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Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1
Physik für Mediziner und Zahnmediziner
Vorlesung 13
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 2
Membranspannung: stationärer Zustand
DiffusionsstromFeldstrom
• im stationären Zustand sind Feldstrom und Diffusionsstrom entgegengerichtet und gleich groß
• die sich einstellende Spannung heißt Membranspannung UM
• sie ist durch die Nernst-Gleichung gegeben:
i
aBM c
c
ze
TkU ln
kB: 1.38∙10-23J/K, Boltzmann-KonstantT: absolute Temperatur (in K)z: Wertigkeit des Ionse: Elementarladung (e=1.602∙10-19As)
kB: 1.38∙10-23J/K, Boltzmann-KonstantT: absolute Temperatur (in K)z: Wertigkeit des Ionse: Elementarladung (e=1.602∙10-19As)
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 3
Physiologische Konvention
Die physiologische Messvorschrift vereinbart, dass U=φi – φa, d.h. U ist das Zellpotential (φi) bezogen auf das extrazelluläre Potential (φa ). Mit dieser Vereinbarung liefert die Nernst-Gleichung ein korrektes Vorzeichen von U.
Membran
ca ci
U
i
aB
c
c
ze
TkU ln
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Nernstsche Gleichung I
U: Membranspannung; kB: Boltzmann-Konstante; T: (absolute) Temperatur; e: Elementarladung; z: Wertigkeit der durchtretenden Ionen; c1,c2: Ionen-Konzentrationen
Die Auftragung U vs. ca/ci liefert folgenden Verlauf:Membran
ca ci
U
i
aB
c
c
ze
TkU ln
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Nernstsche Gleichung II
i
aB
c
cln
ze
TkU
ze
TkA B
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Nernstsche Gleichung III
i
aB
c
cln
ze
TkU
Als Alternative kann halblogarithmisches Papier benutzt werden: lineare Skalierung für die Membranspannung U sowie logarithmische Skalierung für das Konzentrationsverhältnis c1/c2. Dem halblog. Papier liegt der Zehnerlogarithmus lg zugrunde. Die Nernst-Gleichung lautet dann:
Die Geradensteigung ist dann:
(10)ze
TkA B ln
i
aB
c
c(10)
ze
TkU lgln
(10)ze
TkA B ln
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 7
reale Membranen: endliche Permeabilität für K+, Na+, Cl-
• Membranaufbau: Doppellipidschicht mit eingelagerten Ionenkanälen
• Doppellipidschicht ist impermeabel
• Ionenkanäle besitzen veränderliche Permeabilitäten (steuerbar)
Programm: • Erarbeiten eines elektrischen Schaltkreises mit analogen
Eigenschaften (Ersatzschaltbild)
• Berechnung der Ruhemembranspannung
• Überlegungen zur Dynamik
• wichtige Größenordnungen
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 8
die Zellmembran als Kondensator
Q=0Q=0
Plattenkondensator als Modell der Zellmembran
d
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die Zellmembran als Kondensator
Plattenkondensator als Modell der Zellmembran
Kapazität C eines Plattenkondensators
A: Fläche des Kondensatorse: Dielektrizitätskonstante e0: absolute Dielektrizitätskonstante (=8.854∙10-12AsV-1m-1)d: Abstand der Platten
dd
AC 0
Man erhält: 22
38
120
cm
F7.0
m
F108.6
Vmm10
As1054.88
dA
C
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Ladevorgang einer Zellmembran
100
0
Alle Auf- oder Entladungsprozesse einer Membran werden durch die Zeitkonstante t = RC bestimmt.
Für t = t ergibt sich
U = 0.37 . U0
Ein Abfall auf 37% des Originalsignals.
(Anstieg ist analog!)
0
100-37
t 0
37
t
RC/tc e1UtU RC/t
0c eUtU
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Kapazität einer Zellmembran
1. Berechnen Sie die Zahl der im Innern einer Zelle (Volumen V=10-9 cm3, Oberfläche A= 5∙10-6cm2) vorhandenen K+-Ionen, wenn die Konzentration cK=0.141mol/l beträgt
2. Zeigen Sie, dass die Kapazität dieser Zelle etwa C= 3.5 pF ist.
3. Berechnen Sie die Ladung Q auf den beiden Seiten der Membran, die die Nernst-Spannung von Kalium (=-90mV) einstellt.
4. Berechnen Sie die Zahl der Ionen, die dieser Ladung entsprechen.
1. N≈1011 Ionen
2. ...
