Cap tulo 3

RUTAS MIGRATORIAS HACIA SUR AMERICA yPOBLAMIENTO DE LAS CUENCAS DE LOS RIOSAMAZONAS y ORINOCO, DEDUCIDAS A PARTIRDE ESTUDIOS GENETICOS MOLECULARES

GfNOVEVA KEYEUX

WILLlAM USAQUÉN

Introducción

Dos vías de desplazamiento de poblaciones prehistóricas apuntan hacia Colombia,

la esquina nororiental de Sur América, y Venezuela, como importantes lugares de paso.

Ambos territorios Jugaron el papel de puertas abiertas hacia donde se desplazaron los

pobladores venidos desde América del Norte en su recorrido hacia América del Sur,

unos pasando por el Istmo Centroamericano y otros, de acuerdo a nuestras hipótesis,

por el collar de islascaribeñas de lasAntillas Mayores y Menores que unen a la Florida con

la región oriental de Venezuela y Guyana.

Existe una amplia documentación en el campo de la arqueología, la etnografía, la

lingüística y la genética que muestran el importante papel que jugó el istmo

Centroamericano como corredor de paso para los pueblos Amerindios que habitaron el

continente Norte y Sur Americano en épocas prehistóricas. Paralelamente, desde hace

algún tiempo, se empieza a inferir que las islascaribeñas de lasAntillas Mayores y Menores,

que conectan a la Florida con la región oriental de Venezuela y Guyana, pudieron servir

como puentes de canotaje o navegación entre unas y otras. Actualmente, algunas de ellas

son visibles desde la isla más próxima, pero hay evidencias de que, hace 5000-10000

años, cuando el nivel del mar Caribe se encontraba unos 100 mts mas abajO que el nivel

actual de las aguas, otras masas de tierra emergían, haciendo probablemente aun más

fácil el desplazamiento entre ellas, facilitando así el desplazamiento de los pobladores

desde y hacia Sudamérica por una segunda vía.

Sise tiene en cuenta que, además, existen barreras naturales importantes en América

del Sur, lascuales pudieron haber provocado el aislamiento geográfico de laspoblaciones, al

mismo tiempo que probablemente jugaron el papel de barreras reproductivas significativas

50 I i

durante mucho tiempo, se hace evidente que lasrelacionesfllogenéticasde losgrupos indígenas

actuales pueden estar reflejando de manera bastante fiel los eventos de asentamiento,

dispersión y expansión demográfica de los primeros pobladores en tiempos prehistóricos

Desde mediados de la década de los 90, algunos estudios genéticos han comenzado

a arrojar evidencias en torno al papel jugado por la región Norte de América del Sur en

las migraciones de los primeros paleo-indios. Además, han contribuido a una mayor

comprensión de las relaciones fllogenéticas existentes entre los nativos Americanos de

Centro América y de la región Andina, por una parte, y entre aquellos de las cuencas del

Orinoco y del Amazonas, y del resto de Sudamérica, por otra.

Los estudios realizados por nosotros (Rodas 1997, Keyeux et al. 1998, 1999,

2002: presente análisis) sugieren una estrecha relación filogenética entre los grupos

Amerindios de la región de la Amazonía y Orinoquia colombiana con los indígenas de Sur

América, así como una clara diferenciación con respecto a los demás grupos indígenas de

Colombia (región Andina y Costas) y Centro América. La relación genética entre grupos

indígenas actuales del Sur-Oriente de Colombia y Sur América estaría dada por una

población ancestral común que utilizó el corredor insular Antillano para su migración y

posterior dispersión hacia el Sur del continente Suramericano. Más aún, las relaciones

culturales, documentadas desde la antropología y la lingüística, se ven sustentadas y

reforzadas por el hallazgo de ésta estrecha relación genética entre los grupos mencionados.

Por el contrario, los grupos indígenas amazónicos muestran una relación filogenética

mucho más alejada con los grupos Nor-Occidentales de Colombia y los indígenas

Mesoamericanos, los cuales, a su vez, están conectados por una población ancestral que

migró a través de Centroamérica, utilizando la ruta del istmo para llegar hasta la región

andina de Colombia.

