales describen de la mejor

forma posible el problema a resolver. En la mayorıa de los casos se

obtienen sistemas de ecuaciones diferenciales de toda clase (ordinarias,

de segundo orden, parciales, etc.)

Analisis y/o resolucion: Este se considera como uno de los puntos cla-

ves en la modelizacion matematica puesto que con diferentes teorıas

matematicas, se busca resolver o analizar el conjunto de ecuaciones.

Interpretacion: En este paso la solucion matematica debe ser comparada

con la realidad para observar si se ajusta al problema real.

Validacion: En este paso se utilizan datos experimentales o computaciona-

les para comprobar el analisis o resolucion del modelo.

Implementacion: Se utiliza el modelo para describir el problema o simple-

mente para predecir.

3

Los pasos anteriores para proceder a una modelizacion matematica son

aplicados a distintas areas o ciencias hoy en dıa. Una de estas, donde mas

es utilizado el modelamiento matematico es la biologıa y una de sus ramas

mas beneficiadas con este hecho es la ecologıa. Ası, los modelos matemati-

cos han sido una herramienta muy util para la ecologıa ya que son usados

para describir, analizar y entender eventos biolgıcos como: sucesiones ecologi-

cas, competencia interespecıfica e intraespecıfica, invasion, depredacion, entre

otras (ver [24]).

Dinamica de Poblaciones y Efectos indirectos

La dinamica de poblaciones, que es una rama de la ecologıa la cual es-

tudia los cambios como: tamano, dimensiones fisıcas, estructura de edad y

sexo, (entre otras) que sufren las poblaciones biologicas, como tambien los

factores y mecanismos que producen dichos cambios. Esta teorıa ha sido un

topico muy importante en la biologıa matematica; sus inicios se deben a los

matematicos Vito Volterra y Alfred Lotka y su sistema depredador-presa ha-

cia el siglo XIX. De ahı en adelante la modelacion matematica en la dinamica

de poblaciones ha crecido signıficantemente, y al mismo tiempo ha sido im-

portante en la innovacion de nuevas teorıas y herramientas. A continuacion

mencionaremos y describirmeos algunos conceptos propios de la dinamica de

poblaciones y definiremos efecto indirecto, escenario que motivo el modelo

que vamos analizar y desarrollar.

Poblacion: Una poblacion es un grupo de individuos de la misma especie

que potencialmente pueden interactuar y entrecruzarse, y que viven

en un mismo lugar al mismo tiempo. Una poblacion esta reproducti-

vamente aislada de otros grupos semejantes y presentan caracterısticas


unicas. Tienen una estructura de edad, una densidad y una distribucion

en el espacio y en el tiempo, ası mismo presentan una tasa de natalidad,

una tasa de mortalidad y una tasa de crecimiento. Una poblacion res-

ponde de manera propia frente a la competencia, depredacion y otras

presiones. Los individuos que componen una poblacion afectan unos

a otros en diferentes formas y las relaciones con otras poblaciones in-

fluyen en la estructura y funcionamiento de ecosistemas completos [22].

Crecimiento Poblacional: Las poblaciones tienen una caracterıstica y es

el modo en que estas cambian de tamano, es ası como la natalidad y la

mortalidad son los principales factores que determinan el cambio. La

diferencia entre las dos tasas nos dice el crecimiento o declive. Esta dife-

rencia es definida como la tasa de crecimiento, en palabras es el cambio

en la poblacion durante un perıodo expresado. Si la tasa de crecimien-

to es positiva, entonces existe un crecimiento poblacional, mientras si

la tasa es negativa hay un decrecimiento. Algo muy importante de re-

saltar sobre el crecimiento de una poblacion, es que realısticamente

ninguna crece indefinidamente. Incluso las que muestran un crecimien-

to exponencial tiene que hacer frente a las limitaciones del ambiente,

es ası como las poblaciones no muestran un comportamiento exponen-

cial, segun la densidad de una poblacion va cambiando y surgen una

variedad de interacciones y relaciones entre individuos de la misma o

diferente poblacion, que tienden a regular o modificar el tamano de esta

misma.

Interacciones directas entre las poblaciones: A continuacion definire-

5

mos algunas de las relaciones que se presentan entre poblaciones, las

cuales se ven reflejadas en el tamano poblacional. Primero describiremos

relaciones entre individuos de la misma poblacion y posteriormente in-

teracciones entre individuos de diferente poblacion.

Competencia Intarespecıfica:

La relacion entre individuos de la misma especie que mas determi-

na un control en el crecimiento de una poblacion es la competencia

intraespecıfica, en la cual individuos de una misma poblacion com-

piten por un mismo recurso ambiental [22].

Competencia Interspecifica:

Entre las relaciones que implican individuos de diferentes espe-

cies tenemos la competencia interespecıfica, donde individuos de

diferentes poblaciones compiten por un mismo recurso ambiental.

Depredacion:

La depredacion es una interaccion biologica que sucede cuando un

organismo depredador consume otro organismo, que en su gran

mayorıa es perteneciente a otra especie el cual es denominado la

presa para subsistir [4]. Un mismo individuo puede ser depredador

de varias presas y a su vez presa de otros.

Interacciones indirectas entre las poblaciones: Los efectos indirectos

pueden ser definidos como: el impacto de un organismo o especie en

otro, que es mediado o transmitido por un tercero, es decir, si una

especie A se relaciona con B, causandole un efecto ya sea positivo o

negativo, este efecto trae un efecto indirecto a una especie C la cual de

alguna forma tambien se relaciona con B, y donde este efecto indirecto


es de igual forma positivo o negativo [4]. Cuando hablamos de que el

efecto directo o indirecto es positivo o negativo nos referimos a que

la relacion de una especie con la otra, puede beneficiar o perjudicar a

estas, viendose reflejado en su tasa de crecimiento, es decir, afecta la

densidad poblacional de cada especie. Existen dos formas en que un

efecto indirecto pueda ocurrir:

Efecto de cascada o de cadena:

se da cuando una especie crea un efecto sobre otra y este efecto

perjudica o beneficia a una tercera, por ejemplo un pajaro depreda

orugas, entonces la poblacion hierba se ve afectada, en este caso

positivamente.

Alteracion del comportamento:

sucede cuando una especie donante altera el comportamiento del

transmisor.

El modelo que estudiaremos en este trabajo sera basado sobre esta se-

gunda forma de efectos indirectos.

Cuando un depredador amenaza a una especie presa, la presa la mayorıa

de veces cambia su comportamiento, entonces reduce la posibilidad de ser

depredada [4]. Muchas especies presa modifican su nivel de actividad en res-

puesta a la presencia del depredador, ası una variedad de comportamientos

cambian, incluyendo reduccion de movimiento, incremento en busqueda de

refugios y comportamientos antidepredadores. Todos estos comportamien-

tos tienen similares consecuencias tales como: reduccion en la reproduccion,

menor obtencion de recursos y/o alimentos y traen algunos beneficios como

menos probabilidad de ser depredados [3], favoreciendo otra poblacion presa.

7

Las interacciones indirectas estan restringidas al estudio de comunidades

con almenos tres especies, es por esto que el estudio de efectos indirectos

en modelos depredador-presa clasicos es omitido. Comunidades con un de-

predador y dos especies presa son hasta ahora el mejor caso estudiado de

interacciones de altos ordenes [3].

El modelo en el cual se buscaran resultados tanto biologicos como ma-

tematicos es inspirado en el depredador Daphnia sobre dos grupos de Fito-

plancton con diferente morfologıa y donde el recurso es el fosforo [18].

Sistemas Dinamicos: Biologıa y Matematicas

Las herramientas que son utilizadas para la resolucion de estos sistemas

son netamente matematicas y fueron planteadas por primera vez por el ma-

tematico Frances Henri Poincare en su trabajo Mecanica Celestial [10] en

1899 luego que en 1887, para conmemorar su cumpleanos, el rey Oscar II de

Suecia establecio un premio para quien demostrara que el sistema solar es

estable. Poincare senalo que un sistema que considera el movimiento de dos

cuerpos es facilmente predecible, pero al aumentar la cantidad de cuerpos

tambien aumenta la dificultad en la prediccion, por lo tanto el problema era

imposible de predecir. Para contestar la pregunta Poincare fusiono el analisis

con la geometrıa, al desarrollar un punto de vista cualitativo para el estudio

de las ecuaciones diferenciales ordinarias. Ası surgio la diciplina que actual-

mente se conoce como Sistemas Dinamicos. La preocupacion fundamental

en los metodos de Poincare era la descripcion global de todas las solucio-

nes, es decir, el retrato fase y el efecto de pequenas perturbaciones de las

condiciones iniciales (estabilidad). Algo por lo que se interesaba mucho era

por la existencia de orbitas periodicas (ver [6]). El problema de estabilidad


fue simultaneamente trabajado por Lyapunov, donde su tesis doctoral fue el

inicio a la teorıa moderna de la estabilidad [6].

En 1926 Vito Volterra utilizo la tecnica elaborada por Poincare y es-

cribe una carta a la revista Nature donde se observa el uso del espacio de

fases para contestar una pregunta ecologica. Desde entonces la utilizacion de

este espacio y las ecuaciones de Volterra se han aplicado en la ecologıa de

poblaciones ver por ejemplo [23].

Hoy en dıa la distancia entre estas dos ciencias: Biologıa y Matematicas

es cada vez menor. Un numero mayor de preguntas del mundo biologico y en

particular ecologıco esta encontrando respuestas en el universo matematico

(ver[21]). Ası, actualmente fenomenos biologicos de enorme complejidad son

intentados entender y resolver por los matematicos, esta complejidad motiva

al descubrimiento de nuevas teorıas y lleva a la utilzacion de tecnicas que

quizas tienen algun tiempo de haber sido descubiertas pero no se les habıa

dado un uso no puramente matematico.

Todo esto resume la importancia de las herramientas matematicas co-

mo los sistemas dinamicos y las ecuaciones diferenciales para el estudio y el

descubrimiento de nuevos resultados y conclusiones de modelos en dinami-

ca de comunidades, donde se encuentran modelos bastante complejos. Como

un claro ejemplo se estudiara un modelo depredador-presa con presencia de

efectos indirectos, el cual empezando por que es un modelo planteado para

tres o mas poblaciones, su estructura hace que sea considerado un modelo

complejo, implicando la utilizacion de matematica moderna y matematica

clasica fuerte. Estos modelos complejos no solo se pueden estudiar con herra-

9

mientas analıticas o topologicas por lo que el computador empieza a jugar

un papel importante en la resolucıon de calculos y simulaciones numericas,

para ası contrastarlo con el analisis teorico, mostrando que la matematica

tambien es una ciencia experimental.

Capıtulo 2

Sistemas Dinamicos y

Ecuaciones de Lotka-Volterra

En este capıtulo se desarrollaran algunas teorıas matematicas con las cua-

les se podran analizar modelos biologicos, mas exactamente modelos aplica-

dos a la dinamica de poblaciones. Se estudiara la dinamica para sistemas de

ecuaciones Lotka-Volterra 2-dimensionales, como es el caso del primer mo-

delo depredador-presa o el modelo de competencia, donde su analisis nos

daran resultados y herramientas utiles para entender y resolver modelos mas

complejos y de dimension mayor. Tambien se estudiara el analisis cualitativo

para sistemas dinamicos y analisis de estabilidad local de puntos fijos don-

de temas como: funcionales de Lyapunov, conjuntos ω- y α - lımites seran

motivo de estudio. El Teorema de Lyapunov ası como el Teorema de Poin-

care-Bendixson son de interes primordial en este capıtulo y seran de gran

utilidad para el estudio de modelos depredador-presa con interacciones. Para

profundizar los argumentos desarrollados en este capıtulo se puede consultar

[11] ası como algunas de sus referencias.

11

12 Sistemas Dinamicos y Ecuaciones de Lotka-Volterra

2.1. Ecuaciones Depredador-Presa

Las ecuaciones de Lotka-Volterra en su estado mas simple trata sobre dos

tipos de especies diferentes pero unidos por un fuerte nexo vital enmarcado

en la teorıa darwiniana. Una especie es la presa y la otra el depredador.

La especie presa sin la presencia del depredador se regularıa describiendo la

ecuacion logıstica

x′ = rx(

1−x

K

)

, (2.1)

donde r define la tasa de crecimiento, y K es la capacidad de carga,

es decir, el tamano maximo de poblacion que el ambiente puede soportar.

De igual forma se supone que la especie presa no tiene problemas con la

adquisicion de recursos. Para la especie depredador, esta vive y muere por la

presa, es su fuente de alimento, por lo tanto sin esta, muere llevandolo a su

extincion (ver [22]).

Por lo tanto se dice que el sistema depredador-presa de Lotka-Volterra,

es cerrado ya que no hay otras especies que interactuen en el mismo. El

depredador no tiene competencia y no se tiene migracion ni desde, ni hacia

el sistema. Se tienen las siguientes ecuaciones que describen el sistema.

x′ = x(a− by),

y′ = y(−c+ dx), (2.2)

donde:

(i) x es la densidad de la poblacion presa,

(ii) y es la densidad de la poblacion depredador,

(iii) a, b, c, d son parametros que representan las interacciones de las espe-

cies, por lo tanto los terminos a y c indican que no hay presencia de

2.2 Analisis de las ecuaciones Lotka-Volterra 13

una especie en la otra, implicando el crecimiento exponencial para x

y la exticion para y, mientras que los terminos by y dx representan la

existencia de una interaccion entre las dos poblaciones generando un

decrecimiento en x y un crecimiento en y.

En este sistema se considerara que (x, y) ∈ R2+ porque tanto en la especie

depredador como en la especie presa, la densidad y(t) y x(t) nunca toman

valores negativos, puesto que x = 0 (respectivamente y = 0) implica x′ = 0

(respectivamente y′ = 0) en donde 0 representa la extincion y:

R2+ =:

{

(x, y) ∈ R2 : x ≥ 0, y ≥ 0

}

. (2.3)

2.2. Analisis de las ecuaciones Lotka-Volterra

En esta seccion se analizara el comportamiento de las soluciones de las

ecuaciones Lotka-Volterra (2.2). Para ello estudiaremos los puntos fijos y

la dinamica en cada eje del sistema. Antes de esto definiremos el siguiente

conjunto

∂R2+ :=

{

(x, y) ∈ R2 : x = 0 y/o y = 0

}

,

puesto que encontraremos los puntos fijos en el.

(i) Puntos fijos en ∂R2+.

El punto (x, y) = (0, 0) es un punto de equilibrio ya que satisface el

sistema, donde x(t) = 0 y y(t) = 0.

(ii) Dinamica sobre el eje y.


Si x(t) = 0 entonces y′ = −cy. Ası solucionando:

y′

y= −c

1

y

dy

dt= −c

1

ydy = −cdt

∫ y(t)

y(0)

1

ydy =

∫ t

0

−cdt

ln(y(t))− ln(y(0)) = −ct

ln

(

y(t)

y(0)

)

= −ct

y(t)

y(0)= e−ct

y(t) = y(0)e−ct.

Analizando la solucion y(t) a traves del tiempo, es decir, lımt→+∞ y(t) =

0, se deduce lo siguiente: si la especie depredador y(t) no se relaciona

con la especie presa x(t), no posee recursos, como consecuencia y(t)

decrece de forma exponencial y se extingue.

(iii) Dinamica sobre el eje x.

En este caso si y(t) = 0 entonces x′ = ax y donde su solucion viene

de la forma x(t) = x(0)eta. Analizando dicha solucion a traves del

tiempo tenemos que el lımt→+∞ x(t) = +∞, es decir, un crecimiento

exponencial, cuyo significado biologico es imposible en el mundo real,

puesto que no se tienen recursos infinitos.

La realizacion de este calculo dice que los ejes x y y son invariantes.

