Co je hlavním projevem pohlavního rozmnožování?

Prokaryota Transformace Transdukce Konjugace

Eukaryota Crossing over Segregace

• Funkcí pohlavního rozmnožování je tvořit nové genotypové kombinace

• K čemu je to dobré ?????

Populace s pohlavním Populace s pohlavním rozmnožováním se rozmnožováním se rychleji přizpůsobí rychleji přizpůsobí změnám prostředízměnám prostředí

Populace s nepohlavním rozmnožováním hromadí

škodlivé mutace, jinak odstranitelné při

rekombinaci

Vysvětlení na úrovni populací:

Fisherova-Mullerova hypotéza

S pohlavním rozmnožováním může být výhodná mutace zkombinována s ostatními výhodnými mutacemi rychle (rychlejší adaptace)U nepohlavního rozmnožování se výhodné mutace fixují postupně

After Maynard Smith 1987.

Pohlavní rozmnožování

fyzická rekombinace chromozómů- oprava DNA- nové kombinace alel

- meioza-syngamie (druhá fáze kombinace alel)

Rekombinace původně pravděpodobně sloužilajako způsob, jak opravit poškozenou DNA, vzájemnékombinování alel při meioze je až využití existujícíhojevu

RNAi degraduje nezpárovanou DNA během meiozy(eliminace transpozicí)

Matzke MA and Birchler JA, Nature Reviews Genetics, 2005

Největší energetická daň za pohlavní rozmnožování je

udržování meiotického aparátu a tvorba samců

• Nevýhody pohlavního rozmnožování:– V gametách je pouze polovina naší genetické

informace– Při rekombinaci ničíme osvědčený genotyp– Hledání partnera a energetické výdaje s tím

související jsou obrovské– Možnost přenosu parazitů

Anisogamie

V podstatě jediné obecné pravidlo týkající se pohlavního rozmnožování je, že pohlaví s většímigametami je samičí

Batesmanovo pravidlo

• Když jedno pohlaví investuje do rozmnožování výrazně více, příslušníci druhého pohlaví bojují mezi sebou navzájem o jeho přízeň.

Někteří vířníci se nepohlavně rozmnožují nejméně 50 milionu let.

Obratlovci: některé ryby, obojživelníci a ještěrky se rozmnožují partenogeneticky (zdvojení počtu chromozómů, jež následuje po meióze)(zdvojení počtu chromozómů, jež následuje po meióze)

15 druhů ještěrek rodu Cnemidophorus se rozmnožuje výhradně parthenogeneparthenogenetickyticky. Ačkoli se nevyskytují u těchto druhů žádní samečci, samičky potřebují k rozmnožování napodobit sexuální chování příbuzných druhů, které se rozmnožují pohlavně

Během „páření“ jedna samice napodobuje samce (příště to může být naopak). Samčí chování se vyskytuje po ovulaci, když je hladina estrogenu nízko, samičí potom se zvyšující se hladinou estrogenu.

Červená královna aneb závody ve zbrojení

• U nepohlavního rozmnožování je potenciální parazit už přizpůsoben genotypu hostitele.

• U pohlavního rozmnožování musí parazit reagovat na nový genotyp.

Wolbachia

• Častý endosymbiont členovců (pouze v některých případech kooperují)

• Parazituje na obou pohlavích, přenáší se

pouze maternálně =>

Výskyt v samečkovi je nežádoucí.

Wolbachia

• Evoluční imperativ zvýšit relativní nebo absolutní počet samičích potomků.

• Jak toho dosáhnout:

– Snížit počet samečků

– Zvýšit počet samiček

Wolbachia dosahuje svého cíle třemi způsoby:

-feminizace genetických samečků

-partenogeneze

-zabíjení samečků

Feminizace

- genetičtí samci se vyvinou v samice prostřednictvím inhibice syntézy androgenů

- v některých populacích změna poměru samčích a samičích potomků ve prospěch samic (celkové množství potomků zachováno)

- Některé populace korýšů tvořené pouze samicemi, které jsou genetickými samci! Wolbachia

Zabíjení samců

- poměr samčích a samičích potomků změněn ve prospěch samic, počet potomků redukován.

Partenogeneze

BLANOKŘÍDLÍ- Z oplodněných vajíček vznikají samičky, z neoplodněných samci. Wolbachia způsobí zdvojení chromozomové sádky a tudíž vzniknou samice.