Historia de las Poblaciones Humanas

La reconstrucción de la historia de la humanidad no ha sido una tarea fácil, ya que

poseemos solo una colección de piezas sueltas de un rompecabezas, cuyos elementos

intentamos ensamblar valiéndonos de las herramientas propias de lasdiferentes disciplinas

de estudio, y cuyos niveles de interpretación resultan disímiles, a veces contrapuestos. La

paleo-antropología y la genética, por ejemplo, han permitido hacer inferencias de tipo

filogenético, que se basan en caracteres que son transmitidos en línea vertical de generación

en generación, y que reposan sobre las leyes de la herencia biológica. Al otro extremo del

espectro, están la arqueología y la lingüística histórica, cuyos estudios nos informan de qué

manera lasmanifestaciones culturales han sido transmitidas horizontalmente entre individuos

de una misma colectividad, o hacia otros grupos que han asimilado, luego, estos rasgos

culturales. Esfácil entonces comprender que, el tipo de información y el nivel de resolución

de cada una, de manera individual, sea muy dispar, y finalmente, la comprensión de la

historia de las poblaciones resulte de la posibilidad de integrar las diferentes respuestas

que nos dan 105 estudios, en un todo coherente.

Tal vez 105 aportes más novedosos en 105 últimos años provengan de la genética

molecular, en lamedida en que ésta ha podido esclarecer de manera consistente y reproducible

la filiación de 105 diversos grupos humanos actuales, y su relación con otros linajes de hamo,

e incluso de homínidos. Paraello, se han utilizado diversos genes como modelos de estudio,

pero de todos, sin duda alguna, 105 resultados más espectaculares 105 han aportado 105

estudiosdel ADN mitocondrial' (ADNmt) y del cromosoma Y', por suscaracterísticasbiológicas,

Esasícomo se ha descubierto que, 105 grupos humanos actuales poseen un número limrt:ado,

pero claramente diferenciado, de variantes genéticas (haplogrupos)J, tanto en el ADNmt,

como en el cromosoma y, que son característicos de grupos humanos continentales,

La reconstrucción de un árbol filogenético consenso, utilizando 105 haplogrupos

obtenidos en un gran número de individuos de todos 105 continentes y grupos humanos,

permitieron proponer una cronología de 105 eventos migratorios de 105 hombres

anatómicamente modernos, Así, tanto los estudios del cromosoma Y como del ADNmt

muestran que el último ancestro común a toda la especie hamo sopiens vivió en África hace

aproximadamente 150000 años, y emigró haciaAsia hace cerca de 50-70 mil, y de allí hacia

Europa unos 40-50 mil años atrás, en variasoleadas que se produjeron en ambas direcciones,

El poblamiento del Asia probablemente tardó varios miles de años, y conquistó tierras tan

alejadascomo Siberia y Oceanía, Hasta ahora, la evidencia genética más sólida que tenemos

muestra que el poblamiento de América se hizo atravesando el estrecho de Bering, en una

época en que el glaciar que lo recubría permitía el desplazamiento por tierra, De todas las

edades, ésta ha sido la más controvertida, pero el consenso actual indica que la migración

Asia-América tuvo que ocurrir al menos unos 25-30 mil años atrás,

, El ADN mltocondnal es una pequerla molécula de ADN que se encuentra por fuera del núcleo (en donde se localiza el

genoma de cada célula). Tiene la pafilculandad de ser transmitido de generación en generación únicamente por vía materna,

ya que solamente las mitocondnas --en cuyo interior se encuentra el ADNmt-- del óvulo pasan a la siguiente generación, una

vez se produce la fertilización. De esta manera, las moléculas de ADNrnt que encontramos en un individuo, sea hombre o

mUJer,le han sido aportadas de tiempo atrás por todas lasmujeres que están en su línea genealógica ascendente. El estudio

de Su estructura molecular es de un alto poder de resolución, pues las mutaciones o alteraciones adquiridas una vez en la

histona se mantienen estables y se pueden encontrar en todos los Individuos descendientes, miles de afias después.

¡ A diferencia del ADNmt, el cromosoma Y hace parte del genoma nuclear. pero es propiO del sexo masculino, por ser

transmitido únicamente a través de los espermatozoides, y que es de él, de quien depende que el futuro embrión sea

hombre o mUJer. Sin embargo, en cuanto a la transmisión unlparental, en este caso patnhneal, se parece al ADNml. Por lo

tanto. todos los hijos varones heredarán de su padre lasparticularidades de secuencia del cromosoma Y, y los transmitirán de

generación en generación únicamente a los varones, siendo las mutaCIones adquiridas Igualmente estables, aunque menos

¡recuentes que lasdel ADNmt, su contraparte matrillneal.

) Se denomina haplogrupo un conjunto de variaCIoneso polimorfismos genéticos que se encuentran físicamente ligadosen una

pOl'Clóndel ADN. y que se heredan como un bloque. Esto no qUiere dec". que todos los ,ndividuos que poseen un mismo

haplogrupo mitocondnal sean exactamente iguales:existen pequeñasvariacionesal intenor de un haplogrupo que están presentes

en un(os) (pocos) ,ndlvlduo(s), y se denominan haplotipos. Dentro de cada haplogrupo eXisten por lo tanto vanos haplotipos.