3. Q≈10-13As
4. NQ ≈106 Ionen
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...reale Membranen
• Doppellipidschicht: Widerstand im GΩ- Bereich
• Leitfähigkeit über Ionenkanäle
• selektiv auf Ionensorte (K+-Kanäle, Na+-Kanäle,...)
• Permeabilität variabel (häufig: spannungsgesteuert)
Doppellipid-schicht
Ionenkanäle
Na-Kanal: Ansicht von oben
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 13
Goldmann-Hodgkin-Katz-Gleichung
i
aB
c
cln
ze
TkUIdeal
Real
)Cl(aCl
)Na(iNa
)K(iK
)Cl(iCl
)Na(aNa
)K(aKB
M cGcGcG
cGcGcGln
e
TkU
Abweichung von Nernst für kleine cK,außen
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 14
Merkregeln
Ion RelationKonz. Quot.ca/ci
Logarith.Ionen
PolaritätMembran Potential
Kaliuminnen mehr als außen
< 1 Negativ Positiv Negativ
Natriumaußen
mehr als innen
> 1 Positiv Positiv Positiv
Chloridaußen
mehr als innen
> 1 Positiv Negativ Negativ
Unsere Fisch-Urverwandtschaft: Auch wir leben immer noch in einer salzigen Suppe.
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 15
...reale Membranen: Ruhepotential
Ruhepotential
Aktionspotential
• Ruhezustand: Permeabilität für
K+ dominiert• relative Leitwerte:
GK:GNa:GCl≈1:0.04:0.45
cK
Zytosol
cNa
innenaußen
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...reale Membranen: Ruhepotential
Gedankenexperiment:• Ausgangspunkt: nur für K+
leitfähige Membran, d.h. Na+- Kanäle geschlossen
→ UM entspricht der Nernstspannung von K+
• Öffnung eines Na+-Kanals: Einströmen von Na+ → Depolarisation, d.h. Abnahme von UM → Ausdiffusion von Na+
• neuer stationärer Wert von UM
wenn K- und Na-Ströme sich ausgleichen: UM ≈ -70mV
(K)0(K)
i
(K)aB
M U90mVc
cln
e
TkU
K+ Na+
K+ Na+)Na(
0M)K(
0 UUU
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...reale Membranen: Aktionspotential
...noch Gedankenexperiment:• Öffnung weiterer Na+-Kanäle
→ weitere Depolarisation• UM ändert sich in Richtung
auf die Nernstspannung von Na+
(UM≈ +60mV)
K+Na+
)Na(0M
)K(0 UUU
Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K+- und Na+- Ionen zwischen den Extremwerten U0
(K) (Nernst-Spannung von K+) und U0
(Na) (Nernst-Spannung von Na+) variiert werden.
Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K+- und Na+- Ionen zwischen den Extremwerten U0
(K) (Nernst-Spannung von K+) und U0
(Na) (Nernst-Spannung von Na+) variiert werden.
Dieser Prozess (dynamisches Öffnen, dann wieder Schließen der Na+-Kanäle) erzeugt das Aktionspotential der Nervenzellen!
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Ersatzschaltbild einer Zellmembran(Vorbereitung: Versuch Aktionspotential)
• ideal selektiv-permeable Membran: Batterie mit Batteriespannung = Nernst-Spannung (UB=U0)
• endlicher Kanalwiderstand: (regelbarer el. Widerstand)
0B UU
)K(0B UU
Bsp.: K RKK
K R
1G Leitwert...
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 19
Aktionspotential: eine Ersatzschaltung (Vorbereitung: Versuch Aktionspotential)
V
regelbarer Widerstand
Na
K
Cl
mV90U )K(0
mV90U )Cl(0
mV60U )Na(0
UM
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 20
Aktionspotential: eine Ersatzschaltung
V
Na
K
Cl
mV90U )K(0
mV90U )Cl(0
mV60U )Na(0
UM
M
)Cl(0ClCl
M)Na(
0NaNa
M)K(
0KK
UUGI
UUGI
UUGI
stationärer Zustand: Gesamtstrom =0
ClNaK
)Cl(0Cl
)Na(0Na
)K(0K
M GGG
UGUGUGU
Übung: berechnen Sie UM für• GK:GNa:GCl≈1:0.04:0.45• GK:GNa:GCl≈1:20:0.45
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 21
Aktionspotential: eine Ersatzschaltung
stationärer Zustand: Gesamtstrom =0
ClNaK
)Cl(0Cl
)Na(0Na
)K(0K
M GGG
UGUGUGU
Folgerungen: • Ruhemembranspannung UM liegt zwischen den Nernstspannungen der
beteiligten Ionen • Membranspannung nähert sich der Nernstspannung der Ionensorte mit
der größten Membranleitfähigkeit
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 22
Membranspannung und Ionenleitfähigkeit
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
Die Leitfähigkeiten der Ionen ändern sich dynamisch entlangdes Verlaufs eines Aktionspotentials!