Del analisis anterior se puede concluir que ∂R2+ es constituida por tres orbitas

(el origen y los dos semiejes), por lo tanto es invariante y como consecuencia


se tiene que tanto

IntR2+ := {(x, y) ∈ R

2 : x > 0, y > 0}, (2.4)

como R2+ tambien son invariantes. A continuacion vamos a estudiar la

existencia de puntos fijos en el IntR2+:

Si (x′, y′) = (0, 0), entonces x(a − by) = 0 y y(dx − c) = 0, por lo tanto

para x(a − by) = 0 se tiene que: x = 0 o a − by = 0 ası y = ab; y para

y(dx − c) = 0, y = 0 o dx − c = 0 entonces x = cd. Por lo tanto los puntos

de equilibrio para R2+ son: (0, 0) y ( c

d, ab) pero (0, 0) no pertenece a IntR2

+

implicando que el unico punto de equilibrio es ( cd, ab) = (x, y) = P .

Para entender la dinamica del sistema vamos a estudiar el campo vectorial

(x′, y′). El estudio de los signos de x′ y y′ nos permitiran encontrar la direccion

del campo vectorial. Estos signos dependen si x (respectivamente y) es mayor

o menor que x (respectivamente y), es decir, si x < x entonces y′ < 0 y si

x > x entonces y′ > 0, y de forma analoga para y, ası el IntR2+ es dividido

en 4 regiones, las cuales se denotaran como I, II, III, IV. A continuacion se

realizara un analisis de la direccion de las orbitas en cada region:

Region I: x′ < x entonces y′ < 0, es decir, la poblacion depredador dismi-

nuye y y < y entonces x′ < 0, por lo tanto la especie presa tambien disminuye;

donde esto representa que a menos densidad de presas menos depredadores.

Esta situacion es representada en la Figura 2.1.

Region II: x < x entonces y′ < 0 y y < y por lo tanto x′ > 0, ası la

poblacion depredador disminuye y la poblacion presa aumenta, esto nos dice

que menor densidad de depredadores entonces mayor densidad de poblacion

presa (ver Fig.2.2).


I

P

Figura 2.1: Direccion del campo vectorial en la Region I.

Region III: x > x entonces y′ > 0, que representa crecimiento en la

poblacion depredador y y < y entonces x′ > 0, es decir la poblacion presa

tambien aumenta, como conclusion a mayor densidad de presas entonces

mayor cantidad de depredadores esta region es representada en la Figura

2.3.

Region IV : x > x implica y′ > 0, es decir, aumento en la poblacion

depredador; y > y entonces x′ < 0, decrecimiento en la densidad poblacional

de las presas, ası esto representa, a mas densidad de depredadores menos

densidad de poblacion presa (ver Fig.2.4).

Entonces vemos ası que las orbitas son circulares debido a la direccion

que tienen en cada region y estas a su vez rodean el punto de equilibrio P y

viajan de I a II, de II a III, luego de III a IV y esta vuelve a I. Notese que


P

II

Figura 2.2: Direccion del campo vectorial en la Region II.

el sentido es contrario a las manecillas del reloj (ver fig.2.5). Ahora vamos

a ver que estas orbitas son periodicas. Tenemos asi que x′

x= (a − by) y

y′

y= (−c+ dx), entonces multiplicando x′

xpor (c− dx) y y′

ypor (a− by)

(c− dx)x′

x= (a− by)(c− dx),

(a− by)y′

y= (dx− c)(a− by).

Sumando estos terminos, se obtiene:

(c− dx)x′

x+ (a− by)

y′

y= 0,

( c

x− d)

x′ +(a

y− b)

y′ = 0,


P

III

Figura 2.3: Direccion del campo vectorial en la Region III.

donde,

c

xx′ =

d

dt(c(ln(x))),

−dx′ = −d

dt(dx),

a

yy′ =

d

dt(a(ln(y))),

−by′ = −d

dtby.


P

IV

Figura 2.4: Direccion del campo vectorial en la Region IV.

Reemplazando las igualdades y factorizando ddt, se tiene:

d

dt

[

c(ln(x))− dx+ a(ln(y))− by

]

= 0,

d

dt

[

d

d

(

c(ln(x))− dx

)

+b

b

(

a(ln(y))− by

)]

= 0,

d

dt

[(

c

d(ln(x))− x

)

d+

(

a

b(ln(y))− y

)

b

]

= 0,

d

dt

[

d

(

x(ln(x))− x

)

+ b

(

y(ln(y))− y

)]

= 0. (2.5)

Definiendo:

H(x) =: x ln(x)− x, G(y) =: y ln(y)− y, (2.6)

luego reemplazando H(x) y G(x) en (2.5) se tiene:

d

dt

[

dH(x) + bG(y)

]

= 0.


I

II III

IV

Figura 2.5: Retrato fase para las ecuaciones de Lotka-Volterra

Ahora se construye una funcion V (x, y) de la siguiente forma:

V (x, y) = dH(x) + bG(y), (2.7)

ası se concluye que:

d

dt[V (x, y)] = 0,

es decir, V (x, y) es constante, esta definida en el IntR2+ y permanece

constante a lo largo del tiempo, donde (x, y) es la solucion de la ecuacion de

Lotka-Volterra.

Definicion 2.1. Se dice constante de la dinamica a una variable de un sis-

tema que permanece constante a lo largo del tiempo.

Por lo tanto al darle condiciones iniciales a V , a decir, x(0) = x0 y

y(0) = y0 se tiene que

V (x(t), y(t)) = V (x(0), y(0)) = V (x0, y0)

2.3 Principio de Volterra 21

y esto se tiene para todo tiempo t.

Ahora derivando H(x) con respecto a x y derivando G(y) con respecto a

y tenemos

dH

dx=

x

x− 1,

dG

dy=

y

y− 1,

de donde, igualando a 0 cada una de estas derivadas obtenemos

x

x− 1 = 0,

y

y− 1 = 0,

se deduce ası que H tiene su maximo en x = x y G lo tiene en y = y. Por lo

tanto V (x, y) posee un unico maximo en el equilibrio P = (x, y). Se puede

demostrar que el conjunto de niveles de V :

{(x, y) ∈ IntR2+ : V (x, y) = constante},

esta constituido por orbitas cerradas, entonces como cada solucion per-

manece en V (x, y) = V (x0, y0), se tiene que las curvas de niveles constituyen

las soluciones, por lo tanto las soluciones son periodicas.

Esta forma muestra a V (x, y) como la altura en el punto (x, y) para el

sistema Volterra-Lotka. Y como V (x, y) tiene solo un maximo, el cual se

definio como P , este resulta ser la cumbre, ya que V (x, y) son las curvas de

nivel.

2.3. Principio de Volterra

Las densidades de la especie depredador y de la especie presa oscilaran

periodicamente y para el modelo de cada una, la amplitud y la frecuencia de

las oscilaciones dependen de las condiciones iniciales. El tiempo promedio de

las densidades permanecera constante y toman la siguiente forma.

1

T

∫ T

0

x(t)dt = x,1

T

∫ T

0

y(t)dt = y.


Donde T es el perıodo de la solucion. De esta forma tomando:

d

dtln(x) =

x′

x= a− by,

integrando a ambos lados de 0 a T , se tiene:

∫ T

0

d

dtln(x(t))dt =

∫ T

0

(a− by(t))dt

de lo cual se obtiene:

ln(x(T ))− ln(x(0)) = aT − b

∫ T

0

y(t)dt,

como x(T ) = x(0) entonces:

1

T

∫ T

0

y(t)dt =a

b= y.

De manera similar obtenemos el promedio de x, donde se tiene que:

1

T

∫ T

0

x(t)dt =c

d= x.

Ası, si en el sistema Volterra-Lotka ninguna de las dos poblaciones: de-

predador o presa estan en equilibrio, los valores x y y son importantes para

estimar el tiempo promedio.

2.4. Ecuaciones depredador-presa con com-

petencia intraespecıfica

El sistema depredador-presa planteado anteriormente en la Seccion 2.2,

muestra que en la ausencia de la especie depredador, el modelo para la es-

pecie presa toma la forma x′ = ax donde se analiza que es un modelo no

realistico ya que dicha poblacion tiene un crecimiento exponencial lo cual

2.4 Ecuaciones depredador-presa con competencia intraespecıfica 23

significarıa recursos ilimitados y un ambiente constante. Para evitar esto se

asume un modelo con competencia intraespecıfica, es decir, competencia en-

tre individuos de la misma especie y se asume un crecimiento logıstico, de la

siguiente manera:

x′ = x(a− ex).

Se procede de la misma manera para la especie depredador:

y′ = y(−c− fy).

Relacionandolas entre si, se tiene el siguiente sistema:

x′ = x(a− ex− by),

y′ = y(−c+ dx− fy), (2.8)

con e > 0 y f ≥ 0.

Analizando de manera analoga al sistema anterior (en el cual no analiza-

mos competencia entre individuos de la misma especie), se obtiene de nuevo

que el sistema es invariante en R2+ y su frontera consiste de cinco orbitas.

Ahora se procedera a encontrar los puntos fijos asociados a (2.8), de la

siguiente forma:

Puntos Fijos en ∂R2

+

(i) Si x = 0 y y = 0 entonces se tiene el equilibrio (0, 0), ya que este punto

satisface el sistema (2.8).

(ii) Si y = 0 se tiene:

x′ = x(a− ex− by) = 0,

y′ = 0.


Por lo tanto

x(a− ex) = 0,

como se tomo a x positivo entonces

a− ex = 0 ⇒ x =a

e

dando origen al punto de equilibrio (ae, 0).

(iii) Si x = 0 obtenemos

x′ = 0,

y′ = y(−c− fy) = 0.

De esta forma se tiene:

y(−c− fy) = 0

como y > 0 entonces

−c− fy = 0 ⇒ y =c

f,

donde (0, cf) es el correspondiente punto de equilibrio.

Ası los puntos de equilibrio para el sistema modificado de Lotka-Volterra son

(0, 0), (0, cf), (a

e, 0).

Lo que se busca es entender que sucede en el IntR2+ cuando las dos pobla-

ciones se relacionan.Con ese fin se definen las x-, y-isoclinas, las cuales son

definidas como los conjuntos donde x′ = 0 y y′ = 0 respectivamente.

En el caso del sistema depredador-presa no modificado (2.2) las x-isoclinas

son dadas por las rectas x = 0 y y = aby las y-isoclinas son dadas por y = 0

y x = cddonde estas rectas dividen IntR2

+ en 4 regiones como ya se analizo.


Ahora para el sistema modificado las isoclinas para x y y son dadas por los

ejes x y y ası como por las siguientes rectas:

L : a− ex− by, (2.9)

M : −c− dx− fy, (2.10)

despejando y en L y en M entonces se tiene:

L : y =a− ex

b,

M : y =dx− c

f.

Donde a lo largo de estas dos rectas se tiene que x′ = 0 y y′ = 0. De-

pendiendo de los parametros, estas lıneas pueden o no intersectarse en el

IntR2+.

Si ellas no se intersectan el IntR2+ se divide en tres regiones I,II y III.

Region I Si (x, y) esta en la region I, se tiene que esta bajo L y sobre M ,

entonces como esta bajo L significa:

y ≤a− ex

b

a− ex− by ≥ 0

x′ > 0.

Ası x crece.

Como esta sobre M :

y ≥dx− c

f

−c + dx− fy ≤ 0

y′ < 0.

Por lo tanto y decrece. Las soluciones en esta region se dirigen hacia la

derecha y hacia abajo, pero ellas no pueden cruzar L y como estamos en el

IntR2+ entonces ellas tienden al punto de equilibrio (a

e, 0).


Region II (x, y) en la region II esta tanto sobre L como M . Como esta so-

bre L se tiene:

y ≥a− ex

b

a− ex− by ≤ 0

x′ < 0.

Por lo tanto x decrece. Ahora como esta sobre M se tiene que:

y ≥dx− c

f

−c + dx− fy ≤ 0

y′ < 0.

Ası y decrece.

En esta region las soluciones van hacia abajo y hacia la izquierda, en el

momento que cruzan L, entran a la region I donde tienen el comportamiento

de dicha region, llegando de nuevo al punto de equilibrio (ae, 0).

Region III En esta region (x, y) esta sobre L y bajo M . Como esta sobre

L sucede que

y ≥a− ex

b

a− ex− by ≤ 0

x′ < 0.

Entonces x decrece y como esta bajo M se tiene:

y ≤dx− c

f

−c + dx− fy ≥ 0

y′ > 0.


Por lo tanto y crece.

Las soluciones que viven en esta region se dirigen hacia arriba y hacia

la izquierda, al cruzar M y al entrar a la region II se comportan como

se describio anteriormente, es decir, hacia abajo y hacia la izquierda hasta

cruzar L y converger al punto de equilibrio (ae, 0).

Podemos ası concluir diciendo que en el IntR2+ si L y M no se intersectan,

todas las soluciones tieneden al punto (ae, 0) (ver Fig.2.6).

III

III

P

Figura 2.6: Sistema con competencia intraespecıfica sin interseccion de sus

isoclinas.

Interpretando este analisis, la poblacion de depredadores desaparecera y

la densidad de la poblacion presa converge a aeque corresponde a la capacidad

de carga ya que cuando x = aela ecuacion logıstica x′ = x(a − ex) serıa 0.

Donde esta ecuacion describe la densidad de x en la ausencia de la poblacion

depredador controlando el crecimiento exponencial de esta.


Ahora sea P = (x0, y0) el punto donde las isoclinas se intersectan en el

IntR2+, este punto es un equilibrio ya que sus coordenadas son soluciones de:

ex− by = a,

dx− fy = c.

En este caso el conjunto IntR2+ se divide en cuatro regiones: I, II, III, y IV

donde los signos de x′ y y′ muestran que las orbitas se mueven en el sentido

de las manecillas del reloj alrededor del punto de equilibrio P (ver Fig.2.7)

pero no se sabe nada mas, y las isoclinas no responden con suficiencia esta

incognita.

I

II

III IV

Figura 2.7: Sistema con competencia intraespecıfica con interseccion de sus

isoclinas en el punto P .

2.5 ω -lımites y funciones de Lyapunov 29

2.5. ω -lımites y funciones de Lyapunov

En la mayorıa de los casos no se puede calcular explıcitamente la solucion

de una ecuacion diferencial no lineal, por esta razon se intentan estudiar las

propiedades de las soluciones, este tipo de analisis se define como analisis cua-

litativo. Una pregunta del analisis cualitativo es estudiar el comportamiento

asintotico de las soluciones, es decir, lımt→∞ x(t). Donde una herramienta

basica es el concepto de conjunto ω- y α-lımite.

Definicion 2.2. Un punto x0 ∈ Rn es llamado un punto ω-lımite de x ∈ R

n,

denotado ω(x), si existe una sucesion {ti}, ti → ∞, tal que:

φ(ti, x) → x0.

Los puntos α-lımite son definidos de forma similar pero tomando una sucesion

{ti}, ti → −∞ (ver [26]).

Un punto ω-lımite tienen la propiedad que para cualquier vecindad V de

dicho punto, φ(ti, x) ⊂ V incluso cuando t → ∞.(α-lımites son definidos de

la misma forma, pero para tk → −∞).

Definicion 2.3. El conjunto de todos los puntos ω-lımite de un flujo es

llamado el conjunto ω-lımite. El conjunto α-lımite es definido de forma similar

([26]).

Teorema 2.1. El conjunto ω(x) es cerrado, siendo un conjunto de puntos de

acumulacion, se puede representar al conjunto ω(x) como una interseccion

de conjuntos cerrados:

ω(x) =⋂

t≥0

{x(s) : s ≥ t}.


Los puntos de equilibrio y orbitas periodicas constituyen su propio ω-lımi-

te. Si ω(x) es compacto, este es tambien conexo, en el sentido que cualquier

par de puntos y, z ∈ ω(x) pueden ser unidos por un camino continuo conte-

nido en ω(x).

Ahora se mencionara un teorema el cual resume el comportamiento del

ω-lımite de un punto en un conjunto compacto.

Teorema 2.2. Sea φt un flujo generado por un campo vectorial y sea M un

conjunto compacto positivamente invariante para este flujo. Entonces, para

p ∈ M, se tiene:

(i) ω(p) 6= ⊘,

(ii) ω(p) es cerrado,

(iii) ω(p) es invariante bajo el flujo, es decir, ω(p) es union de orbitas,

iv ω(p) es conexo.