52

Estudios en Restos Antiguos

Los estudios realizados a partir de los años 90 en un gran número de grupos

nativos asiáticos y americanos mostraron que, existen básicamente cuatro haplogrupos

mitocondriales comunes a ambos grupos de poblaciones, denominados haplogrupos AB, C y D4 (Torroni et al, 1992), confimíando así los hallazgos de la antropología y la teoría

del poblamiento de América por pueblos venidos del Asia, Estos haplogrupos constituyen

los cuatro linajes mitocondriales fundadores en nativos americanos, junto con uno menor,

el haplogrupo X, cuyo origen más bien podría ser euroasiático (Brown et al. 1998).

Los cuatro haplogrupos A-D están presentes prácticamente en todas laspoblaciones:

sin embargo, la frecuencia relativa de cada uno de ellos varía enormemente, haciendo

que la diversidad genética de las poblaciones (H,)5 sea elevada, lo que hizo suponer que

la estructura genética de las poblaciones actuales podría ser un reflejo fidedigno del

patrimonio genético de los primeros pobladores.

Sin embargo, la evidencia vendría de los estudios realizados más recientemente

en restos antiguos en América, los cuales atestiguan de una constancia en el patrón de

distribución de haplogrupos a lo largo del tiempo. En efecto, los primeros estudios realizados

en restos óseos de nativos Norteamericanos (Stone & Stoneking 1993, 1998) demostraron

que la mayoría de individuos pertenecen a los haplogrupos A-D, y una minoría al haplogrupo

X; estos resultados concuerdan con los estudios realizados en múltiples grupos de nativos

contemporáneos, en los cuales los haplogrupos predominantes son A-D, con presencia

del haplogrupo X en bajas frecuencias, restringida a Norteamérica. Más recientemente,

los estudios realizados en restos óseos antiguos del resto del continente muestran la

presencia de halogrupos A B, C y D, en una distribución que igualmente concuerda con

la de los nativos contemporáneos (ver más adelante en la Discusión).

Estudios Moleculares en Grupos Indígenas del Sur-Oriente de Colombia

Dentro del panorama de los estudios americanos, Colombia evidentemente

constituye un interrogante mayor, dado su lugar de paso en las migraciones hacia Sur

América. Por ésta razón, emprendimos un estudio en grupos Indígenas6, que abarcara la

geografía del país de manera representativa. Estudiamos el ADNmt en 25 grupos

Amerindios, con el fin de obtener los haplogrupos mitocondriales fundadores?

, Existen otros haplogrupos en ASia. los cuales no se encuentran en los Amennd,os, y además, ninguno de ellos está presente

en Áfnca o Europa, a menos que sea por mezcla con una mUjer aSiátICa o nativa americana, Un quinto haplogrupo O ltnaJe

amencano, denominado X, se ha encontrado en baja frecuenCIa en nativos norteamericanos.

" H5 es la medida de la heterogeneidad genética al,ntenor de un grupo humano, calculada a partir de las frecuenCias de cada

uno de los alelas o haplotlpos encontrados en dicha población

Rutas migratorias hacia Sur América 53

Figura ILocalización geográfica de los grupos indígenas estudiados.

22.O( (ANO

ATLÁNTICO

I I .-\

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0,- .

'0'0 '\: 17~ ,OCÉANO

P " e f f I C o

814

3

1913

9

l. Chimila. 2. Coreguaje. 3. Curripaco. 4. Embera. 5. Sicuani-guahibo. 6. Paez. 7. Guare. 8. Guayabera.

9. Huitoto. 10. Ijka-Arhuaco. 1l. Pasto. 12. Kogui. 13. Murui-muinane. 14. Nukak. 15. Guambiano. 16. Ingano.

17. Piaraa. 18. Siora 19. Yuco-yukpa. 20. Tule-<una 21 . Waunana. 22. Wayuu. 24. Wrvva. 25. Zenu.

• La I~eratura científica intemacional se refiere a los grupos indfgenas de América como Amerindios (Amerindians), término

que los distingue de los nativos de la India (Indians). De ahora en adelante nos referiremos a los grupos de Colombia como

Amerindios colombianos.

7 Los métodos de extracci6n, amplificaci6n por medio de la técnica de PCR y digesti6n con enzimas de restricci6n del ADN

para cada marcador amerindio están descritos en Keyeux et al. 2002.

Los grupos analizados fueron los siguientes: Chimila, Coreguaje, Curripaco, Embera

(Chocó), Guahibo-Sikuani, Guambiano, Guane-Butaregua, Guayabera, Huitoto, lika-

Arhuaco, Ingano, Kogui, Murui-Muinane, Nukak, Paez, Pasto, Piaroa, Siona, Tucano, Tule-

Cuna, Waunana, Wayuu, Wiwa, Yuco-Yukpa y Zenu. Su localización geográfica puede

verse en la Figura l.