Trichogramma

-změněn poměr samic a samců

Některé druhy, které byly považovány za nepohlavně se rozmnožující, začaly po inkubaci s antibiotiky produkovat samce a začaly se pohlavně rozmnožovat

Determinace pohlaví

- V závislosti na prostředí (ESD)- Systém pohlavních chromozomů (samičky=XX, WZ;

samečci=XY, ZZ)- Komplexní determinace

Želvy jako systém mnoha typů determinace pohlaví

Obecně želvy prezentovány jako organismy bez pohlavních chromozomů s enviromentální determinací pohlaví

Chelidae - XY rod PlatemysKinosternidae - XY rod StaurotypusBataguridae - XY rod Siebenrockiella a ZW u Kachuga smithii

Neobvyklý fenomén spojený s výskytem pohlavních chromozomůNeobvyklý fenomén spojený s výskytem pohlavních chromozomů• Ptakopysk- 5 chromozomů X a 5 Y,

které vždy segregují dohromady

Další fenomény:

– Arrhenotokie – samečci se vyvinou z neoplozených vajíček.

– Pseudoarrhenotokie – samečci se vyvinou z oplozených vajíček, u kterých je následně samčí paternální sada chromozomů zničena nebo inaktivována.

Pohlavní chromozomy se vyvinuly z páru autozomů,nezávisle, během evoluce opakovaně a to jak u rostlin, tak u živočichů

Jak se vyvinuly pohlavní chromozomy ?

Nettie Maria Stevens (1861-1912)

Studies in spermatogenesis, with especial reference to the accessory chromosome…

OBJEV POHLAVNÍCH CHROMOSOMŮ ( 1905 )

Tenebrio molitor ( F = AAXX, M = AAXY )potemník moučný, Coleoptera

Pohlavní chromozomy se vyvinuly jak u rostlin, tak u živočichů.Pohlavní chromozomy se vyvinuly jak u rostlin, tak u živočichů.

Silene latifolia

Papaya

Lidské pohlavní chromozomyLidské pohlavní chromozomy

Lidské pohlavní chromozomy

X chromozom obsahuje stovky funkčních genů

Y chromozom obsahuje méně než sto genů- SRY gen, hlavní gen pro vývoj samečka- několik genů pro samčí fertilitu- několik genů nesouvisejících s projevem pohlavnosti

X a Y chromozom rekombinují pouze na dvou krátkých pseudoautozomálních oblastech

X Y X X

samec samice

Vzestup a pád chromozómu Y

Vznik chromozomuY vytvořením dominantníalely výhodné pro vývoj samečka

Alely podobné funkce se přesouvajína proto-Y

Ztráta rekombinace s X chromozomem

Akumulace mutací podél nerekombinující oblasti

Akumulacemutací v blízkosti těchtoalel

Degenerovaný Y

Zánik chromozómu Y

Poče

t je

din

ců

Počet mutací

Mírně škodlivé a neutrální mutace nejsou rekombinací odstraňovány a jsou na Y

chromozómu kumulovány. Genetickým driftem je potom v populaci nejpravděpodobněji fixován chromozóm s nejčastěji se vyskytující

mutační zátěží.

Mullerova rohatkaMuller’s ratchet

Evoluce pohlavních chromozomů

A A X

SRY

YX

SRY

YX

SRY

Y

Budoucnost lidských pohlavních chromozomů

Geny z chromozomu Y postupně mizí díky degenerativním procesům

Původně bylo na Y chromozomu 1500 genů, ale během evoluce dlouhé cca. 300 milionů let zbylo posledních několik desítek

Pokud budou pokračovat degenerativní procesy stejnou rychlostí, lidský chromozom Y zmizí za 10 mil. let

Euchromatin na chromozomu Y

p q

Y-specifické repetitivní bloky genů představují třetinueuchromatinu chromozomu Y

Trasnsponované z X (99% X-Y identita)Původní z dob A-Aamplikony

Skaletsky et al., Nature 423: 825 (2003)

MSY9 genových rodin pro spermatogenezi:

60 genů, všechny v amplikonechTSPY

VCY

PRY

BPY2

DAZ

RBMY

CDY

XKRY

HSFY

Skaletsky et al., Nature 423: 825 (2003)

99.9% - 99.99% identické

až 1.5 milionů bp

gen

gen

Skaletsky et al., Nature 423: 825 (2003)

Většina těchto amplikonů tvoří palindromy

8 palindromů tvoří 25% euchromatinu MSY

YqYp

HSFYRBMY

PRY

VCY

BPY2DAZ

CDY

8 6 5 4 3 127

XKRY

Skaletsky et al., Nature 423: 825 (2003)

Dva způsoby rekombinace na chromozomu Y

1. X-Y crossing-over v PAR oblasti

2. Y-Y genová konverze v palindromech

Yp Yq Male-specific region

Dva pohledy na MSY

genetická „poušť“

kumulace repeticí

Ztráta rekombinace a postupná

funkční degenerace

~76 protein kódujících genů 27 různých proteinů

genově bohaté palindromy

genová konverze zachování integrity genů