A continuacion vamos a mencionar algo sobre la teorıa de Lyapunov, la

cual es usada para determinar la estabilidad de puntos fijos, para informacion

mas detallada consultar [26]. Ahora mencionaremos un teorema, el cual es

utilizado para estudiar la estabilidad de un punto fijo mediante una funcion

V denominada funcional de Lyapunov.

Teorema 2.3 (Lyapunov). Sea x′ = f(x) un campo vectorial, donde x ∈ Rn

y x es un punto de equilibrio. Ahora sea V : U → R una funcion diferenciable

definida en una vecindad U de x tal que

(i) V (x) = 0 y V (x) > 0 si x 6= x.

(ii) V ′(x) ≤ 0 en U − {x}, entonces x es estable. Ademas si


(iii) V ′(x) < 0 en U − {x}, entonces x es asintoticamente estable.

Otro resultado importante el cual mencionaremos a continuacion es el

principio de invarianza de LaSalle, que es utilizado para estudiar el compor-

tamiento asintotico de un campo vectorial generado por un sistema.

Sea M ⊂ Rn un conjunto compacto positivamente invariante sobre el

flujo φt generado por el campo vectorial. Sea V (x) un funcional de Lyapu-

nov, donde este funcional esta definido de una manera mas global que en el

Teorema 2.3 y donde tambien satisface que V ′(x) ≤ 0 para un x diferente

de un punto de equilibrio para el sistema. Al mismo tiempo se definen los

siguientes dos conjuntos:

E ≡ {x ∈ M : V ′(x) = 0} ,

M ≡⋃

{φ(tk, E) ∈ E : tk → ∞, tk > 0} ,

donde M es la parte invariante de E. Entonces se define el principio de

invarianza de LaSalle como el siguiente teorema:

Teorema 2.4 (Principio de LaSalle). Para todo x ∈ M, φ(t, x) → M cuando

t → ∞.

Vamos a considerar ahora un teorema, el cual utiliza el Teorema de Lya-

punov 2.3 y el Principio de LaSalle 2.4 y con el cual se estudian conjuntos

ω-lımite.

Teorema 2.5. Sea x′ = f(x) una EDO autonoma definida en algun sub-

conjunto G de Rn. Sea V : G −→ R continuamente diferenciable. Si para

alguna solucion x(t), la derivada V ′ de la aplicacion t → V (x(t)) satisfa-

ce la desigualdad V ′ ≥ 0 entonces ω(x)⋂

G esta contenido en el conjunto

{x ∈ G : V ′(x) = 0}. Lo mismo para α(x)⋂

G si V ′ ≤ 0.


Demostracion. Si y ∈ ω(x)⋂

G, entonces hay una sucesion tk → ∞ tal que

φ(tk, x) → y. Donde V ′ ≥ 0 a lo largo de la orbita de x, como φ(tk, x) → y

entonces V ′(y) ≥ 0 por continuidad. Supongamos ası que V ′(y) = 0 no se

tiene, por lo tanto V ′(y) > 0. Por lo cual el valor de V nunca disminuye a lo

largo de una orbita, esto implica que:

V (y(t)) > V (y),

para t > 0. La funcion V (x(t)) es monotonamente creciente. Donde V es

continua, V (φ(tk, x)) converge a V (y) y ası

V (x(t)) ≤ V (y)

para todo t ∈ R. Como φ(tk, x) → y entonces φ(tk + t, x) → y(t) y ası

V (x(tk + t)) → V (y(t)),

por lo tanto, para un k suficientemente grande

V (φ(tk + t, x)) > V (y),

lo cual contradice el hecho que V (x(t)) ≤ V (y) para todo t ∈ R.

Cabe resaltar que el teorema no dice como encontrar una funcion de

Lyapunov V . De hecho no hay reglas generales que permiten hacerlo.

Tomando nuevamente el sistema modificado (2.8) consideramos el caso

en el que las isoclinas se intersectan en el punto P = (x, y) ∈ IntR2+ donde

predadores y presas pueden coexistir, pero no sabemos si dicho punto es

estable o inestable.

Sea:

V (x, y) = dH(x, y) + bG(x, y) (2.11)


la funcion definida anteriormente donde:

H(x) = xln(x)− x G(y) = yln(y)− y. (2.12)

Derivando la funcion V con respecto al tiempo

V ′(x, y) =∂V

∂xx′ +

∂V

∂yy′

= d(x

x− 1)x(a− by − ex) + b(

y

y− 1)y(−c+ dx− fy)

= d(x− x)(a− by − ex) + b(y − y)(−c+ dx− fy),

donde x y y son las soluciones para:

a = ex+ by,

c = dx− fy.

Ahora cambiando a por ex+ by y c por dx− f y se tiene:

V ′ = d(x− x)(by + ex− by − ex) + b(y − y)(−dx+ f y + dx− fy),

que es igual a:

de(x− x)2 + bf(y − y)2 ≥ 0.

Por lo tanto podemos aplicar el Teorema de Lyapunov. El ω- lımite de ca-

da orbita en IntR2+ esta contenida en el conjunto {(x, y) : V ′(x, y) = 0}. Para

f > 0, esto consiste solo del punto P = (x, y). Para f = 0 constituyen el

conjunto K definido, de la siguiente forma: K =: {(x, y) ∈ R2 : y > 0, x = x}

y como el unico subconjunto de K es p entonces el ω-lımite para este caso

tambien se reduce a p, por lo tanto toda solucion que este en el IntR2+ con-

verge a este punto de equilibrio.


La funcion V es interpretada como la altura en el punto (x, y). Para el

sistema (2.2) las soluciones siguen las lıneas de contorno y permanecen en la

misma altitud.

Diferente sucede con las soluciones de (2.8), estas ascienden. Una estricta

funcion de Lyapunov tal que V ′(x) > 0 donde x no es un punto de equilibrio,

describe un movimiento constante ascendiente hacia arriba.

Definicion 2.4. Un punto de equilibrio z de una EDO x′ = f(x) se dice

estable si para alguna vecindad U de z, existe una vecindad W de z tal que

alguna orbita a traves de W permanece en U para siempre, es decir, si x ∈ W

entonces x(t) ∈ U para todo t ≥ 0. Se dice que z es asintoticamente estable,

si ademas estas orbitas convergen a z, es decir, x(t) → z para todo x ∈ W .

El conjunto de puntos x con x(t) → z cuando t → ∞, es llamado conjunto

de attraccion de z. Este es un conjunto abierto e invariante.

Estabilidad asintotica implica estabilidad, por lo tanto esta primera es

una condicion mas fuerte. La anterior observacion se puede corroborar anali-

zando paralelamente los sistemas (2.2) y (2.8), donde este tiene competencia

intraespecıfica. Entonces el sistema (2.2) es un sistema estable, mientras (2.8)

es asintoticamente estable. Un pequeno cambio en el campo vectorial del sis-

tema (2.8) no causa un cambio significativo en el comportamiento de las

orbitas, puesto que estas siguen en espiral hacia el punto P . Mientras que

para el sistema (2.2) un cambio modifica fuertemente su comportamiento.

La estabilidad de un punto de equilibrio se estudia hallando la matriz

del sistema linealizado, es decir, el Jacobiano del sistema, luego se evalua el

punto en este Jacobiano, y por ultimo se hallan los valores propios. De esta

forma se analiza el comportamiento del campo vectorial cerca del punto,

por lo tanto se deduce la estabilidad del punto. Para el estudio del campo

vectorial utilizando valores propios consultar [17].

2.6 Una ecuacion de competencia 35

2.6. Una ecuacion de competencia

En esta seccion estudiaremos la dinamica de dos poblaciones que compiten

por recursos, el estudio de este sistema es importante ya que nos muestra

cuando en una competencia, una especie se extingue o cuando puede haber

una coexistencia.

Sean x y y las densidades de dos especies que compiten, entonces las

tasa de crecimiento xxy y

yseran funciones decrecientes de x y y, ademas

la competencia actuara dentro y entre las especies, de donde se tiene una

suposicion que el decrecimiento es lineal, entonces:

x′ = x(a− bx− cy),

y′ = y(d− ex− fy). (2.13)

Donde a y f son constantes positivas, para este sistema la frontera de R2+ es

invariante. Por lo tanto si una poblacion esta ausente, la otra presenta la ley

del crecimiento logıstico. Ası las x-isoclinas y y-isoclinas son dadas por

a− bx− cy = 0,

d− ex− fy = 0,

en el IntR2+. Al despejar y en cada isoclina, tenemos

y = −bx

c+

a

c,

y = −ex

f+

d

f,

las cuales son lıneas rectas con pendiente negativa.

Si las isoclinas coinciden, entonces existe una constante de movimiento. Si

las isoclinas no se intersectan en el IntR2+, no existe ningun punto de equili-

brio, luego una de las especies tiende a la extincion siendo la otra dominante

(ver Fig.2.8).


I

IIIII

P

x

y

Figura 2.8: No interseccion de las isoclinas en el IntR2+.

Ahora en el caso en que haya una unica interseccion de las isoclinas, y

que esta se de en el punto P = (x, y) con

x =af − cd

bf − ce, y =

bd− ae

bf − ce, (2.14)

el Jacobiano del sistema de competencia en P es:

A =

−bx −cx

−ey −f y

.

Para este caso se tienen dos situaciones:

1. Si bf > ce el denominador para x y y es positivo, esto implica que

af − cd > 0, bd− ae > 0 y ası

b

e>

a

d>

c

f.

2.6 Una ecuacion de competencia 37

Utilizando estas condiciones se llega a que las isoclinas se intersectan

en el punto P y dividen el IntR2+ en cuatro regiones: la primera region

esta sobre las dos isoclinas, luego x′, y′ < 0. En la region II una isoclina

esta por encima y la otra esta por debajo, luego x′ > 0 y y′ < 0. La

tercera region esta por debajo de las dos isoclinas entonces x′, y′ > 0

y por ultimo en la region IV esta por encima de una isoclina y por

debajo de otra entonces x′ < 0 y y′ > 0, por otra parte si evaluamos

el punto P en la matriz A que corresponde al Jacobiano del sistema,

se tiene que sus valores propios son todos negativos, es decir, P es un

punto sumidero, concluyendo que toda orbita converge a P . En este

caso hay una coexistencia estable de las poblaciones (ver fig.2.9).

I

II

III IV

�

Figura 2.9: Coexistencia estable.

2. En el otro caso si bf < ce entonces af − cd < 0 y bd − ae < 0 por lo


tanto

c

f>

a

d>

b

e.

Todas las orbitas en la region II convergen al eje y y las orbitas en la

region IV al eje x. Donde el detA = xy(bf−ce) < 0, ası P es un punto

de silla. Su variedad estable consiste de orbitas convergiendo a P . Uno

yace en la region III, el otro en la region I. Estos dos dividen el IntR2+

en dos cuencas de atraccion, todas las orbitas de una cuenca converge a

P2 = (0, df) mientras las orbitas de la otra convergen a P1 = (a

e, 0). Esto

quiere decir que dependiendo de la condicion inicial alguna de las dos

tiende a la extincion. Esto es llamado el caso biestable (ver fig.2.10).

I

II

III IV

�1

P2

x

y

Figura 2.10: Caso biestable

2.7 Orbitas periodicas para ecuaciones Lotka-Volterra 2-dimensionales 39

2.7. Orbitas periodicas para ecuaciones Lot-

ka-Volterra 2-dimensionales

En esta seccion vamos a considerar el problema de encontrar orbitas pe-

riodicas para ecuaciones de Lotka-Voletrra generalizadas.

A continuacion se presentara una herramienta importante para encon-

trar orbitas periodicas como lo es el Teorema de Bendixon-Dulac, el cual

fue establecido por primera vez por el matematico Ivar Bendixon en 1901

y posteriormente postulado por el matematico frances Henri Dulac en 1993,

donde este utiliza el Teorema de Green. El Teorema de Bendixon-Dulac, es

clave en la demostracion de la existencia de orbitas periodicas no aisladas.

Teorema 2.6 (Criterio de Bendixson). Si en una region G ⊂ R2+ simplemen-

te conexa (sin agujeros) la expresion ∂f∂x

+ ∂g∂y

es diferente de 0 y no cambia de

signo, entonces el sistema tiene orbitas no cerradas contenidas enteramente

en G.

Una generalizacion del Criterio de Bendixon, es el Teorema de Bendixon-

Dulac y donde utilizaremos una funcion B : G → R diferenciable, definida

como Funcion de Dulac.

Teorema 2.7 (Bendixon-Dulac). Sea B(x, y) una Funcion de Dulac conte-

nida en una region simplemente conexa G ⊂ R2+. Si

∂(Bf)∂x

+ ∂(Bg)∂y

es diferente

de 0 y no cambia de signo en G entonces el sistema tiene orbitas no cerradas

enteramente contenidas en G.

Otro teorema importante y el cual relaciona los conjuntos ω-lımite con

las orbitas periodicas es el siguiente:


Teorema 2.8. Sea x′ = f(x) una EDO definida en un conjunto abierto

G ⊆ R2+. Sea un ω(x) un conjunto ω-lımite. Entonces, si ω(x) contiene un

punto no de equilibrio, ω debe ser una orbita periodica.

Teorema 2.9. Las ecuaciones 2-dimensionales de Lotka-Volterra

x′ = x(a + bx+ cy),

y′ = y(d+ ex+ fy), (2.15)

admite orbitas periodicas no aisladas.

Demostracion. Sea γ una solucion periodica del sistema en el IntR2+. Ahora

supongamos que no existe otra orbita periodica contenida en γ. Tenemos que

el interior de γ es positivamente invariante, utilizando el teorema de Poincare-

Bendixon (ver Teorema 9.0.6 en [26]), debe haber un punto de equilibrio q en

el interior de γ. El sistema presenta las dos siguientes isoclinas en el IntR2+:

a+ bx+ cy = 0,

d+ ex+ fy = 0,

donde estas se intersectan unicamente en q.

Ahora aplicando el metodo de Bendixon-Dulac, y utilizando la siguiente

funcion de Dulac

B(x, y) = xα−1yβ−1,

con coeficientes α y β tales que:

αβ + βe = −b,

αc+ βf = −f,

los cuales tienen sentido por la siguiente condicion

∆ = bf − ce 6= 0. (2.16)

2.7 Orbitas periodicas para ecuaciones Lotka-Volterra 2-dimensionales 41

Ahora reescribiendo el sistema (2.15) como:

x′ = P (x, y), y′ = Q(x, y),

se halla la divergencia del campo vectorial (BP,BQ) de la siguiente forma:

=∂

∂x(BP ) +

∂

∂y(BQ)

=∂

∂x

[

xαyβ−1(a+ bx+ cy)]

+∂

∂y

[

xα−1yβ(d+ ex+ fy)]

= B[

α(a+ bx+ cy) + bx+ β(d+ ex+ fy) + fy]

,

luego por (2.16) se tiene que:

∂

∂x(BP ) +

∂

∂y(BQ) = δB, (2.17)

donde

δ = aα + dβ.

Se habıa asumido que una orbita periodica γ existıa, pero el metodo de

Bendixson-Dulac implica que δ = 0, lo que lleva a que

∂

∂x(BP ) +

∂

∂y(BQ) = δB,

se convierta en

−∂

∂x(BP ) =

∂

∂y(BQ).

Esto es solamente la condicion de integrabilidad para el 2-dimensional

campo vectorial (BQ,−BP ), por lo tanto existe una funcion V = V (x, y) en

el IntR2+ tal que:

∂V

∂x= BQ,

∂V

∂y= BP. (2.18)


Entonces, la derivada de t → V (x(t), y(t)) satisface:

V ′ =∂V

∂xx′ +

∂V

∂yy′,

= BQx′ − BPy′,

= BQP −BPQ,

= PQ(B −B) = 0 (2.19)

por lo que V es una constante de la dinamica. Entonces las curvas de

nivel son ivariantes respecto al flujo generado por el sistema. Luego se puede

demostrar (ver [11]) que estas son cerradas, por lo tanto las soluciones son

orbitas periodicas ya que estas viven sobre las curvas de nivel y ademas

ambas son unidimensionales, esto lleva a una contradiccion con el hecho que

no existıan otras orbitas periodicas a parte de γ, por lo tanto una orbita

periodica no es aislada.