A pesar de las diferencias en las distribuciones de frecuencias de los 4 haplogrupos

amerindios A-D en todas las poblaciones estudiadas, al analizarlas con más detalle, sólo

observamos una clara diferenciación genética de las poblaciones indígenas en un conjunto

Nor-occidental (N-Oc) y otro Sur-oriental (S-Or), Como se puede observar en las Figuras

2 y 3, los grupos Amerindios de la región N-Oc se caracterizan por una alta frecuencia

del haplogrupo A y ausencia total del haplogrupo D (con excepción de los Chimila, en

donde se encuentra en un 5.7%), mientras que los Amerindios de la región S-Or presentan

una menor frecuencia del haplogrupo A y frecuencias intermedias del haplogrupo D

(Keyeux et al. 1998, 1999,2002)

La separación de estos dos conjuntos de grupos Amerindios colombianos coincide,

además, con la presencia de una barrera geográfica que los aísla, la Cordillera Oriental de

los Andes, la cual se prolonga hacia Venezuela como Cordillera de Mérida. Más aún, la

afiliación de los grupos a los dos conjuntos no es solamente genética, sino también lingüística,

como se observa en la Tabla 1,

Tabla l.Separación genética de los grupos Amerindios colombianosy su relación con otros de América.

----------AREA GEOGRÁFICA N Haplogrupo A Haplogrupo B Haplogrupo C Haplogrupo O

Norte América 829 04 i 7 0302 0.158

América Central 3/9 0498 0.29.5 0.16

Nor-oCCldente de Colombia 335 0561 ° 131 0244

SUI'-onente de Colombia 346 0,072 0473 0323

Sur América 736 0076 03"17 0222

-_._---- ._._---~~------_._~,--.

0063

0034

0.011

0118

0341

Lo que resulta muy llamativo es que, en Centro América, los grupos indígenas

estudiados hasta el momento presentan exactamente el mismo patrón de distribución de

haplogrupos que los grupos colombianos de la región Nor-occidental (Amerindios de la

región andina): ausencia total (salvo en un grupo. de 13 estudiados) del haplogrupo D, y

altas frecuencias del haplogrupo A (hasta 90%) (Batista et al. 1995, Kolman et al. 1995;

Merriwether et al. 1994, Santos & Barrantes 1994, Santos et al. 1994, Schurr et al. 1990,

Torroni et al. 1993). Por el contrario, en los grupos Amerindios que se han estudiado en

Sur América, provenientes de las regiones del Amazonas, la Pampa y los Andes del Sur, el

haplogrupo D se encuentra en la mayoría de ellos y está presente en altas frecuencias (hasta

80%), mientras que unos pocos presentan el haplogrupo A, en bajasfrecuencias (Torroni et

al. 1993a, Merriwether et al. 1994, Bianchi et al. 1995, Lalueza-Fox et al. 1997), y las

poblaciones Amerindias colombianas de la región del Amazonas y Orinoco se asemejan en

su mayoría a los grupos de Sur América (Rodas 1997, Keyeux et al. 1998, 1999, 2002).

El hecho que el cambio en las frecuencias de los haplogrupos A y D no sea gradual,

siguiendo un gradiente Norte -7Sur, como algunos autores habían planteado inicialmente

(Lalueza-Fox et al. 1996, 1997), sino que se produzca de forma abrupta, coincidiendo con una

barrera geográfica, es el fundamento para la hipótesis que planteamos de un poblamiento de

Sur América por dos vías, una por Centro América, y otra, atravesando el Caribe, y cuyo

punto de entrada en el continente SurAmericano probablemente estaríasituado en lasllanuras

caribeñas de Venezuela, al este de la Cordillera de Mérida (Keyeux et al. 1998, 1999, 2002).

Análisis Genético-Poblacionales en Grupos Amerindios de Colombia

En el presente trabajo se presentan los análisiscomparativos genético-poblacionales,

lingüísticos y geográficos de I I poblaciones Amerindias de Colombia de las cuencas de

los ríos Amazonas y Orinoco, en las cuales hemos estudiado dos tipos de marcadores:

haplogrupos del ADN mitocondrial y genes nucleares.

El Análisis de Varianza Molecular (AMOVA) de las frecuencias de ADNmt de los

grupos de la región Sur-oriental de Colombia muestra que existe en general una gran

diversidad genética intra-poblacional en éstos grupos Amerindios (FST =0.2-0.5;

P=O.OOOO)B Por otro lado, la diversidad inter-poblacional de éstas y las poblaciones del

Nor-Occidente de Colombia igualmente es elevada, así como la diversidad entre los dos

grupos, indicando que la clasificación de las poblaciones Amerindias de Colombia en dos

grandes grupos poblacionales, los Amerindios del Sur-Oriente (Amazonía y Oriniquía) y

los Amerindios del Nor-Occidente (Región Andina y Costas) es consistente con una

diversidad genética entre los dos.