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 23
Messung der Ionenströme: patch-clamp
E.Neher und B.SakmannNP 1991 Medizin/Physiologie
Kontaktierung einzelner Ionenkanäle
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 24
Messung der Ionenströme: patch-clamp
EinzelkanalströmeMembranströme
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Strom-Spannungs-Kennlinie einzelner Kanäle
Übung: Berechnen Sie Widerstand und Leitwert des Ionenkanals
aus: Kandel/Schwartz/Jessel „Neurowissenschaften“
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EEG: ein Summenpotential vieler neuronaler Signale
a-Wellen (ca: 8-13Hz) deuten auf Schläfrigkeit/Entspannung hin
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 27
...wrap up
cUCQ
d
AC 0
RC/t0c eUtU
RC/tc e1UtU
Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K+- und Na+- Ionen zwischen den Extremwerten U0
(K) (Nernst-Spannung von K+) und U0
(Na) (Nernst-Spannung von Na+) variiert werden.
Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K+- und Na+- Ionen zwischen den Extremwerten U0
(K) (Nernst-Spannung von K+) und U0
(Na) (Nernst-Spannung von Na+) variiert werden.
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 28
Kontrollfragen
• Erläutern Sie das Zustandekommen der Membranspannung im Fall selektiv-permeabler Membranen.
• Wie lautet die Nernst-Gleichung?• Berechnen Sie die Membranspannungen für Cl-- und Ca2+- Ionen, für
ca=20mmol/l und ci=100mmol/l; nehmen Sie Raumtemperatur (25°C) und Körpertemperatur (37°C) an.
• Berechnen Sie die Kapazität einer Zellmembran; machen Sie eine sinnvolle Annahme über die Größe der Zelle und nehmen Sie (C/A)= 1μF/cm2 als spezifische Kapazität an.
• Wie groß ist die Zeitkonstante für die Entladung eines Kondensators mit C=3.5pF und R=1GΩ ?
• Wie lautet das Zeitgesetz für die Entladung eines Kondensators? • Skizzieren Sie den zeitlichen Verlauf der Spannung am Kondensator beim
Entladen.
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 29
elektrisches Feld und Potential: das Elektrokardiogramm
Programm:
• elektrisches Feld und elektrisches Potential einfachstes Beispiel: Plattenkondensator
• Äquipotentialflächen und –linien, elektrische Feldlinien
• Modell für das Herz: elektrischer Dipol Potential und elektrisches Feld
• EKG nach Einthoven
• Vektorkardiographie
… Repititorium zu Kraft, Arbeit und Energie
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 30
elektrisches Feld des Herzens
aus: Klinke/Silbernagel„Lehrbuch der Physiologie“
Dipol
Dipolachse
Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann?
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elektrisches Feld und Potential
q
F
auf die (Probe)Ladung q wird eine Kraft F ausgeübt
m
F
auf die (Probe)Masse m wird eine Kraft F ausgeübt
Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q (m) und aus der Anordnung der anderen Ladungen (Massen)
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Gravitationsfeld
Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers m und aus der Anordnung der anderen Massen
gmF
Die Anordnung der Massen (hier: die Masse der Erde) wird beschrieben durch das Gravitationsfeld g
m
Fg
g
wichtig: das Gravitationsfeld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die Gravitationskraft auf eine Probemasse wirkt.
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elektrisches Feld und Potential
Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q und aus der Anordnung der anderen Ladungen
EqF
wichtig: das elektrische Feld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die elektrische Kraft auf eine positive (!) Probeladung wirkt.