Capıtulo 3

Ecuaciones de Lotka-Volterra

para mas de dos poblaciones

Una introduccion general sobre ecuaciones de Lotka-Volterra para dimen-

siones mayores a dos se estudiara en este capıtulo planteando la ecuacion ge-

neral de Lotka-Volterra (ver [11] para un analisis mas detallado). Tambien se

estudiaran varios modelos consecuentes del modelo Lotka-Volterra mas sim-

ple en R3. Uno de ellos es el modelo de competicion cıclica de May-Leonard

[19]; este describe la competicion entre tres especies, con ciertos parametros

y donde cada especie es dominadora del sistema por un cierto tiempo. Este

modelo es importante para nuestro estudio porque presenta algunas simili-

tudes con el modelo que es el objeto principal de este trabajo, ademas de

exponer temas de sumo interes en el area.

3.1. Ecuacion general de Lotka-Volterra

En esta seccion vamos a considerar una generalizacion de las ecuaciones

Lotka-Voltera 2-dimensionales, por lo que se planetara una ecuacion para

43

44 Ecuaciones de Lotka-Volterra para mas de dos poblaciones

n-poblaciones y en donde la escogencia de distintos parametros de dicha

ecuacion pueden dar resultado a la construccion de una gran variedad de

modelos.

La ecuacion general de Lotka-Volterra para n poblaciones es de la forma:

x′i = xi

(

ri +n∑

j=1

aijxj

)

, (3.1)

para i = 1, ..., n. Donde xi denotan las densidades; ri las tasas intrınsecas

de crecimiento y los aij describen el efecto de la j-esima sobre la i-esima

poblacion, este termino es positivo si la poblacion crece y es negativo si

impide el crecimiento de la poblacion. Toda clase de interacciones puede

ser modelada siempre que este dispuesta a asumir que la influencia de toda

especie sobre el rango de crecimiento es lineal.

La matriz A = (aij) es llamada la matriz de interaccion, donde el espacio

de estado es el ortante no negativo:

Rn+ = {x = (x1, ..., xn) ∈ R

n : xi ≥ 0; i = 1, ..., n}. (3.2)

Los puntos frontera de Rn+ estan en los planos coordenados xi = 0, que

corresponde al estado donde la especie i esta ausente. Estas caras ası son

invariantes, donde xi(t) = 0 es la unica solucion de la i-esima ecuacion de la

ecuacion general (3.1), que satisface xi(0) = 0, por lo tanto en este modelo

una especie que este ausente no puede inmigrar. Entonces la frontera de

Rn+, denotada como ∂Rn

+, y en consecuencia Rn+ tambien resultan invariantes

para la ecuacion general. Ahora se define el IntRn+ en donde si una poblacion

satisface que xi(0) > 0, significa presencia de individuos de dicha poblacion

y al mismo tiempo implica que xi(t) > 0 para todo t, es decir, no se extingue

para tiempos futuros, por lo tanto la poblacion tendra generaciones futuras.

La aproximacion de la densidad xi(t) a 0 significa su extincion.

3.1 Ecuacion general de Lotka-Volterra 45

3.1.1. Puntos de equilibrio interiores

Los puntos de equilibrio para la ecuacion general de Lotka-Volterra en el

IntRn+ son las soluciones de las ecuaciones lineales

ri +

n∑

j=1

aijxj = 0, (3.3)

cuyos componentes son positivos.

La presencia de un punto fijo interior es muy importante para la dinamica,

de hecho, se tiene el siguiente teorema:

Teorema 3.1. El IntRn+ contiene α- o ω- puntos lımites si, y solo si, la

ecuacion general admite un punto de equilibrio interior.

Demostracion. Supongamos que existe un punto de equilibrio, entonces por

propiedades de los α- y ω-lımites, un punto de equilibrio resulta ser su propio

α- o ω lımite. Para demostrar la otra implicacion sea L : x → y definida como:

yi = ri +n∑

j=1

aijxj .

Supongamos que la ecuacion general (3.3) admite puntos fijos no interiores y

lleguemos a una contradiccion. El conjunto K = L(IntRn+) es disjunto de 0, es

sabido que existe un hiperplano H a traves de 0 que es disjunto del conjunto

convexo K, por lo tanto existe un vector c = (c1, ..., cn) 6= 0 ortogonal a H ,

es decir, para todo x ∈ H se tiene que c · x = 0 tal que c · y es positivo para

todo y ∈ k, donde x · y =∑

xiyi. Sea

V (x) =∑

ci ln xi,

donde V esta definida en el IntRn+. Si x(t) es una solucion de la ecuacion

general de Lotka-Volterra en el IntRn+, entonces la derivada con respecto al

tiempo t → V (x(t)) satisface:

V ′ =∑

cix′i

xi=∑

ciyi = c · y > 0. (3.4)


Luego como V > 0, se tiene que ω-lımite⋂

IntRn+ esta contenido en el

conjunto {x ∈ IntRn+ : V ′(x) = 0}, llegando a una contradiccion puesto que

V ′ > 0. Por lo tanto (3.3) admite un punto de equilibrio interior.

El siguiente teroema es la generalizacion del principio de Volterra para n

poblaciones.

Teorema 3.2. Si existen constantes positivas a y A tal que a < xi(t) < A

para todo i y para todo t > 0, y p es el unico punto de equilibrio en el IntRn+,

entonces

lımT→+∞

1

T

∫ T

0

xi(t)dt = pi.

3.2. Ecuaciones de Lotka-Volterra para cade-

nas alimentarias

Una cadena alimentaria describe el proceso de transferencia de sustancias

nutritivas a traves de las diferentes especies de una comunidad biologica, en

el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente ([13]).

En esta seccion vamos analizar un modelo para n poblaciones motivado

en la dinamica una cadena alimentaria en donde la primera poblacion es la

presa para la segunda, que a su vez es presa para la tercera y ası hasta la

n-esima, la cual esta en el tope de la piramide alimenticia.

De esta forma, tomando competencia dentro de cada especie y asumiendo

los terminos ai,j y ri, rj, rn como constantes de interaccion, se obtiene el

siguiente sistema:

x′i = xi(ri − a11x1 − a12x2),

x′j = xj(−rj + aj,j−1xj−1 − ajjxj − aj,j+1xj+1),

x′n = xn(−rn + an,n−1xn−1 − annxn), (3.5)

3.2 Ecuaciones de Lotka-Volterra para cadenas alimentarias 47

con aij y ri, rj , rn > 0. Para el caso n = 2 tenemos el sistema con competencia

intraespecıfica analizado en capıtulos anteriores.

A continuacion mencionaremos un teorema el cual tiene como finalidad

dar una idea sobre la estabilidad del sistema (3.5):

Teorema 3.3. Si el sistema (3.5) admite un punto de equilibrio interior p,

entonces p es globalmente estable en el sentido que toda orbita en el IntRn+

converge a p.

Demostracion. Escribamos el sistema (3.5) como x′i = xiwi y sea:

V (x) =∑

ci(xi − pi ln(xi)),

una funcion de Lyapunov con un ci adecuado en el IntRn+. Entonces de-

rivando esta funcion se tiene:

V ′ =∑

ci

(

x′i − pi

x′i

xi

)

=∑

ci(xiwi − piwi) =∑

ci(xi − pi)wi.

Si p es un punto de equilibrio se tiene:

rj = aj,j−1pj−1 − aj,jpj − aj,j+1pj+1,

para j = 2, ..., n− 1 y de la misma forma para las ecuaciones r1 y r2 esto

implica que :

wj = aj,j−1(xj−1 − pj−1)− ajj(xj − pj)− aj,j+1(xj+1 − pj+1).

Ahora si en V ′ tomamos yj = xj − pj se obtiene lo siguiente:

V ′ = −n∑

j=1

cjajjy2j +

n−1∑

j=1

yjyj+1(−cjaj,j+1 + cj+1aj+1,j), (3.6)

tomando cj > 0 se tiene:

cj+1

cj=

aj,j+1

aj+1,j,


para j = 1, ..., n. Por lo tanto:

V ′ = −∑

cjajjy2j = −

∑

cjajj(xj − pj)2 ≤ 0. (3.7)

Utilizando el Teorema de Lyapunov 2.3 el ω(x) de cada orbita en el IntRn+

debe estar contenido en el conjunto donde V ′(x) = 0, y esto se satisface si

ω(x) = p, el punto de equilibrio.

3.3. Principio de exclusion

En esta seccion se estudiara el principio de exclusion, el cual dice que

si n poblaciones dependen linealmente de m recursos tal que m < n, es

decir, exiten menos recursos frente a la cantidad de poblaciones existentes,

entonces al menos una de las poblaciones desaparecera. Ası, mas poblaciones

que recursos no pueden subsistir al final.

La caracterizacion de la dependencia lineal de los recursos es crucial. Esto

significa que la tasa de crecimiento de la i-esima poblacion es de la forma:

x′i

xi= bi1R1 + ...+ bimRm − αi, (3.8)

para i = 1, ..., n. La constante αi > 0 indica la tasa de declinacion en

la ausencia de algun recurso. Rk es la abundancia del k-esimo recurso, y

el coeficiente bik describe la eficiencia de la i-esima especie en el uso del

k-esimo recurso. La abundancia de los recursos depende de la densidad de

poblaciones. Si la dependencia es lineal; es decir, si:

Rk = Rk −∑

xiaki, (3.9)

con constantes positivas Rk y aki, entonces la tasa de crecimeinto para

la i-esima poblacion es un caso especial de la ecuacion general de Lotka-

Volterra.

3.4 Un modelo para competicion cıclica 49

Ahora suponiendo que Rk = Rk −∑

xiaki no es necesaria, entonces los

recursos son limitados, por lo tanto las densidades xi no pueden crecer al

infinito. Como n > m entonces el sistema de ecuaciones

n∑

i=1

ciaij = 0

para j = 1, ..., m admiten una solucion no trivial (c1, ..., cn). Sea α =n∑

i=1

ciαi,

considerando solo el caso general α 6= 0, y tomando un apropiado ci no solo

α es diferente de 0 sino que α > 0. Ası la ecuacion de la tasa de crecimiento

para la i-esima poblacion implica:

∑

ci(ln(xi))′ =∑

cix′i

xi= −α, (3.10)

integrando de 0 a T obtenemos:

n∏

i=1

xi(T )ci = Ce−αT , (3.11)

para alguna constante C. Para T → ∞ el lado derecho converge a 0.

Como todos los xi(T ) son acotados, entonces debe haber al menos un indice

i tal que lim inf xi(T ) = 0 para T → ∞, lo cual significa la extincion de la

correspondiente especie.

3.4. Un modelo para competicion cıclica

May y Leonard [19] descubrieron un fenomeno muy interesante en la

dinamica de un modelo de competencia Lotka-Volterra simetrico de tres es-

pecies. El estudio de este modelo implica utilizar gran variedad de los siste-

mas dinamicos y ademas es muy util ya que es usado como contraejemplo

en el analisis de algunas teorıas. En esta seccion analizaremos dicho sistema

tambien conocido como modelo de competicion cıclica.


Dentro de las clases de las ecuaciones de Lotka-Volterra, la existencia de

un punto de equilibrio interior implica la estabilidad para modelos de cadenas

alimentarias, esto no sucede para los modelos donde las especies presentan

interacciones de competencia, donde la competencia entre dos especies puede

llevar a la extincion a una de ellas, aun si existiese un punto de equilibrio

interior.

Si tres o mas especies compiten, otra cosa puede ocurrir. Esto se ve como

si para algun tiempo la especie 1 estaba destinada para ser la unica sobrevi-

viente, entonces su densidad disminuye. La especie 2 toma su lugar y aparece

para dominar el ecosistema, despues de algun tiempo este colapsa y deja el

campo para que la especie 3 aparezca para ser el ultimo ganador. Pero enton-

ces la especie 1 de repente se manifiesta y compite con sus rivales, volviendo

a comenzar el ciclo. Los intervalos de tiempo durante el cual una especie

predomina, crecen mas y mas.

Se examinara ese tipo de comportamiento para el siguiente sistema de

ecuaciones

x′1 = x1(1− x1 − αx2 − βx3),

x′2 = x2(1− βx1 − x2 − αx3),

x′3 = x3(1− αx1 − βx2 − x3), (3.12)

con 0 < β < 1 < α y α + β > 2.

La caracterıstica especial de simetrıa detras del modelo es que de una

interaccion cıclica entre las especies, si se reemplaza la especie 1 por la es-

pecie 2, la especie 2 por la 3 y la 3 por la 1, en el sistema anterior este

permanecera sin cambios.

En muchos casos encontrar los valores propios de un Jacobiano es una


tarea dıficil. Pero para simetrıa cıclica resulta ser sencillo. Una matriz n× n

se dice ser circulante, si esta es de la forma:

c0 c1 c2 ... cn−1

cn−1 c0 c1 ... cn−2

. . . .

. . . .

. . . .

c1 c2 c3 ... c0

, (3.13)

donde una permutacion cıclica manda los elementos de cada lınea en los

de la siguiente. Ası los valores propios para el Jacobiano anterior son de la

forma:

γk =n−1∑

j=0

cjλjk,

para k = 0, ..., n− 1 y sus vectores propios son:

yk = (1, λk, λ2k, ..., λ(n−1)k),

con λ = exp(2πi/n).

Supongamos entonces que el sistema (3.12) admite un unico punto de

equilibrio interior p dado por:

p1 = p2 = p3 =1

1 + α+ β.

El Jacobiano del sistema (3.12) sera de la siguiente manera

1− 2x1 −αx2 −βx3

−βx2 1− 2x2 −αx3

−αx3 −βx2 1− 2x3

, (3.14)


y evaluandolo en el punto p se tiene:

1− 2 11+α+β

−α 11+α+β

−β 11+α+β

−β 11+α+β

1− 2 11+α+β

−α 11+α+β

−α 11+α+β

−β 11+α+β

1− 2 11+α+β

,

luego,

−1+α+β1+α+β

−α1+α+β

−β1+α+β

−β1+α+β

−1+α+β1+α+β

−α1+α+β

−α1+α+β

−β1+α+β

−1+α+β1+α+β

,

dejando como resultado:

1

1 + α + β

−1 −α −β

−β −1 −α

−α −β −1

,

ası la matriz resulta circulante. Donde sus valores propios son:

γ0 = c0 + c1 + c2 =−1

1+α+β− −α

1+α+β− β

1+α+β= −(1+α+β)

1+α+β= −1,

su atovecor correspondiente es (1, 1, 1) y

γ1,2 =±1

1 + α + β(−1 − αe2πi/3 − βe4πi/3)

La parte real de γ1,2 es:

1

1 + α + β

(

− 1 +α + β

2

)

que es positivo. Por lo tanto p es un punto de silla.

Ahora vamos a ver que existen cuatro puntos de equilibrio ademas de los

puntos de silla e1, e2, e3, y donde todos se encuentran en ∂R3+.

Estos ocho puntos se obtendran por el analisis de las intersecciones de las

siguientes isoclinas del sistema (3.12):


i1(x1) : x1 = 0,

i1(x2) : x2 = 0,

i1(x3) : x3 = 0,

i2(x1) : x1 + αx2 + βx3 = 1,

i2(x2) : βx1 + x2 + αx3 = 1,

i2(x3) : αx1 + βx2 + x3 = 1.

Entonces haciendo todas las posibles intersecciones de las anteriores iso-

clinas tenemos lo siguiente:

(1) i1(x1) ∩ i1(x2) ∩ i1(x3) da como resultado el origen, es decir, el punto

(0, 0, 0).

(2) i1(x1) ∩ i1(x2) ∩ i2(x3) se obtiene el punto e3 = (0, 0, 1).

(3) i1(x1)∩i2(x2)∩i

1(x3) de esta interseccion se tiene el punto e2 = (0, 1, 0).

(4) i2(x1)∩i1(x2)∩i1(x3) en esta interaccion se tiene el punto e1 = (1, 0, 0).

(5) i1(x1)∩i2(x2)∩i

2(x3) aquı se tiene que x1 es 0, por lo tanto para conocer

x2 y x3 se resuelve el sistema

x2 + αx3 = 1,

βx2 + x3 = 1,

cuyo resultado es el punto q1 = (0, 1−α1−αβ

, 1−β1−αβ

).