A partir de los datos de frecuencias haplotípicas, en primer término se realizó un

análisisde distancias. La utilización de una distancia genética está condicionada al ajuste de

los supuestos frente al tipo de marcador y el tipo de matriz de datos que se obtienen (Nei

1987). Después de verificar diferentes métodos de distancias euclidianas, se observó un

mayor nivel de resolución a partir de la distancia de Cavalli-Sforza y Edwards basada en una

transformación angular. Posteriormente, se utilizó un método de agrupamiento jerárquico

, La diverSidad Intrapoblaclonal indica el grado de variabilidad que presentan los IndiViduos al interior de una misma población,

mientras que la diversidad ¡nterpoblacronal muestra cuán diferentes son las poblaciones entre sí.

56

(dendogramas), es deCIr, métodos que se inician con el cálculo de una matriz de distancias,

Con estos procedimientos, cada una de las poblaciones empieza formando un

conglomerado (grupo unitario), y posteriormente los grupos cercanos se mezclan hasta

que todos los grupos constituyen una sola topología (Cavalli-Sforza 1999),

Los análisis filogenéticos que presentamos a continuación fueron realizados con

los datos obtenidos por nosotros en poblaciones colombianas (Rodas 1997, Keyeux et al.

1998, 1999, 2002) Y por otros autores en diversas poblaciones de América, algunos de

ellos muy recientes, Como vemos en las Figuras 4 y 5, las poblaciones Amerindias de

Colombia se agrupan en dos grandes ramas, con un alto valor de disimilaridad (>0,60),

La rama de las poblaciones del Sur-Oriente de Colombia se compone de poblaciones de

habla Makú (Nukak), Barbacoa-Tukano (Guambiano, Tucano, Coreguaje) y Huitoto-Sáliva

(H uitoto , Murui-Muinane, Piaroa) (Ethnologue 2004), mientras que el otro cluster contiene

esencialmente todas las poblaciones de lengua Chibcha y Chocó que habitan la región

Nor-Occidental (Región Andina y las Costas Atlántica y Pacífica), Los dos grandes

agrupamientos dan cuenta de lasdiferencias en lasfrecuencias de los haplogrupos encontrados

en estas poblaciones, como se mencionó previamente, y éstos agrupamientos se mantienen

globalmente con los diferentes métodos utilizados (UGPMA, WPGMA y NJr

Llama la atención que, las poblaciones de lengua Arawak y Guahibo-Arawak

(Guayabera, Guahibo-Sikuani, Curripaco) que viven en la región de laAmazonía-Orinoquia,

se asemejan filogenéticamente más a los grupos de lengua Chibcha, y están agrupados en

esta misma rama, Así mismo, los Wayuu (Arawak) se encuentran en medio de los grupos de

lengua Chibcha, mientras que los Yuko-Yukpa, de lengua Caribe, representan una rama

totalmente aislada de las demás (Figura 6), En otras palabras, los grupos Arawak de nuestro

país, que comparten la región geográfica comprendida entre el este de la Cordillera de los

Andes y el océano Atlántico, con los grupos de la misma lengua de Venezuela, Brasil y las

Guayanas son, paradójicamente, genéticamente más parecidos a los grupos Chibcha que a

los demás grupos del Sur-Oriente de Colombia, a pesar de no habitar la región Andina,

Esto podría indicar que, desde el punto de vistagenético, son poblaciones de filiación Chibcha

que en algún momento cruzaron la cordillera y se asentaron en lascuencas Amazónica y del

Orinoco, y por transferencia horizontal, adquirieran la lenguaArawak de poblaciones vecinas,

Aunque los estudios de genes nucleares (genes APOE, ACE y APOB)'Ü no fueran

realizados en todas las poblaciones aquí señaladas, los resultados son muy similares: los

grupos Guahibo-Sikuani, Nukak y CoreguaJe de la región Sur-Oriental de Colombia se

agrupan en una rama, mientras que las poblaciones Kogui, Embera, Tule, Waunana, Ijka y

; UPGMA (Unwelghted Pa" Group Method), WPGMA (Welghted Group Method wlth Anthmetlc Mean), NJ (Nelghbor jOlning),

"Los genes APOE (gen de la Apollpoproteina E), APOB (gen de la Apolipoprotelna B) y ACE (gen de la enZima converlldota

de la angiotensina) son polimárficos en las I diversas poblaCiones humanas, Los dos pnmeros participan en el transporte y

metabolIsmo de los lípidos, y el tercero codifica una protelna responsable de regular la presión sanguínea.