Die Anordnung der Ladungen wird beschrieben durch das elektrische Feld E
q
FE
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Gravitationsfeld: potentielle Energie und Potential
g
potentielle Energie: Wpot=mgh
Definition: Gravitationspotential Ψ
Definition: Gravitationspotential Ψ
hgm
WΨ pot
h
Flächen konstanter Höhe besitzen konstantes Gravitationspotential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum Gravitationsfeld
Flächen konstanter Höhe besitzen konstantes Gravitationspotential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum Gravitationsfeld
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbarmessbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbarmessbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
W=0
W>0
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elektrisches Feld und Potential
potentielle Energie: Wpot=F∙s=qEs
s
Flächen konstantem Abstand s besitzen konstantes elektrisches Potential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld
Flächen konstantem Abstand s besitzen konstantes elektrisches Potential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
Definition: Elektrisches Potential φ
Definition: Elektrisches Potential φ
sEq
Wpot Spannung!
Arbeit pro Ladung
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elektrisches Feld und Potential
Definition: Elektrisches Potential φ
Definition: Elektrisches Potential φ
q
Wpot
Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld
Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
allgemein gilt:
-- +
elektrisches Feld(Feldlinien in rot!)
Äquipotentialflächen(schwarz!)
+W=0
W>0
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elektrisches Feld und Potential
• einfachste Anordnung: Plattenkondensator
• homogenes elektrisches Feld (abgesehen vom Außenraum)
• Äquipotentialflächen verlaufen parallel zu den Platten, d.h. senkrecht zum Feld
φ=0V+1V
+2V+3V+4V+5V
V
U=5V-2V=3V
φ=0V
-2V-1V
+1V
+2V V
U=2V-(-1V)=3V
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Feld am Plattenkondensator
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Kondensator: Potential und elektrisches Feld
Beobachtung:
Deutung:
Experimente
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Feld am Dipol
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Äquipotentialflächen eines elektrischen Dipols
Beobachtung:
Deutung:
Experimente
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Feld eines elektrischen Dipols
- ++-
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elektrischer Dipol: Äquipotentialflächen
+- +-
φ=0V
φ=+1V
φ=+2Vφ= -2V
φ= -1V
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elektrischer Dipol: Spannungsmessung
+-
φ=0V
φ=+1V
φ=+2Vφ= -2V
φ= -1V
V U=2V
V U=0V
+-
φ=0V
φ=+1V
φ=+2V
φ= -2Vφ= -1V
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elektrischer Dipol: Spannungsmessung
+-
φ=0V
φ=+1V
φ=+2Vφ= -2V
φ= -1V
V U=2V
+
-
φ=0V
φ=+1Vφ=+2V
φ= -2V
φ= -1V
V U=+1V
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 46
elektrischer Dipol: Spannungsmessung
+-
φ=0V
φ=+1V
φ=+2Vφ= -2V
φ= -1V
V U=2V V U=-2V
+ -
φ=0V
φ=+1V
φ=+2V φ= -2V
φ= -1V
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Größe und Orientierung des Dipolfeldes bestimmt Spannung
V U=2V
V U=0V V U=+1V
V U=-2V
wichtig: Projektion des Dipolvektors auf die Richtung des Spannungsabgriffs
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Projektion des Dipolvektors auf Spannungsabgriff
V U=2V
U=0V U=+1V
U=-2V U=-1V
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elektrisches Feld des Herzens
aus: Klinke/Silbernagel„Lehrbuch der Physiologie“
Dipol
Dipolachse
Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann?
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Elektrokardiogramm EKG undEinthoven-Dreieck
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
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EKG: Ableitungen und Kurve
Beobachtung:
Deutung:
Experimente
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Erregungsfortpflanzung: Größe und Orientierung des Herz-Dipols
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 53
Erregungsausbreitung im Herzmuskel: eine Folge von Aktionspotentialen
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 54
Kontrollfragen
• Zeichnen Sie die Äquipotentialflächen und die Linien des elektrischen Feldes für einen Plattenkondensator.
• Was gibt das elektrische Feld an einem beliebigen Punkt an?
• Wie groß ist das elektrische Feld eines Plattenkondensators, an dem eine Spannung U=6V anliegt und dessen Plattenabstand 6cm beträgt?
• Führen Sie die Rechnung für eine Zellmembran durch.• Zeichnen Sie schematisch das elektr. Feld und die
Äquipotentialflächen für einen elektrischen Dipol.• Machen Sie sich den Zusammenhang zwischen
gemessener Spannung und Lage des Dipolvektors klar.• Wie groß ist die Summe der Spannungen im Einthoven-
Dreieck?
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 55
EKG: Einthoven-Dreieck
Beobachtung:
Deutung:
Experimente
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 56
Pulsoximetrie: Absorptionsspektrumlineare Darstellung
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 57
Aktionspotential: eine Ersatzschaltung
Beobachtung:
Deutung:
Experimente
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