(6) i2(x1) ∩ i1(x2) ∩ i2(x3) similar a la interseccion anterior pero con la

diferencia que x2 = 0, se resuelve el sistema

x1 + βx3 = 1,


αx1 + x3 = 1,

y se tiene que x1 =1−β1−αβ

y x3 =1−α1−αβ

, es decir, el punto q2 = ( 1−β1−αβ

, 0, 1−α1−αβ

).

(7) i2(x1)∩ i2(x2)∩ i1(x3) con x3 = 0, por lo tanto el sistema a resolver es:

x1 + αx2 = 1,

βx1 + x2 = 1.

solucionando se tiene que x1 = 1−α1−αβ

y x2 = 1−β1−αβ

, dando origen al

punto q3 = ( 1−α1−αβ

, 1−β1−αβ

, 0).

(8) i2(x1)∩i2(x2)∩i

2(x3) esta es la ultima interseccion de todas las isoclinas

del sistema (3.12). Se plantea entonces

x1 + αx2 + βx3 = 1,

βx1 + x2 + αx3 = 1,

αx1 + βx2 + x3 = 1,

solucionandolo se encuentra que x1 = x2 = x3 = 1(1+α+β)

. El punto de

equilibrio p.

Es importante resaltar que los puntos q1, q2 y q3 no estan en R3+, esto

se tiene debido a las condiciones de los parametros α y β en el sistema

(3.12), lo cual implica que una coordenada en cada punto sea negativa.

Por lo tanto el estudio de su estabilidad no se tendra en cuenta.

A continuacion se analizara la estabilidad de cada uno de los puntos fijos

e1, e2 y e3, con el fin de verificar que son puntos de silla. El Jacobiano del

sistema(3.12), toma la siguiente forma:

A =

1− 2x1 − αx2 − βx3 −αx1 −βx1

−βx2 1− βx1 − 2x2 − αx3 −αx2

−αx3 −βx3 1− αx1 − βx2 − 2x3


(1) Analisis del punto e3 = (0, 0, 1).

La matriz del sistema linealizado en e3 toma la siguiente forma:

A(e3) =

1− β 0 0

0 1− α 0

0 0 −1

.

Sus valores propios son: λ1 = 1 − β, λ2 = 1 − α y λ3 = −1. Por

condiciones del sistema se tiene que 0 < β < 1, por lo tanto λ1 > 0,

α > 1, entonces λ2 < 0 y λ3 < 0, por lo tanto e3 es un punto de silla.

(2) Analisis del punto e2 = (0, 1, 0). En este caso la matriz del sistema

linealizado en e2, es la siguiente:

A(e2) =

1− α 0 0

0 −1 0

0 0 1− β

.

Similar al punto anterior, y por las condiciones del sistema para α y β,

se tiene que λ1,2 < 0 y λ3 > 0, entonces e3 es un punto de silla.

(3) Analisis del punto e1 = (1, 0, 0). La matriz del sistema linealizado para

este punto es la siguiente:

A(e1) =

−1 0 0

0 1− β 0

0 0 1− α

.

Donde λ1 = −1 < 0, λ2 = 1− β > 0 y λ3 = 1 − α < 0, por lo tanto e1

tambien es un punto de silla.

Ahora analizaremos cada plano que genera el sistema (3.12) en el IntR3+:


Dinamica sobre el plano x3 = 0. Cuando x3 = 0 se tiene el siguiente

sistema:

x′1 = x1(1− x1 − αx2),

x′2 = x2(1− βx1 − x2).

La restriccion del sistema que modela una competencia cıclica cuando

x3 = 0, produce una ecuacion de competencia para x1 y x2 en donde las

isoclinas son de la forma:

x1 + αx2 = 1,

βx1 + x2 = 1,

donde se encuentra que estas isoclinas no se intersectan en el interior

del plano x1 > 0 y x2 > 0, luego si las isoclinas no se intersectan en el

IntR2+, una de las especies tiende a la extincion como se habıa analizado en

secciones anteriores, en este caso x1. Por lo tanto la otra especie x2 resulta

ser dominante. Esto se da en la ausencia de la especie 3 (ver Fig.2.8, pagina

36).

Ahora analizando la dinamica en el plano x3 = 0, analizamos la esta-

bilidad de e2 y e1 y llegamos a que el punto e2 tiene una variedad estable

2-dimensional, es decir, W s(e2) ⊂ {x1, x2 ≥ 0, x3 = 0} entonces todas las

soluciones en este plano tienden a (0, 1, 0) = e2. Por otra parte la estabilidad

de e1 nos dice que este tiene dos variedades unidimensionales, una estable y

la otra inestable. La variedad estable W s(e1) = Eje x1 mientras la variedad

inestable W u(e1) = o1, esta orbita tambien tiende hacia T2 (ver Fig. 3.1).


e1

e2

o1

Figura 3.1: Dinamica del plano generado por x3 = 0.

Dinamica sobre el plano x2 = 0. El sistema (3.12) con ausencia de la

poblacion x2 toma la siguiente forma:

x′1 = x1(1− x1 − βx3),

x′3 = x3(1− αx1 − x3).

Similar al caso anterior, se analiza presencia de puntos fijos interiores,

con las isoclinas pertenecientes al sistema restrigido a x2 = 0. Las isoclinas

toman la siguiente forma

x1 + βx3 = 1,

αx1 + x3 = 1.

Las isoclinas no se intersectan en el plano x1 > 0, x3 > 0, luego la especie x1

resulta ser dominante frente a la especie x3. De esta forma todas las soluciones


que empiecen en el conjunto {x1, x3 ≥ 0, x2 = 0} tienden al punto e1. Siendo

este conjunto la variedad 2-dimesional estable para e1. La variedad inestable

para e3, W u(e3) es la orbita o1, mientra que su variedad unidimensional

estable W s(e3) es el Eje x3.

Dinamica sobre el plano x1 = 0. Sea:

x′2 = x2(1− x2 − αx3),

x′3 = x3(1− βx2 − x3),

el sistema (3.12) sin presencia de la poblacion x1. Las isoclinas para este

sistema son:

x2 + αx3 = 1,

αx3 + x3 = 1,

donde estas no se intersectan, se tiene ası que la especie x3 domina sobre

x2, entonces existe una orbita o3 que consiste en la variedad inestable unidi-

mensional para e2 con α-lımite e2 y ω-lımite e3, y donde su variedad estable

consiste en el Eje x2. Para el punto e3 se tiene una variedad 2-dimensional,

la cual consiste en el conjunto {x2, x3 > 0, x1 = 0}.

Ahora se denotara por F el conjunto que consiste de los tres puntos de

sillas e1, e2 y e3 y las tres orbitas conectoras o1, o2 y o3; este conjunto F es

invariante porque cada una de los tres puntos sillas y cada una de las tres

orbitas conectoras son invariantes. F es llamado un ciclo heteroclınico (ver

Fig.3.2).

Teorema 3.4. Todas las orbitas en el IntR3+ con excepcion aquellas que esten

en la diagonal tienen a F como ω-lımite.


e

e

e

o

o

o

1

1

2

2

3

3

Figura 3.2: Conjunto Heteroclınico

Demostracion. Para comprobar esto se usaran las siguientes funciones:

S = x1 + x2 + x3, (3.15)

P = x1x2x3. (3.16)

Donde S representa la poblacion total. Derivando ambas funciones se tiene:

S ′ = x1 + x2 + x3 −[

x21 + x2

2 + x23 + (α+ β)(x1x2 + x2x3 + x3x1)

]

P ′ = x′1x2x3 + x1x

′2x3 + x1x2x

′3 = P (3− (1 + α+ β)S).

Como α + β > 2, de la primera se obtiene el siguiente calculo

s′ < s−[

x21 + x2

2 + x23 + (2)(x1x2 + x2x3 + x3x1)

]

,

por lo tanto

S ′ < S − S2 = S(1− S). (3.17)


Entonces si S > 1, se tiene que S ′ < 0, ası las densidades poblacionales

son acotadas. Esto implica que el IntR3+ sea positivamente invariante.

En este caso se puede construir un funcional de Lyapunov. Vamos a de-

mostrar que(

PS3

)

satisface las hipotesis.

Calculamos la derivada y demostramos que no es positiva:

(

P

S3

)′

= S−4P

(

1−α + β

2

)

[

(x1 − x2)2 + (x2 − x3)

2 + (x3 − x1)2]

≤ 0,

vamos a estudiar donde se anula la derivada de(

PS3

)

y encontramos que

esta se anula en:

x1 = x2 = x3 o P = 0.

En la diagonal x1 = x2 = x3 los puntos fijos son 0 y p analizando su

estabilidad tenemos que estos dos puntos son puntos de silla, y estos puntos

a su vez tienen una variedad estable unidimensional contenida en la diagonal,

luego ninguna solucion que empieza en la diagonal puede salir de ahı, por

lo tanto el ω-lımite en la diagonal es la misma diagonal. Ahora cualquier

solucion que empieza fuera de la diagonal no puede tener como ω-lımite

la diagonal sino un conjunto invariante contenido en P = 0. Notemos que

si P = 0 al menos una de las poblaciones es cero, entonces el conjunto

{P = 0} ⊂ ∂R3+, ası el conjunto invariante F ⊂ ∂R3

+ sera el conjunto ω-

lımite.

Un ω-lımite de este tipo no sirve para descubrir coexistencia, de hecho

en el mundo real una pequena perturbacion del sistema puede llevar a una

especie a su total extincion algo que no pasa como tal en el analisis del sistema


matematicamente, porque una solucion puede tender al ω-lımite pero nunca

lo intersecta puesto que estarıa contradiciendo el teorema de existencia y

unicidad de las ecuaciones diferenciales (ver Teorema 7.6 de [12]).

Para el sistema de competencia cıclica el estudio del comportamiento de

el tiempo promedio, presenta diferencias con respecto a algunos sistemas

de secciones anteriores, donde el tiempo promedio converge a un punto de

equilibrio interior si la orbita se encuentra fuera de los planos coordenados.

En este sistema las orbitas convergen a ∂R3+ pero su tiempo promedio ya no

converge. Ası las orbitas del sistema de competencia ciclıca gastan mas de

su tiempo cerca a los puntos fijos e1, e2, e3, ası su tiempo promedio

z(T ) =1

T

∫ T

0

x(t)dt,

convergera al plano generado por estos tres puntos, dados por

z1 + z2 + z3 = 1. (3.18)

Capıtulo 4

Modelo depredador-presa:

Efectos Indirectos

En este capıtulo se planteara, estudiara y se desarrollara el modelo depre-

dador-presa: efectos indirectos, con el fin de obtener resultados y conclusiones

sobre dicho modelo (ver [20] para un analisis detallado). En este capıtulo en-

tonces se pondra el fenomeno de efectos indirectos en un lenguaje matematico

con lo cual obtendremos un sistema de ecuaciones contenido en R4 y tras un

analisis reduciremos este sistema a un subconjunto ∆ ⊂ R3+, luego se demos-

trara que este conjunto ∆ es positivamente invariante. A partir de aquı se

estudiaran todos los puntos fijos del sistema que modela los efectos indirectos

en el conjunto ∆, posteriormente se estudiara la dinamica de ∆ y la estabili-

dad de los puntos fijos encontrados. Por ultimo se realizara un paralelo entre

el sistema con efectos indirectos y el sistema sin efectos indirectos. Para el

estudio de la estabilidad asintotica del sistema con efectos indirectos se utili-

zara Teorıa de la Persistencia (ver [8] para una profundizacion completa de la

teorıa), donde se presentaran algunos teoremas, definiciones de esta amplia

teorıa, la cual nos ayudara a demostrar la coexistencia de las tres especies

63

64 Modelo depredador-presa: Efectos Indirectos

aun sin la existencia de un punto de equilibrio interior, lo cual es un resultado

muy importante.

4.1. Analisis del modelo Efectos Indirectos

Toda la teorıa descrita en el capıtulo anterior sobre efectos indirectos

sera modelada a traves de un sistema de ecuaciones diferenciales, el cual se

analizara con el fin de encontrar conclusiones sobre dicho fenomeno biologico.

Un modelo general que describe los efectos indirectos es el siguiente:

x′1 = x1f1(x1, x2, x3),

x′2 = x2f2(x1, x2, x3)− I(x1, x2, x3),

x′3 = x3f3(x1, x2, x3) + I(x1, x2, x3). (4.1)

Donde x1 representa la densidad de la poblacion depredador y x2 y x3

denotan las densidades de las dos poblaciones presa. La funcion positiva

I(x1, x2, x3) representa el efecto indirecto del depredador sobre la presa x3

generado por la depredacion de x2.

El modelo de efectos indirectos a estudiar es inspirado en los efectos del

depredador Daphnia sobre dos grupos de Fitoplancton con diferente morfo-

logıa y donde el recurso es el fosforo, ası el sistema toma la siguiente forma:

Z ′ = Z(−e + ucC + ugG),

C ′ = C(acP − ucZ)−mCZ,

G′ = G(agP − ugZ) +mCZ,

P ′ = P (−agG− acC) + eZ, (4.2)

donde uc, ug, ac, ag, e y m ∈ R son parametros positivos y (Z,C,G, P ) ⊂

R4+.

4.1 Analisis del modelo Efectos Indirectos 65

En el sistema (4.2), Z representa la densidad de poblacion del depredador,

en este caso el zooplacton-Daphnia. C y G son las poblaciones presa, que

representan dos grupos diferentes de Fitoplacton donde resulta que C es mas

pequeno que G. La variable P representa la cantidad de fosforo que existe,

este es el recurso de las presas C y G.

En la ausencia de las presas C y G la poblacion depredador Z tendera a

la extincion exponencialmente, lo contrario ocurre en la presencia de estas

donde la tasa de crecimiento de Z es positiva. Por otra parte en la ausencia

de la poblacion depredador Z, las presas C y G incrementan en densidad

poblacional dependiendo de la cantidad de recursos P que existan, y decrece

su poblacion cuando el depredador Z, esta presente.

Ahora diremos que el depredador Z causa un efecto en la presa C que en

el sistema (4.2) es descrito por el termino −mCZ causando en C una tasa de

crecimiento negativa. Este fenomeno en G crea un efecto indirecto positivo,

el termino mCZ. La tasa de crecimiento de los recursos es negativa cuando

hay presencia de las presas C y G lo contrario sucede cuando hay presencia

de depredador en las poblaciones presa, lo que ayuda a regenerar nuevos

recursos y causa en P una tasa de crecimiento positiva, esto es descrito con

el termino eZ.

Tenemos que el sistema (4.2) es cerrado ya que:

Z ′ + C ′ +G′ + P ′ = 0, (4.3)

por lo tanto la funcion I(t) = z(t) +C(t) +G(t) +P (t), es una constante

de la dinamica.

Ahora se puede reducir el numero de grados de libertad del sistema (4.2)


fijando I(t) = I0. El sistema se reescribe de la siguiente manera:

Z ′ = Z(−e+ ucC + ugG),

C ′ = C[acI0 − (ac + uc)Z − acC − acG]−mCZ,

G′ = G[agI0 − (ag + ug)Z − agC − agG] +mCZ. (4.4)

Las soluciones positivas seran las de interes, ası mismo usando la condicion

(4.3), reducimos la region de analisis de todo R3 al subconjunto

∆ = {(Z,C,G) ∈ R3+ : Z + C +G ≤ I0}.

De hecho si Z + C + G ≤ I0, entonces P ≥ 0, lo que significa existencia

de recursos en el sistema (4.4).

A continuacion vamos a demostrar que si las soluciones del sistema em-

piezan en ∆, se quedan en ∆ para todo t > 0.

Teorema 4.1. El conjunto ∆ es positivamente invariante para las soluciones

del sistema (4.4).

Demostracion. La frontera de ∆ es formada por 4 regiones triangulares, eva-

luando el campo vectorial del sistema en dicha frontera se demostrara que es

positivamente invariante.

Los vertices de ∆ seran:

P0 = (0, 0, 0), P1 = (I0, 0, 0), P2 = (0, I0, 0), P3 = (0, 0, I0).

Todos los puntos son fijos, excepto P1 en donde el campo vectorial es

(−eZ, 0, 0).