Rutas migratorias hacia Sur América 57

Figura 2-3Distribución de la frecuencia de los 4 haplogrupos amerindios A-D.

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"Figura 4-5Filogenia de las poblaciones colombianas estudiadas.

080

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Figura 6Filogenia de la poblacionesde lengua Arawak,Guahibo-Arawak,Chibcha y Caribe.

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58 Genoveva Keyeux / William Usaquén

Guane-Butaregua forman un agrupamiento en otra rama, y los Yuko se encuentran solosen un agrupamiento distante, tal como se observa al estudiar el ADN mitocondrial Oaramillo

et al. 2001). Estoshallazgosen genes transmitidos de igual manera por hombres y mujeresson interesantes, ya que demuestran la solidez de los estudios y de las interpretaciones

basadasen resultados (ADNmt) que reflejan sólo la mitad de la historia, la de lasmujeres, de

los grupos Amerindios de Colombia. Además, apuntan a señalar que los procesos demigración, asentamiento y expansión demográfica de los gnupos Amerindios son procesos

antiguos, y por lo tanto estabilizados a nivel del genoma, cosa que no ocurre cuando se

analizan los grupos mestizos de Colombia, en donde los resultados observados a nivel deADN mitocondrial, del cromosoma Y (linajes paternos) y de los genes nucleares, están

reflejando historias muy diferentes y de ocurrencia reciente (menos de 500 años) (Keyeuxet al. 2000, Carvajal-Carmona et al. 2003, Rodas et al. 2003).

A pesar de su consistencia,éstos métodos deben ser interpretados cuidadosamente,

ya que de lo contrario podrían conducir a clasificaciones erróneas de los diferentes

conglomerados constituidos, y se sugiere la utilización simultánea de esta técnica con otrosmétodos de representación gráficaque permitan reforzar los grupos establecidos.Utilizamos

el escalamiento multidimensional (MDS) debido a que es una técnica que, partiendo desimilaridades o distanciasentre objetos, intenta la representación en un plano. Si se tienendos objetos, estos se pueden graficar sobre una recta, tres sobre un triangulo, cuatro o mas

se ubican en espacios n-dimensionales, que pueden ser representados de todas formas enun plano, generando una gráfica que es función directa de las distanciasentre los objetos

(Hair 1998). La interpretación conjunta de un análisisde cluster (dendogramas) y una técnica

de escalamiento multidimensional permite realizar una partición más concluyente de los

gnupos en estudio (Diaz 2002).

Esca/amiento Amerindios NOeSOr

0.40

IGropon

o GUANE..... UTAREGUA0.23+----I1----+-_=::~=,..._-

-0.13o UKA,...ARHUACO

<:;. KOGUIo WIWA Figura 7

Escalamiento multidimensionalde los grupos Amerindioscolombianos estudiadosI..- ---J

-0.30.¡.....,.~~rl~~~_l_~~~_I_~~~-0.30 :0.15 0.00 0.15

Eje 2

0.30

La Figura 7 muestra los resultados de este análisis, donde, en el Grupo I se

encuentran agrupadas las poblaciones de las cuencas Amazónica y del Orinoco. Por el

contrario, las poblaciones de la región Andina y las Costas se encuentran en el cuadrante

opuesto al Grupo 1, mostrando consistencia con los resultados de los métodos de

agrupamiento. Igualmente, se observa que los grupos de lengua Arawak (Grupos II y 111)

se encuentran dentro de ésta misma zona del escalamiento multidimensional, sugiriendo

una afinidad genética con los grupos Chibcha de nuestro país.

Análisis Genético-Poblacionales en Grupos Amerindios

del Continente Americano

Sianalizamos nuestros datos a la luz de los resu~dos obtenidos por otros autores en

poblaciones Amerindias de Norte, Centro y Sur América, laconsistencia de los agrupamientos

es sorprendente. La Tabla 2 y la Figura8 muestran la distribución de haplogrupos del ADNmt

en las poblaciones Amerindias de todo el continente. El número de individuos y de grupos

analizadoses considerable, lo que hace que los resu~dos puedan tomarse con un alto grado

de confianza(Bianchi et al. 1995, Lalueza-Fox et al. 1997, Lorenz & Smith 1996, Merriwether

et al. 1994, Santos & Barrantes 1994, Santos et al. 1994, Schurr et al. 1990, Stone &

Stoneking 1993, Torroni et al. 1993). Los agrupamientos en dendogramas UPGMAy WPGMA

muestran a las poblaciones de las regiones Amazónica y del Orinoco entremezcladas con

las poblaciones Sur-Americanas reportadas en la literatura, en un cluster de ramas que

mantiene una alta disimilaridad con relación a la rama que contiene a las poblaciones de

Centro América y de la región Nor-Occidental de Colombia (Región Andina y Costas), yen

donde también se agrupa un pequeño cluster de poblaciones Norte-Americanas (datos en

proceso de publicación).

Figura 8Distribución de los haplogrupos delADNmt en poblaciones AmerindiasAmericanas

lOo""

Distribución de la frecuenciade los 4 haplogrupos amerindiosA-D.

1III,.p!o B

o Hapl/).\

50"0'o Il,qlloJ)

Il ILlplo (

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JOU"

60 Genoveva Kcyeux / William Usaquén

Tabla 2Haplogrupos en poblaciones Amerindias de Colombia. La triple raya señalala Cordillera de los Andes separando geográficamente a los grupos delNor-Occidente y Sur-Oriente de Colombia. Tomado de Keyeux et al. 2002.

Poblaciones Haplo Haplo Haplo Haplo Haplo Fam. Linguist. Reg. Geo.Amerindias A B C D other

CHIMILA 0.886 O 0,028 0.057 0,029 Chibcha Costa CaroIJKA-ARHUACO 0.825 O 0.175 O Chibcha Costa Caro

KOGUI 0,367 O 0.633 O Chibcha Costa Car.WIWA 0.25 O 0,75 O Chibcha Costa Car.

"

WAYUU 0,25 0,15 0,6 O Arawak Costa CaroPAEZ 0,58 0,065 0,355 O Barbacoa-Páez Andes Sur

INGANO 0,38 0,095 0,525 O Quechua Andes Sur

CURRIPACO 0.53 0,47 O O Arawak AmazonasPASTO 0,667 0.333 O O Barbacoa-Páez Andes Sur

TULE-CUNA 0.5 0.267 0,2 O 0,033 Chibcha Costa Pae.SIONA 0.75 0.167 0,083 O TucanoOce. Amazoas

GUAHIBO-SIKUANI 0,613 0.032 0,097 O 0,258 Guahib./Arawak. LlanosGUAYABERO 0,5 0,167 0,133 O 0,2 Guahib./Arawak. Llanos

EMBERA 0,334 0,478 0,047 0,094 Choco Costa Pae.

YUKO-YUKPA O 1 O O Caribe Andes N.

Total 0,444 0,312 0,193 0,009 0,04

-_ .. ---- _._--- .- _. - _. _. -- - _.- -

HUITOTO 0.273 0,045 0,227 0,455 Huitoto Amazonas

MURUI-MUINANE 0,106 0,21 0,368 0,263 0,053 Huitoto AmazonasPIAROA 0,277 0,169 0,277 0,277 Sáliva Amazonas

GUAMBIANO 0,043 0,043 0,784 0,13 Barbacoa-Páez Andes SurTUCANO O 0,176 0,47 0,354 TucanoOr. Amazonas

GUANE-BUTAREGUA 0,121 0,637 O 0.242 Chibcha Andes N.

COREGUAJE 0,048 0,214 0,642 0.024 0,071 TueanoOee. AmazonasZENU 0,147 0,324 0,5 0,029 Chibeha Costa CaroNUKAK O 0,2 0.8 O Maku-Puinave Amazonas

WAUNANA O 0,633 0,3 0,067 Choco Costa Pae.

Total 0,097 0,294 0,434 0,159 0,016

61

Discusión

EstudiOS f~n Restos P"'COIOfl1tJinos

Existen algunos estudios recientes de ADN mitocondrial en restos antiguos de

poblaciones Amerindias de Centro América, el Caribe y Colombia, los cuales se incluyeron

en los análisisarriba mencionados. Los estudios en restos Maya de la Península de Yucatán,

México (González-Oliver et al. 200 1) Y Chibcha de Boyacá, Colombia (Monsalve et al.

1996) muestran la presencia de los halogrupos A, By C. y la ausencia del haplogrupo D, tal

como se observa en los grupos Amerindios contemporáneos de Centro América y la región

Nor-Occidental de Colombia. Por el contrario, los restos Taino de La Caleta, República

Dominicana (Lalueza-Fox et al. 200 1) Y Ciboney-Guanajuatabey de Cuba (Lalueza-Fox et

al. 2003) presentan los haplogrupo B, C y D, con ausencia del haplogrupo A. Tal como lo

discuten Lalueza-Fox y suscolaboradores (200 I , 2003), se piensa que estos grupos Antillanos

proceden de una migración de Amerindios desde el continente Americano, probablemente

desde el bajo Orinoco y las Guayanas, primero hacia las Antillas Menores, y luego hacia

Puerto Rico, República Dominicana y Cuba en las Antillas Mayores. En ese sentido, la

distribución de haplogrupos encontrada por estos autores es perfectamente consistente con

aquella que se observa en los grupos de la cuenca del Amazonas y Orinoco estudiados por

nosotros, y por otros autores en poblaciones amazónicas del Brasil (Easton et al. 1996).