Ahora se estudiara cada region triangular de ∆ por separado

4.1 Analisis del modelo Efectos Indirectos 67

T1 = ∆ ∩ {G = 0}. En esta region G′ = mCZ ≥ 0, por lo tanto en el

interior del triangulo el campo vectorial apunta hacia el interior de ∆. Ana-

lizando los lados de T1 se tiene que si Z = 0 entonces Z ′ = G′ = 0 y C ′ > 0,

de esta forma se presenta que C ′ → 0 cuando C → I0. Ahora si C = 0, se

tiene que G′ = C ′ = 0 y Z → 0. Si se considera el lado donde C + Z = I0

entonces C ′ + Z ′ = −mCZ − eZ < 0. Por lo tanto el campo vectorial en T1

es tangente o apunta hacia el interior de ∆.

T2 = ∆ ∩ {C = 0}. Se observa que C ′ = 0 por lo tanto estamos en el plano

C = 0 el cual es invariante, entonces tenemos que mirar el campo vectorial

solo en la frontera de T2. Ahora si Z + G = I0 entonces el campo vectorial

apunta hacia T2 y donde Z ′ +G′ = −eZ < 0. Analizando ahora los lados de

T2 se tiene que: cuando G = 0, G′ = 0 y Z → 0 por lo tanto este lado resulta

ser positivamente invariante. En el lado donde Z = 0 se tiene que Z ′ = 0 y

que G′ → 0 cuando G → I0.

T3 = ∆ ∩ {Z = 0}. En esta region el plano Z = 0 es invariante y esto se

da debido a que Z ′ = 0. Que Z = 0 sea invariante hace que sea suficiente

analizar el campo vectorial en la frontera de T3. En el lado donde C+G = I0

se tiene que C ′ = G′ = 0 entonces C(t) + G(t) = I0, ∀t ≥ 0. Por ultimo en

el lado donde C = 0 se tiene que C ′ = 0 y G′ > 0, donde G′ → 0 cuando

G → I0 mientras que en el lado donde G = 0 se tiene que G′ = 0 y C ′ > 0

ademas que C ′ → 0 cuando C → I0.

T4 = ∆ ∩ {Z+C+G = I0}. En esta cara, el campo vectorial apunta ha-

cia el interior de ∆. Entonces definimos:

V (t) = Z(t) + C(t) +G(t), (4.5)


como la suma de las tres variables, luego derivando esa funcion obtenemos:

V ′(t) = (I0 − V )(acC − agG)− eZ. (4.6)

Ası de (4.6) se tiene que si:

V = I0, ⇒ V ′ ≤ 0.

Por lo tanto V decrece en T4, entonces las soluciones van hacia el interior

de ∆.

Entonces como cada region triangular de ∂∆ es positivamente invariante,

se concluye que ∆ tambien lo es (ver Fig.4.1).

Q

Figura 4.1: El conjunto positivamente invariante ∆.

4.2. Puntos Fijos e isoclinas

Como primer paso del analisis de la dinamica del sistema (4.4) se encon-

traran todos los puntos fijos.

4.2 Puntos Fijos e isoclinas 69

Anteriormente se encontraron tres puntos fijos entre los vertices de ∆.

Estos fueron:

P0 = (0, 0, 0), P2 = (0, I0, 0), P3 = (0, 0, I0).

Entonces para encontrar todos los otros puntos fijos en ∆ se hallaran las

isoclinas de Z, C y G y luego se intersectaran.

(1) Z-Isoclinas:

(z1) Z = 0,

(z2) ucC + ugG = e

(2) C-Isoclinas:

(c1) C = 0,

(c2)(

ac+uc+maC

)

Z + C +G = I0,

(3) G-Isoclinas:

(g1) G[agI0 − (ag + ug)Z − agC − agG] +mCZ = 0. (4.7)

Ahora se encontraran todas las intersecciones entre las Z-C-G-Isoclinas

y se analizara que esten en ∆. Nos interesaran las que esten en ∆.

z1 ∩ c1 ∩ g1. Se obtiene el siguiente sistema:

Z = 0,

C = 0,

G[I0 − C −G] = 0.

Entonces se tienen dos puntos fijos P0 = (0, 0, 0) y P3 = (0, 0, I0).


z1 ∩ c2 ∩ g1. En esta interseccion el sistema es de la forma:

Z = 0,

C +G = I0,

G[I0 − C −G] = 0.

En este caso se obtiene un segmento de puntos fijos S definido de la

siguiente forma:

S = {C,G ∈ [0, I0] : Z = 0, C +G = I0}. (4.8)

El segmento S resulta ser uno de los lados de T3 y sus extremos son los

puntos fijos P2 y P3.

z2 ∩ c1 ∩ g1.‘Se tiene el sistema:

ucC + ugG = e,

C = 0,

G[agI0 − (ag + ug)Z − agG] = 0.

En este caso se obtiene un nuevo punto fijo:

P4 =

(

agag + ug

[

I0 −e

ug

]

, 0,e

ug

)

. (4.9)

Lo primero que hay que verificar con este nuevo punto P4 es si pertenece

o no a ∆, es decir, si esta en el interior de T2. Para esto se verifıca que

cada cordenada sea positiva, entonces:

agag + ug

[

I0 −e

ug

]

≥ 0, (4.10)

e

ug≥ 0. (4.11)


De esta forma todas las cordenadas son positivas si I0−eug

≥ 0. Ademas

de la condicion anterior, P4 esta en ∆ si satisface que la suma de sus

coordenadas sea menor o igual que I0, por lo tanto:

agag + ug

(

I0 −e

ug

)

+ 0 +e

ug≤ I0,

que es tener:

(

1−ag

ag + ug

)( e

ug− I0

)

≤ I0 ⇐⇒e

ug≤ I0. (4.12)

Entonces solo si se cumple que eug

≤ I0 se tendra que P4 ∈ ∆.

z2 ∩ c2 ∩ g1. Para esta interseccion se tiene el siguiente sistema:

ucC + ugG = e,(

mc

ac

)

Z + C +G = I0,

G[agI0 − (ag + ug)Z − agC − agG] +mCZ = 0,

donde mc = ac + uc + m. De la segunda ecuacion se encuentra una

expresion para C +G y esta se reemplaza en la tercera ecuacion, de la

siguiente forma:

C +G = I0 −( acmc

)

Z,

entonces

G[agI0 − (ag + ug)Z − agC − agG] +mCZ

= G[agI0 − (ag + ug)Z − ag(C +G)] +mCZ

= G[agI0 − (ag + ug)Z − ag(I0 − (acmc

)Z)] +mCZ

= GagI0 −G(ag + ug)Z −GagI0 +Gag(acmc

)Z +mCZ


como resultado:

Z

{

G

(

agmc

ac− ag − ug

)

+mC

}

= 0, (4.13)

donde esta ecuacion resulta ser de segundo orden, por lo tanto se tienen

2 casos:

En el primer caso se considera Z = 0 y se obtiene el punto fijo:

P ∗ =

(

0,

eug

− I0uc

ug− 1

,I0 −

euc

1− ug

uc

)

. (4.14)

Ahora se analiza que P ∗ pertenezca a ∆, para que esto ocurra cada

coordenada debe ser positiva y la suma de todas ellas sea menor o

igual que I0, por lo tanto:

eug

− I0uc

ug− 1

+I0 −

euc

1− ug

uc

= I0,

entonces P ∗ pertenece a la linea {(Z,C,G) ∈ R3 : Z = 0, C +G = I0},

ademas si todas sus coordenadas son positivas este punto pertenece al

segmento S = {C,G ∈ [0, I0] : Z = 0, C +G = I0}.

En el segundo caso, se toma Z 6= 0 por lo tanto se tiene el siguiente

sistema:

(

agmc

ac− ag − ug

)

G+mC = 0, (4.15)

ucC + ugG = e.

Notamos que C = 0 y/o G = 0 no es solucion del sistema, por lo

tanto C,G > 0. Entonces para que se satisfaga (4.15) se necesita que

el coeficiente de G sea negativo, es decir:

M =: acug − aguc − agm > 0, (4.16)


donde(

−Mac

)

es el coeficiente de G de la ecuacion (4.15). Ası, si se

cumple (4.16) se tiene el punto fijo Q = (ZQ, CQ, GQ), donde :

ZQ =acmc

{

I0 −

(

M

mac+ 1

)(

eucMacm

+ ug

)}

,

CQ =M

acm

{

eucMacm

+ ug

}

,

GQ =

{

eucMacm

+ ug

}

.

Si M > 0 se tiene que CQ, GQ > 0. Para que Zg sea positiva se necesita

que:

e

uc

{

Mmac

+ 1Mmac

+ ug

uc

}

< I0. (4.17)

Entonces si valen (4.16) y (4.17) las coordenadas deQ son positivas. Luego

para que Q ∈ ∆, se necesita que ZQ + CQ + GQ < I0, que es equivalente a

tener:

e

uc

{

Mmac

+ 1Mmac

+ ug

uc

}

6 I0, (4.18)

por lo tanto Q es un punto fijo en ∆, cuando las condiciones (4.16) y

(4.17) para CQ, GQ y ZQ se tienen.

Teorema 4.2. Los puntos P0, P2, P3 y todos los puntos del segmento S son

puntos de equilibrio del sistema (4.4) esto para parametros positivos. Por otra

parte el sistema admite a P4 como punto fijo si se satisface

I0 > I∗ =:e

ug

, (4.19)

y admite el punto fijo interior Q si se satisfacen las condiciones (4.16) y

(4.17).


4.3. Dinamica en la frontera de ∆

Esta seccion vamos a estudiar la dinamica en la frontera del conjunto ∆, es

decir, la dinamica en los ejes coordenados Z,C,G y en las caras T1, T2, T3, T4.

4.3.1. Dinamica de los ejes coordenados

Los tres ejes son invariantes en la dinamica del sistema.

Eje Z (C = 0, G = 0)

Z ′ = −eZ,

C ′ = 0,

G′ = 0.

La solucion es Z = Z0e−et, entonces Z(t) → 0 cuando t → ∞. En los

ejes C y G se tiene un crecimiento logistico, por lo tanto C ′, G′ → 0 cuando

C,G → I0.

Eje C (Z = 0, G = 0)

Z ′ = 0,

C ′ = acC(I0 − C),

G′ = 0.

Se tiene que C(t) → I0 cuando t → ∞ y la solucion viene dada de la

siguiente forma:

C(t) =I0C0e

acI0t

I0 + C0(eacI0t − 1).

4.3 Dinamica en la frontera de ∆ 75

Eje G (Z = 0, C = 0)

Z ′ = 0,

C ′ = 0,

G′ = agG(I0 −G).

De igual forma se tiene que G(t) → I0 cuando t → ∞ y la solucion es:

G(t) =I0G0e

agI0t

I0 +G0(eagI0t − 1).

Donde C0 = C(0) y G0 = G(0).

Figura 4.2: Dinamica de los ejes coordenados

4.3.2. Dinamica de las caras

El paso siguiente del analisis es estudiar la dinamica en las caras de ∂∆.

Vamos a considerar cada cara por separado.


Cara T3: Nos encontramos en el plano invariante Z = 0, por lo tanto se

presenta el siguiente sistema de competencia entre dos especies.

C ′ = acC(I0 − C −G),

G′ = agG(I0 − C −G).

Para este sistema se tiene un conjunto S de puntos fijos, el cual conecta

a P2 con P3. Se tiene que el conjunto ω-lımite de cada orbita que comienza

dentro de T3 es un punto que pertenece a S. Biologicamente se expresa que

en T3 las poblaciones presas no desaparecen y no hay orbitas periodicas (ver

fig.4.3).

Figura 4.3: Dinamica de la cara T3.

Cara T2: Aqui nos encontramos en el plano invariante C = 0. Se tiene un

sistema de Lotka-Volterra con competencia intraespecıfica entre las presas,

4.3 Dinamica en la frontera de ∆ 77

el sistema toma la siguiente forma:

Z ′ = Z(−e + ugG),

G′ = G[agI0 − (ag + ug)Z − agG].

En T2 se tiene el punto fijo P4 si I0 >eug. Entonces para entender que su-

cede con las soluciones en T2 se analizaran las isoclinas.

Las Z-isoclinas son Z = 0 y G = eug, mientras las G-isoclinas son G = 0 y

(1+ ug

ag)Z+G = I0. El comportamiento de las soluciones en T2 se dividira en

dos: el primero cuando P4 pertenece y el segundo cuando no.

En el caso en que P4 no pertenece a ∆ o P4 = P3 que sucede cuando

I0 6eug, se tiene que la Z-isoclina G = e

ugesta arriba o pasa a traves del

punto P3 y esto trae como consecuencia que Z ′ < 0 dentro de T2. La G-

isoclina (1 + ug

ag)Z + G = I0 divide a T2 en dos regiones, debajo de esta

G′ > 0 y arriba G′ < 0; ademas se tiene que toda solucion donde G 6= 0

tiende al punto fijo P3 (ver Fig.4.4).

El caso en el que P4 ∈ ∆, es decir, cuando I0 > eug, se hace un analisis

similar a (2.2), donde las isoclinas se intersectan en el punto P4 y las solucio-

nes van en el sentido a las manecillas del reloj alrededor del punto P4. Ahora

se linealizara el sistema restringido sobre T2 en el punto P4, ası los valores

propios del sistema linealizado son:

λ± =1

2

{

−eagug

±

√

√

√

√

(

eagug

)2

− 4eag

(

I0 −e

ug

)}

,

se tiene entonces que los valores propios son ambos negativos y en el

caso complejo ellos tienen parte real negativa. Ası se concluye que P4 es

asintoticamente estable (ver Fig.4.5).


Figura 4.4: Dinamica da la cara T2 sin el punto P4.

Figura 4.5: Dinamica de la cara T2 con presencia del punto P4.

4.4 Estabilidad de los puntos fijos 79

Como resultado general para la cara T2, se tiene que en ambos casos no

existen orbitan periodicas; por lo tanto el sistema no admite orbitas periodi-

cas aisladas, esto por Teorema 2.9. Ellas admiten una continuidad de orbitas

periodicas si solo si los valores propios en el punto fijo interior P4 son pura-

mente imaginarios y esto sucede si y solo si la matriz del sistema linealizado

es cero, es decir, −ageug

= 0.

Cara T4: En esta cara, estamos en el plano Z +C+G = I0 en donde ya se

habıa mostrado que si las soluciones empiezan en T4 ellas entran al conjunto

∆ mientras que si Z = 0 ellas permanecen en el plano C +G = I0. Entonces

no hay orbitas periodicas.

Cara T1: Esta cara esta en el plano G = 0, por lo tanto si las soluciones

no comienzan en los ejes coordenados, es decir, donde Z,C 6= 0 entonces

G′ = mCZ > 0, dejando como resultado que las soluciones dejen el plano

G = 0 y vayan hacia el interior de ∆.

Teorema 4.3. El sistema (4.4) no admite lımites cıclicos ni admite orbitas

periodicas en la frontera de ∆.

4.4. Estabilidad de los puntos fijos

En esta seccion se estudiara la estabilidad de cada uno de los puntos fijos

del sistema. El sistema (4.4) tiene a P0, P2, P3, P4 y Q como puntos fijos. El

estudio de la estabilidad de cada uno de ellos se realizara mediante la ecuacion

varacional del sistema. La linealizacion del sistema tiene la siguiente forma:

X ′ = AX,


donde X es el vector columna (Z,C,G)t y donde A es el Jacobiano fun-

cional del campo vectorial:

a1,1 a1,2 a1,3

a2,1 a2,2 a2,3

a3,1 a3,2 a3,3,

, (4.20)

con:

a1,1 = −e + ucC + ugG, a1,2 = ucZ, a1,3 = ugZ,

a2,1 = −mcC, a2,2 = ac(I0 − 2C −G)−mcZ, a2,3 = −acC,

a3,1 = −(ag + ug)G+mC, a3,2 = mZ − agG,

a3,3 = ag(I0 − C − 2G)− (ag + ug)Z.

donde mc = ac + uc +m.

A continuacion se evaluara cada punto fijo en la matriz del sistema linea-

lizado con el fin de interpretar su estabilidad.