Igualmente, los resultados indican que, el desplazamiento a través de lasAntillas se hizo en

ambas direcciones, Norte-Sur y Sur-Norte en diferentes épocas prehistóricas.

Además, estos importantes hallazgos demuestran que, en la época precolombina,

la distribución de haplogrupos, y por ende, las relaciones filogenéticas de estos grupos,

corresponden a lasque observamos en los grupos indígenas actuales. Por lo tanto, nuestras

observaciones en poblaciones de Colombia no son el resultado de una reubicación

geográfica artificial de los grupos indígenas a la llegada de los conquistadores, sino que,

por el contrario, la diferenciación Centro América - Nor-Occidente de Colombia, por

un lado, Antillas - Sur-Oriente de Colombia - Sur América, por otro lado, es anterior a la

disrupción de las poblaciones provocada por la conquista y la colonia.

Dos Rutas Migl-atonas haCia SUI- América

Los resultados que hemos presentado en el presente y anteriores trabajos (Keyeux

et al. 1998, 1999, 2002), a la luz de la teoría genética de poblaciones contemporáneas,

no se pueden explicar por los fenómenos que ocasionan los cambios en lasfrecuencias de

variantes del ADN en las poblaciones humanas. En efecto, un cambio abrupto de

frecuencias como lasque observamos en Colombia a lado y lado de la Cordillera Occidental

no se puede explicar por deriva génica, ya que éste fenómeno afecta de manera aleatoria

62

cualquier haplogrupo y cualquier población; por lo tanto. debería observarse altos valores

de frecuencia del haplogrupo D entre algunas de las poblaciones Chibcha de Colombia

(Región Andina) y Centro América Por otro lado, si el haplogrupo D no existe en 30

grupos Meso-Americanos y de la Región Nor-Occidental de Colombia, es muy difícil

explicar que aparece con altas frecuencias al otro lado de la Cordillera y en el resto de

Amerindios de América del Sur. si la migración Paleoindia se hubiese producido por una

única vía de Norte a Sur América. atravesando los Andes colombianos para llegar al otro

lado a la Amazonía y Orinoquia. y de allí al resto de Sur América.

Tampoco se puede pensar en un cuello de botella para explicar la ausencia del

haplogrupo D en Meso- América y el Nor-Occidente de Colombia, pues entonces habría

que imaginar una ruta unidireccional de poblamiento de Centro y Sur América desde la

Guayana hacia Centro-América. atravesando la cordillera Andina colombiana en sentido

Oriente-Occidente. para entrar al istmo desde el Darién y de allí continuar hacia el Norte.

para lo cual no hay evidencias

En conclusión. los nuevos estudios en poblaciones Amerindias de Sur América y del

Caribe. especialmente de los países que hasta ahora habían permanecido inexplorados,

está mostrando cada vez más que. los patrones de migración. asentamiento y tribalización en

el sub-continente americano fueron complejos y no necesariamente unidireccionales. En

particular. las Antillas y el continente fueron el escenario de migraciones antiguas desde

América del Norte hacia el Sur, y más recientes desde lasGuyanas y Venezuela hacia lasislas

de lasAntillas (Figura 9). En lo que respecta a Colombia. es claro que las poblaciones de las

cuencas del Amazonas y Orinoco tienen una estrecha relación genética y cultural con los

grupos Amerindios de Sur-América. con quienes. además. de acuerdo a los indicios arqueo-

lógicosy antropológicos, mantuvieron estrechasrelacionesde intercambio durante mucho tiempo.

Agradecimientos

Los presentes resultados hacen parte de investigaciones realizadas por Juan Pablo

Jaramillo y Clemencia Rodas. antiguos estudiantes de tesis de pre- y post-grado.

respectivamente. Fueron realizados en el marco del programa Expedición Humana de la

Universidad Javeriana de Colombia. dirigido por Jaime Berna!. El trabajo experimental no

se hubiese podido hacer sin las generosas donaciones de materiales de laboratorio de

Thomas White y Mark Stoneking. Las personas que participaron, consintiendo con la

donación de una muestra de sangre. deben encontrar en estos resultados la manifestación

de nuestro profundo reconocimiento a su contribución en el esclarecimiento de una página

de la historia de América. Finalmente. los valiosos comentarios e intercambios de

información con los antropólogos y arqueólogos Nina S. de Friedeman. Jaime Arocha,

Daniel Lévine y Thomas Dillehay enriquecieron y aportaron argumentos para laelaboración

de la hipótesis de esta segunda ruta de poblamiento de América del Sur, A todos ellos.

mis sinceros agradecimientos.