4.4.1. Punto fijo P0

Se analizara el origen P0 = (0, 0, 0). La matriz del sistema linealizado en

P0 es:

A(P0) =

−e 0 0

0 acI0 0

0 0 agI0

. (4.21)

El punto P0 es un punto de silla para cualquier escogencia en los valores

de los parametros, donde se tiene un valor propio negativo λ1 = −e y dos

positivos λ2 = acI0 y λ3 = agI0. Por lo tanto el eje-Z es el espacio estable de

el sistema linealizado en P0, mientras el espacio inestable es el plano Z = 0.


En el analisis tenemos dos casos: si ac 6= ag tenemos tres distintos valores

propios, donde λ2 6= λ3 y el otro caso sucede cuando ac = ag entonces λ2 = λ3,

es decir, solo 2 valores propios.


Se analizara el punto P2 = (0, I0, 0), ası la matriz del sistema linealizado

en P2 es:

A(P2) =

−e + ucI0 0 0

−(ac + uc +m)I0 −acI0 −acI0

mI0 0 0

, (4.22)

los valores propios de A(P2) son:

λ1 = ucI0 − e, λ2 = −acI0, λ3 = 0.

El valor propio λ2 es siempre negativo, contrario sucede con λ1, puesto

que:

I0 >e

uc⇒ λ1 > 0

entonces el punto P2 es inestable. En el caso en que λ1 ≤ 0, es decir,

I0 ≤euc

se tendrıa que analizar la estabilidad de P2 estudiando el sistema en

la variedad central (ver [26]).


La matriz del sistema linealizado en P3 = (0, 0, I0) es:

A(P3) =

−e+ ugI0 0 0

0 0 0

−(ag + ug)I0 −agI0 −agI0

,


los valores propios de la matriz A(P3) son:

λ1 = 0, λ2 = ugI0 − e, λ3 = −agI0. (4.23)

En este caso se tiene al menos un valor propio negativo, que es λ3 a lo

largo del eje-G, donde Z,C = 0, por lo tanto la estabilidad depende del

segundo valor propio. Puesto que si:

I0 >e

ug⇒ λ2 > 0, (4.24)

entonces P3 es inestable. Si λ2 ≤ 0 se tiene que estudiar el sistema en la

variedad central relacionada al valor propio λ1 y λ2 si este es 0. Esto para

establecer la estabilidad de P3.


P4 ∈ ∆ si I0 >eug, en este caso la matriz linealizada del sistema en dicho

punto sera de la siguiente forma:

A(P4) =

0 ucZ∗ ugZ

∗

0 acI0 −mcZ∗ − ac

uge 0

−(ag + ug)eug

mZ∗ − aguge −ag

eug

, (4.25)

aquı Z∗ = agag+ug

(

I0−eug

)

. Entonces los valores propios de la matriz A(P4)

son:

λ1 =(

I0 −e

ug

) M

ag + ug,

y

λ2,3 = −age

2ug

±

√

age[ e

ug

(

ag +1

4ug

)

− I0

]

,

donde

M := acug − aguc −mag. (4.26)


Ademas se tiene que si:

e

ug

(

ag +1

4ug

)

≤ I0, (4.27)

λ2,3 son complejos con parte real negativa, en el otro caso ambos son

negativos. Si el valor propio λ1 es positivo, es decir, si:

M = acug − aguc −mag > 0, (4.28)

se tiene que P4 es inestable.

4.4.5. segmento de puntos fijos S

Para los puntos fijos que pertenecen al segmento S, se tiene que Z = 0 y

C + G = I0, entonces la matriz del sistema linealizado para algun punto en

S es de la forma:

A(S) =

a1,1 a1,2 a1,3

a2,1 a2,2 a2,3

a3,1 a3,2 a3,3,

, (4.29)

con:

a1,1 = ugI0 − e+ C(uc − ug), a1,2 = 0, a1,3 = 0,

a2,1 = −(ac + uc +m)C, a2,2 = −acC, a2,3 = −acC,

a3,1 = C(ag + ug +m)− (ag + ug)I0,

a3,2 = −ag(I0 − C), a3,3 = −ag(I0 − C).

donde C ∈ [0, I0]. Los valores propios de la matriz A(S) son:

λ1 = ugI0 − e + C(uc − ug), λ2 = 0, λ3 = −ag(I0 − C)− acC.


En este caso se tiene que el valor propio λ3 es siempre negativo si C ∈

[0, I0]. En el caso en que:

I0 > max

{

e

uc,e

ug

}

, (4.30)

el valor propio λ1 > 0 y entonces los puntos fijos del segmento S son todos

inestables. λ1 satisface la siguiente desigualdad

ugI0 − e < λ1 < ucI0 − e,

cuando uc > ug y se presenta la desigualdad contraria en el caso que

uc < ug.

4.4.6. Punto fijo Q

La matriz del sistema linealizado en el punto Q tiene la siguiente forma:

A(S) =

a1,1 a1,2 a1,3

a2,1 a2,2 a2,3

a3,1 a3,2 a3,3,

, (4.31)

con:

a1,1 = 0, a1,2 =ucacmc

{

I0 −

(

M

mac+ 1

)

D

}

,

a1,3 =ugacmc

{

I0 −

(

M

mac+ 1

)

D

}

a2,1 = −mcM

macD, a2,2 = −

M

mD, a2,3 = −

M

mD,

a3,1 =

(

M

ac− ag − ug

)

D,

a3,2 =m

mc

ac{I0 −

(

M

mac+ 1 +

agmc

acm

)

D},

a3,3 =

(

agmc

ac− ag − ug

)

ZQ − agD.


donde D = GQ. Posteriormente considerando la traza de la matriz A(Q)

se tiene:

T (A(Q)) = −M

acZQ − agD −

M

mD.

Por lo tanto:

T (A(Q)) < 0, (4.32)

ası al menos uno de los valores propios es negativo.

Como observacion se tiene que cuando Q ∈ ∆, se tiene una coexistencia

de las tres poblaciones y no solo en la solucion de equilibrio si no tambien

para las soluciones que empiezan en la variedad estable de Q.

Para el anterior analisis se tienen los siguientes resultados:

Teorema 4.4. Si los parametros del sistema (4.4) satisafacen las siguientes

desigualdades:

I0 > max{ e

uc

,e

ug

}

, (4.33)

M = acug − aguc −mag > 0, (4.34)

entonces los puntos fijos P0, P2, P3, P4 y el segmento de puntos fijos S son

todos inestables.

La presencia del punto fijo interior Q representa un claro caso de coexis-

tencia de las tres especies. Del analisis efectuado se tiene que si Q /∈ ∆ todos

los puntos fijos en ∆ son inestables.

Teorema 4.5. Supongamos que las hipotesis del teorema (4.4) se satisfacen

y que:

I0 <e

uc

{

Mmac

+ 1Mmac

+ ug

uc

}

. (4.35)

Entonces todos los puntos fijos en ∆ son inestables.


4.5. Analisis para m = 0

En esta seccion se estudiara el comportamiento del sistema (4.4) en au-

sencia de efectos indirectos, es decir, cuando m = 0. Lo primero que se

estudiara sera la presencia de puntos fijos analizados por la interseccion de

las isoclinas del sistema de la siguiente forma:

Las Z-Isoclinas son:

(z1) Z = 0, (4.36)

(z2) ucC + ugG = e. (4.37)

Las C-Isoclinas son:

(c1) C = 0, (4.38)

(c2) (ac + uc)Z + acC + acG = acI0. (4.39)

Las G-Isoclinas son:

(g1) G = 0, (4.40)

(g2) (ag + ug)Z + agC + agG = agI0. (4.41)

Para la interseccion z1 ∩ c1 ∩ g1 se obtiene el punto fijo P0, la interseccion

z1 ∩ c1 ∩ g2 nos da el punto P3 y la interseccion z1 ∩ c2 ∩ g1 da el punto P2.

Ahora z1 ∩ c2 ∩ g2 da el segmento S con extremos P2 y P3, por otra parte la

interseccion z2 ∩ c1 ∩ g1 no da puntos fijos. Para la interseccion z2 ∩ c1 ∩ g2

se obtiene P4, cuando I0 >eug.

El sistema con ausencia de efectos indirectos tiene un nuevo punto fijo:

P5 =

(

ac(I0 −euc)

ac + uc,e

uc, 0

)

, (4.42)

que se obtiene de la interseccion entre z2 ∩ c2 ∩ g1. P5 se tiene si I0 >euc.

Si I0 = euc

entonces P5 = P2, mientras que si I0 < euc

se tiene que P5 no

pertenece a ∆.

4.5 Analisis para m = 0 87

La ultima interseccion entre las isoclinas del sistema sin efectos indirectos

que se tiene es z2 ∩ c2 ∩ g2 esta genera el siguiente sistema:

0 uc

e

ug

e

1 + uc

ac1 1

1 + ug

ag1 1

Z

C

G

=

1

I0

I0

, (4.43)

este sistema admite solucion si el determinante de la matriz es diferente

de cero, es decir, que los parametros satisfagan lo siguiente:

(ug

ag−

uc

ac

)(uc

e−

ug

e

)

6= 0 ⇒ uc 6= ug (4.44)

y

ug

ag6=

uc

ac. (4.45)

Si estos se satisfacen, se tiene un punto fijo P ∗, como se presenta en el

caso en que hay presencia de efectos indirectos, este punto pertenece a la

lınea {(Z,C,G) ∈ R3 : Z = 0, C + G = I0} y si todas sus coordenadas son

positivas, entonces P ∗ ∈ S.

Teorema 4.6. Los puntos P0, P2, P3 y los puntos del segmento S son equi-

librios del sistema (4.4) con m = 0, para cualquier valor de los parametros.

El sistema admite otro punto P4 si:

I0 > I∗ :=e

ug

. (4.46)

Y un punto fijo P5 si:

I0 >e

uc

. (4.47)


La dinamica en la frontera de ∆ para m = 0 es similar a cuando m > 0.

Las caras T2 y T3 no tienen diferencias cualitativas entre el sistema con

presencia de efectos indirectos, es decir, con m > 0 y el sistema sin efectos

indirectos m = 0. Para el caso de la cara T4, la dinamica cuando m = 0 se

analiza de una forma parecida y se tienen conclusiones semejantes al caso en

que m > 0.

La diferencia entre los dos sistemas se presenta en la cara T1, es decir,

G = 0. En el caso en que m = 0 en T1 se tiene que G = 0 es invariante y su

dinamica es similar a la de la cara T2 para el caso en que m > 0.

El analisis en la dinamica del sistema sin presencia de efectos indirecto

es dividido en dos casos: el primero cuando el punto P5 pertenece a ∆, que

sucede cuando I0 > euc

y el otro caso se tiene cuando P5 no pertenece a ∆

(ver Fig.4.6 y 4.7).

Figura 4.6: Dinamica de la cara T1 en el caso en que m = 0 y I0 >euc.

4.5 Analisis para m = 0 89

Figura 4.7: Dinamica de la cara T1 en el caso en que m = o y I0 ≤euc.

La matriz del sistema linealizado en el punto fijo P5, presenta la siguiente

forma:

A(P5) =

0ucac(I0−

euc

)

ac+uc

ugac(I0−euc

)

ac+uc,

− (ac+uc)euc

−aceuc

−aceuc

0 0 aguc+acug

ac+uc

. (4.48)

La matriz tiene al menos un valor propio real, este es λ3 = aguc+acug

ac+uc.

Los otros valores propios no pueden ser puramente imaginarios entonces la

traza de la matriz formada por las dos primeras columnas y filas de A(P5),

es negativa. Entonces de forma similar al caso donde m > 0, se concluye que:

si m = 0 el sistema (4.4) no admite ni lımites cıclicos ni orbitas periodicas

en la frontera del conjunto ∆.

En el caso en el que m = 0 el comportamiento asintotico de las soluciones

es estudiado considerando el siguiente resultado clasico (ver Teorema 5.2.1


de [11]), el cual dice que el interior de Rn+ contiene puntos α- u ω-lımites si

y solo si el sistema general de ecuaciones Lotka-Volterra admite un punto

de equilibrio interior. Para nuestro caso lo utilizamos en el sentido que si en

el conjunto invariante ∆ no hay puntos fijos, entonces el interior de ∆ no

contiene conjuntos ω-lımites ni α- lımites de las soluciones. De igual forma si

no hay puntos fijos en el interior de ∆ no hay orbitas periodicas por lo tanto

se tiene el siguiente teorema:

Teorema 4.7. Si m = 0, el sistema (4.4) no admite ni lımites cıclicos ni

orbitas periodicas en el conjunto ∆, lo que significa que para cada solucion

que comienza en ∆ al menos una de las especies tiende a la extincion.

4.6. Comportamiento asintotico para m > 0

En la seccion anterior se mostro que la dinamica asintotica en ∆ no admite

coexistencia en las poblaciones si m = 0, ahora se analizara el caso en que

m > 0 y se mostrara que el sistema admite coexistencia de las tres especies

no solo cuando el punto de equilibrio interior Q ∈ ∆. Puesto que si Q no

pertenece a ∆ de igual forma se tiene coexistencia. Cabe anotar que el sistema

(4.4) con m > 0, no es un modelo clasico de Lotka-Volterra, esto implica que

teorıas y teoremas utilizados en el analisis del comportamiento asintotico

para m = 0 no pueden ser utilizados en esta seccion, ası se utilizara otra

teorıa denominada: Teorıa de la Persistencia.

4.6.1. Coexistencia de las tres poblaciones

Tener idea bajo que circunstancias las tres poblaciones coexisten para

un modelo de efectos indirectos es el problema biologico principal. Esto en

terminos matematicos se puede ver analizando las condiciones que evitan que

4.6 Comportamiento asintotico para m > 0 91

soluciones positivas que empiezan en el interior de ∆ converjan en ∂∆∩∂R3+

cuando t → ∞. Usando teorıa de la persistencia [8] se pueden estudiar ideas

como estas de una forma mas formal. De una gran cantidad de definiciones

sobre la persistencia, resaltamos a continuacion una de estas que tiene la

caracterıstica de ser mas util para aplicaciones biologicas.

Definicion 4.1. El sistema (4.4) es uniformemente ρ-persistente si existe

ǫ > 0 tal que:

lım inft→∞

ρ(Z(t), C(t), G(t)) > ǫ, (4.49)

con

ρ(Z(0), C(0), G(0)) > 0 y (Z(0), C(0), G(0)) ∈ Int(∆), (4.50)

y donde

ρ(x, y, z) := min{x, y, z}. (4.51)

El objetivo que el sistema (4.4) sea uniformemente persistente, es poder

tener coexistencia de las tres especies, de esta forma se busca que la especie

con menor densidad poblacional este a una distancia positiva uniforme ǫ

de ∂∆, implicando que las otras especies tambien esten a esta distancia y

ninguna ası se extinga. Es de importancia resaltar que para el estudio de este

modelo, la funcion ρ es definida de esa forma, es decir, que para una situacion

distinta ρ puede ser definida de una manera diferente, buscando satisfacer

un fenomeno determinado.

Ası para demostrar persistencia uniforme en (4.4) se tienen que demostrar

las siguientes condiciones (ver [8] para una desripcion detallada de la teorıa):

1. Todas las soluciones positivas del sistema son acotadas.


2. Existe un atractor compacto que atrae todo de conjunto acotado de

R3+.

3. Los conjuntos invariantes de ∂∆ ∩ ∂R3+ son debilmente ρ-repulsores.

4. Los conjuntos invariantes de ∂∆ ∩ ∂R3+ son acıclicos.

Se demostrara la condicion 2, demostrando el siguiente teorema. La con-

dicion 1 se obtendra implıcitamente en la demostracion de este.

Definicion 4.2 (Atractor Compacto). Un conjunto A ⊂ X tal que X es

compacto, acotado e invariante, es llamado un atractor si existe U una region

de atraccion tal que A ⊂ U y para todo t > 0 se tiene que φ(t, U) ⊂ U y⋂

t>0 φ(t, U) = A.

Definicion 4.3. Sea φ(t, X) una solucion del sistema (4.4).

(i) φ es llamado puntualmente disipativo si existe un subconjunto B de

R3+ que atrae todos los puntos en R

3+.

ii φ es llamado asintoticamente suave si φ es asintoticamente compacto

en todo conjunto positivamente invariante cerrado y acotado; es decir,

para toda sucesion (ti) en J , ti → ∞ y (xi) en N , (φ(ti, xi)) tiene una

subsucesion convergente para todo conjuntoN positivamente invariante

cerrado y acotado en R3+.

iii φ es llamado eventualmente acotado en un conjuntoN ⊂ R3+ si φ(Jr, N),

Jr = J ∩ [r,∞) es acotado para algun r ∈ J .

Teorema 4.8. El sistema (4.4) admite un unico atractor compacto A ⊂ ∆

el cual atrae todo conjunto acotado de R3+.

Demostracion. Por Teorema 2.33 en [8] el cual plantea que las siguientes

afirmaciones son equivalentes:


(i) Existe un atractor compacto de conjuntos acotados.

(ii) El flujo φ es puntualmente disipativo, asintoticamente suave y even-

tualmente acotado en todo conjunto acotado de R3+.

Ahora por Teorema 4.1, el cual establece que el conjunto ∆ es invariante

para las soluciones del sistema (4.4) y escribiendo el sistema (4.4) en funcion

de V = Z + C +G, se tiene:

V ′ = (I0 − V )(acC + agG)− eZ. (4.52)

Por lo tanto si V = I0 se tiene que V ′ ≤ 0. Se quiere demostrar que para

un V mas grande, V ′ igual disminuye, entonces si V ≥ I0 + r con r > 0

tenemos que V − r ≥ I0, luego

V ′ ≤ −r(acC + agG)− eZ,

ası

V ′ ≤ −h(Z + C +G),

con h = min{rac, rag, e}.

llegando al resultado que:

V ′ ≤ −hV. (4.53)

Por lo tanto se concluye que existe T > 0 tal que V (t) ≤ I0 + r para

t > T , y esto nos dice que el flujo es puntualmente disipativo. Posteriormente

consideremos la siguiente familia de conjuntos:

∆R = {(Z,C,G) ∈ R3+ : V = I0 +R}, (4.54)

donde R ≥ 0 y ∆0 = ∆. Ası todo subconjunto acotado de R3+ esta conteni-

do en un conjunto ∆R para R suficientemente grande. La familia de conjuntos


∆R es positivamente invariante. En efecto se tiene:

V ′ ≤ −HV, (4.55)

donde H = min{Rac, Rag, e}. Por lo tanto se tiene que conjuntos aco-

tados tiene soluciones acotadas, y esto prueba que el flujo es eventualmente

acotado. Por ultimo se tiene que mostrar que el flujo es asintoticamente sua-

ve, luego por Remark 2.26 en [8], la cual dice que un flujo asintoticamente

suave es asinoticamente compacto en todo conjunto positivamente invariante

acotado, ası el flujo del sistema (4.4) es puntualmente disipativo, asintoti-

camente suave y eventualmente acotado, entonces (4.4) admite un atractor

A ⊂ ∆ que atrae todo conjunto acotado de R3+.

Ahora se demostrara la condicion 3. Para esto primero se tiene la siguiente

definicion:

Definicion 4.4. Sea ϕ(t, X∗) una solucion del sistema (4.4), donde dicha

solucion empieza en X∗. Un conjunto M en R3+ es llamado debilmente ρ-

repulsor si no existe X∗ = (Z∗, C∗, G∗) ∈ R3+ tal que: ρ(Z∗, C∗, G∗) > 0 y

ϕ(t, X∗) → M cuando t → ∞.

La definicion anterior para el modelo de efectos indirectos, se interpreta

de la forma que cualquier solucion ϕ(t, x) que empiece en el Int(∆) no tiende

hacia M ⊂ ∂∆∩∂R3+ cuando t → ∞. Ası para probar la propiedad de debil-

mente ρ-repulsor, se puede mostrar que la variedad estable de los conjuntos

invariantes de ∂∆∩∂R3+ esta contenida completamente en ∂∆∩∂R3

+, ası nin-

guna solucion en el Int(∆) podra converger a esta. Utilizando el analisis de

estabilidad de puntos fijos del sistema (4.4) y la dinamica de la frontera de

∆ estudiadas en las Secciones (4.4) y (4.3) respectivamente; tenemos que: los

unicos conjuntos invariantes de ∂∆ ∩ ∂R3+ son los puntos fijos P0, P2, P3, P4


y S (el segmento de puntos fijos), por lo tanto no existen orbitas periodicas

en ∂∆ ∩ ∂R3+ .

Teorema 4.9. Supongamos que las hipotesis del Teorema 4.5, se satisfacen.

Entonces la variedad estable de todos los puntos fijos de ∆ estan contenidos

en ∂∆ ∩ ∂R3+.

Demostracion. Se tiene que los unicos conjuntos invariantes son los puntos

fijos P0, P2, P3, P4 y S. Entonces se analizara la variedad estable y central,

esta ultima si es necesario, de cada uno de estos puntos, y se demostrara que

estas estan totalmente contenidas ∂∆∩∂R3+ y ası cada punto fijo el cual es un

conjunto invariante resultara ser ρ-repulsor. Ası por los resultados obtenidos

en la seccion (4.4) se tiene que: la variedad estable del punto fijo P0 es el eje

Z, ası

W s(P0) = {(Z,C,G) ∈ R3 : C = G = 0}, (4.56)

esta contenida en ∂∆ ∩ ∂R3+. Ahora analicemos el segmento S, se sabe

por (4.4) que el sistema linealizado evaluado en el segmento S, tiene un valor

propio positivo, uno negativo y uno igual a cero, ası analizando la variedad

central, se tiene que es de la siguiente forma:

W c(Ps) = {(Z,C,G) ∈ R3 : Z = 0, C +G = I0}, (4.57)

donde Ps ∈ S y se observa que W c(Ps) ∩ Int(∆) es vacıo. por lo tanto

W c ∩ Int(∆) = ⊘. Para este mismo segmento S de puntos fijos, la variedad

estable esta dentro de la cara T3 la cual esta a su vez en el plano invariante

Z = 0, luego se concluye que esta variedad estable tambien esta contenida

enteramente en ∂∆ ∩ ∂R3+. Para los extremos del segmento S, es decir, para

los puntos P2 y P3 la variedad estable de cada punto toma la siguiente forma:

W s(P2) = {(Z,C,G) ∈ R3+ : Z = G = 0}, (4.58)


y

W s(P3) = {(Z,C,G) ∈ R3+ : Z = C = 0}, (4.59)

de esta forma estan contenidas en ∂∆ ∩ ∂R3+.

Como resultado general tenemos que las variedades estables de los conjun-

tos invariantes de ∂∆ ∩ ∂R3+ estan contenidas completamente en ∂∆ ∩ ∂R3

+.

Luego cada uno de estos puntos es ρ-repulsor del sistema (4.4), y por lo tanto

ninguna solucion que empiece en el Int(∆) tendera a alguno de ellos, es decir,

no van hacia ∂∆ ∩ ∂R3+.

A continuacion se demostrara la condicion 4. Para su demostracion son

necesarias las siguientes definiciones:

Definicion 4.5. Sea A,B ⊂ ∂∆ ∩ ∂R3+. A se dice encadenado a B en ∂∆ ∩

∂R3+, definido como A 7→ B, si existe una trayectoria total φ en ∂∆ ∩ ∂R3

+

con φ(0) /∈ A ∪ B y φ(−t) → A y φ(t) → B cuando t → ∞.

Definicion 4.6. Una coleccion finita {M1, ...,Mk} de subconjuntos de ∂∆∩

∂R3+ es llamada cıclica si despues de una posible renumeracion M1 7→ M1 o

M1 7→ M2 7→ ... 7→ Mj 7→ M1 en ∂∆∩∂R3+ para algun j ∈ 2, ..., k. En el caso

contrario se llamara acıclica.

Teorema 4.10. Supongamos que las hipotesis del teorema (4.5), se satisfa-

cen. Entonces no existen ciclos heteroclınicos en la frontera de ∆.

Demostracion. Debido al estudio de las secciones (4.3) y (4.4) se tiene que no

existen orbitas periodicas en ∂∆. Tambien se tiene que los unicos conjuntos

invariantes P0, P2, P3, P4 y S estan contenidos en ∂∆∩∂R3+. Por (4.4) se tiene

que las unicas cadenas posibles son:

P0 7→ P3 → P4, P0 7→ P2, P0 → PS. (4.60)


Por lo tanto el conjunto {P0, P2, P3, P4, S} es acıclico.

Debido a los Teoremas 4.8, 4.9, 4.10 son demostradas las condiciones

planteadas para tener persistencia uniforme en el sistema (4.4), este resultado

se resume en el siguiente teorema:

Teorema 4.11 (Persistencia Uniforme). Si las hipotesis del Teorema 4.5 se

satisfacen. Entonces el sistema (4.4) es uniformemente persistente.

De este teorema se obtiene que las tres poblaciones coexisten si las hipote-

sis del Teorema 4.5 se satisfacen, y estas coexisten sin la presencia del punto

fijo interior Q, algo que no se obtiene para el mismo sistema con m = 0.

Capıtulo 5

Simulaciones Numericas

Los resultados que se obtuvieron en el capıtulo anterior analizando el

sistema (4.4) y utilizando Teorıa de la Persistencia plantean y describen

casos de coexistencia para las tres especies. Donde la persistencia uniforme

solo demuestra la existencia de un atractor acotado contenido en ∆ y que

este atractor permanece a una distancia positiva de ∂∆. Sin embargo las

simulaciones numericas sugieren la existencia de un ciclo lımite, es decir, que

el atractor esta constituido por una orbita periodica.

Definicion 5.1 (Ciclo lımite). Un ciclo lımite es una orbita cerrada γ tal

que γ ⊂ ω(X), para algun X que no pertenece a γ ([17]).

99

100 Simulaciones Numericas

5.1. Simulacion 1

Para este experimento se considera el caso en que Q /∈ ∆. Consideremos

los siguientes valores de los parametros:

Z(0) =2

3, C(0) =

2

3, G(0) =

2

3,

I0 = 3, ac =9

10, ag =

1

10, m =

4

5,

e =1

10, uc =

8

10, ug =

2

10.

Para (5.1) se tiene que las hipotesis del Teorema (4.5) se satisfacen, luego

la simulacion da como resultado la Figura 5.1.

0.8

1.0

1.2

0.00 0.02 0.04 0.06 0 08

0.3

0.4

0.5

0.6

Figura 5.1: Simulacion 1.

5.2 Simulacion 2 101

5.2. Simulacion 2

En este caso, consideramos las hipotesis:

Z(0) =2

3, C(0) =

2

3, G(0) =

2

3,

I0 = 4, ac =9

10, ag =

1

10, m =

3

4,

e =1

10, uc =

3

10, ug =

2

10.

Para los cuales los puntos fijos P0, P2, P3, P4 y S son inestables y ademas

admitimos la existencia del punto fijo interior Q (ver Figura 5.2).

1.0

1.5

2.0

2.5

0.0 0.5 1.0

0.5

1.0

1.5

Figura 5.2: Simulacion 2.

En los dos casos estudiados por las simulaciones, las figuras muestran la

presencia de un ciclo lımite, esto sugiere que el atractor tiene alguna pro-

piedad de estabilidad. Ademas algo muy importante de resaltar es que al


efectuar distintas y varias simulaciones con diferentes escogencias de la fun-

cion I(Z,C,G), la cual representa los efectos indirectos, que para el sistema

(4.4) tomaba la forma de mCZ; ademas de tomar los parametros de la Si-

mulacion 1 (ver 5.1) estas simulaciones producen graficas muy similares a

las Figuras 5.1 y 5.2. Esto nos hace pensar que el sistema debe tener alguna

propiedad de estabilidad estructural, la cual significa que el comportamiento

cualitativo de las trayectorias no es afectado por pequenas perturbaciones o

cambios en el sistema.

En la Figura 5.3 estan representadas Z,C y G como funciones respecto

al tiempo. Donde notamos el comportamiento oscilatorio que sugiere que las

soluciones sean periodicas.

5.2 Simulacion 2 103

100 200 300 400 500

1.0

1.5

2.0

2.5

100 200 300 400 500

0.1

0.2

0.3

100 200 300 400 500

0.5

1.0

1.5

Figura 5.3: Z,G,C en funcion del tiempo.

Conclusiones

El modelo de efectos indirectos estudiado y analizado en este trabajo des-

taca la importancia de dicho escenario en la dinamica de poblaciones, puesto

que describen un caso de coexistencia con o sin un punto fijo interior, algo

que no sucedıa en el modelo sin efectos indirectos, donde alguna de las espe-

cies tiende a la extincion. En terminos biologicos la coexistencia de muchas

especies puede ser muy beneficiosa para el funcionamiento de los ecosistemas

[5], implicando que este modelo pueda ser usado en otros cotextos como mo-

delos espaciales o problemas de evolucion. Es por esto que nuestro analisis

puede ser muy util para biologos y ecologos, donde serıa de mucho interes

poderlo contrastar con hechos reales.

Considerar de diferentes formas la funcion I(Z,C,G), puede mejorar con-

siderablemente el modelo. Por ejemplo, si sumamos las dos poblaciones presa

C y G se tiene lo siguiente:

(C +G)′ = (acC +g G)(I0 − Z − C −G)− Z(ucC + ugG), (5.1)

lo cual nos dice que el termino del efecto indirecto no afecta la densidad

de la poblacion presa en general, simplemente hace una proporcion entre las

dos. Por lo tanto para que este hecho no se presente, se podrıa considerar

diferentes constantes m1 y m2 para la funcion I(Z,C,G) en C y en G res-

105

106 Conclusiones

pectivamente (ver Fig.5.4).

0.5

1.0

1.5

2.00.0

0.20.4

0.6

0.5

1.0

1.5

2.0

Figura 5.4: Solucion con m1 =34y m2 = 3

Otro argumento que muestra la utilidad de modificar la funcion I(Z,C,G)

para mejorar el modelo de efectos indirectos, es el hecho que en modelos como

el analizado en este trabajo, el efecto directo de Z sobre G es −(ac + uc)CZ

mientras que el efecto indirecto es mCZ, donde se observa que ambos tienen

la misma magnitud; ası si consideramos I(Z,C,G) = mCαZβ o I(Z,C,G) =

mCZβ, y dandole diferentes valores a β se puede distinguir si el efecto directo

tiene mayor o menor magnitud que el efecto indirecto, por lo tanto se le da al

modelo mas realismo.

Conclusiones 107

Ahora si consideramos en vez de una constante m una funcion con respec-

to al tiempo m(t), podemos tener un efecto indirecto temporal en el modelo,

entonces si:

m(t) = K | sen(t) |, (5.2)

donde K es una constante positiva, simulamos el sistema (4.4) pero en

vez de m tomamos m(t) (ver Fig.5.5).

1.6

1.8

2.0

2.2

0.1

0.2

0.3

0.2

0.4

0.6

Figura 5.5: Solucion del sistema con m = m(t).

Algunos analisis de datos experimentales (ver [2]) plantean que los efectos

indirectos tardan mas tiempo en evidenciarse en comparacion con los efectos

108 Conclusiones

directos puesto que estos primeros se encuentran en una escala de tiempo

mucha mas lenta.

A continuacion mostraremos otras simulaciones del sistema con diferentes

I(Z,C,G) (ver Fig.5.6 y 5.7) y deducimos que la escogencia de estas funcio-

nes de una manera mas general es interesante para buscar comportamientos

caoticos en las soluciones.

0.51.0

1.5

0.00.2

0.40.6

0.5

1.0

Figura 5.6: Solucion del sistema con I = mC(Z + C +G).

Como conclusion general tenemos que el sistema (4.2) es una simple des-

cripcion de los efectos indirectos, donde gracias a las simulaciones numericas,

Conclusiones 109

1.5 2.0 2.5 3.0

0.0

0.2

0.4

0.5

1.0

1.5

Figura 5.7: Solucion del sistema con I = mCZ(Z + CZ).

se tiene que este sistema comparte las principales caracterısticas de modelos

sofisticados.

110 Conclusiones

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