asfixia radical en palto. razones técnicas y respuestas...

Asfixia radical en palto. Razones técnicas y respuestas

fisiológicas.

Pilar Gil MontenegroDr. Cs, Ing. Agrónoma

Inundación

Aire de espacio poroso del suelo es desplazado por

agua

O2 remanente es disuelto en agua o atrapado en cavidades del

suelo

O2 es utilizado en respiración de raíces y

microorganismos del suelo

- Reemplazo de O2 ineficiente

- Baja difusión de O2 en agua (10.000 veces más lento que en aire).

- Rápido agotamiento de O2 en suelo (metabolismo de raíces y microorganismos)

¡¡Transporte de O2 en suelo hacia raíces es 300.000 veces mayor en un sistema poroso aireado comparado con sistema saturado!!

Causas de la hipoxia o asfixia radical

Adaptado de Kramer (1995)

Factores que favorecen la hipoxia radical.

Texturas con ↑ %arcillas o

limo

Presencia de napas colgantes

por abrupto cambio de

textura en perfil del suelo.

Horizontes compactados,

roca u horizonte Gley que impiden la percolación

profunda de las aguas.

Falta de estructura en

suelo

(suelos sódicos, etc)

Alta densidad aparente del suelo (compactación).

↑ Demanda atmosférica

(↑ Tº, ↑ DPV) →> Transpiración.

Riego excesivo

“Flooding” o anegamiento

Situación más extrema de asfixia

radical

Situaciones más comunes de asfixia

Fotos: Celedón y Maldonado, 2005.

Fotos: Celedón y Maldonado, 2005.

Cambios en la rizósfera generados por falta de O2

• En suelos anegados: microorganismos aeróbicos son reemplazados anaeróbicos (bacterias: denitrificación y reducción de Mn, Fe y S). (Skinner, 1975).

• Acumulación de compuestos fitotóxicos producidos por descomposición anaeróbica de la materia orgánica: sulfuros, CO2, formas iónicas solubles de Fe y Mn (Mn2+, Fe2+), NH4

+ metano, etano, etc. (Reddy et al., 1980, Kozlowski, 1997).

• Producción de etileno, tanto por las plantas como por el metabolismo microbiológico. (Kozlowski, 1997).

• Disminución de la tasa de difusión de O2 en el suelo. (Drew, 1997).

Respuestas fisiológicas de la planta antedeficiencia de O2 en suelo

Cambio de respiración radical aeróbica a anaeróbica

- Baja producción de ATP

- Acumulación de etanol, ácido láctico, acetaldehídos y compuestos cianogénicos (tóxicos para la planta).

- Acidosis citosólica (acumulación de ácido láctico).

Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002).

En presencia de O2

Glucosa


• Generación de ACC (1-Aminociclopropano – ácido carboxílico) en raíces y transporte hacia brotes → generación de etileno → Epinastia (Bradford y Yang, 1980). Aumento de concentraciones en 24 hrs.

• Reducción de la síntesis de CK y GA en raíces (Kramer, 1995).

• Aumento de concentración de ABA en hojas + disminución de CK y GA en hojas → Cierre estomático (Kramer, 1995, Else et al., 1995).

• Disminución de absorción de macro y micronutrientes (Koslowski, 1997).

• Acumulación de almidón en hojas (Barta 1987), y disminución del contenido total de N en hojas (Hsu et al, 1999).


• Disminución del contenido de proteínas (luego de 7 días de hipoxia en manzano de Java).

• Aumento de las concentraciones de algunos Aa (GABA) → hidrólisis protéica.

• Reducción de la permeabilidad de la raíz al agua → aumento de resistencia a flujo de agua → Estrés hídrico

• Pérdida de agua por transpiración + ↓ entrega de agua por la raíz:

* Cierre de estomas (recuperación del turgor)* ↓ Transpiración y fotosíntesis (menor entrada de CO2 + ↓

actividad RUBISCO). * Disminución de ψh xilemático y ψh foliar.

• Muerte de raíces.

Hipoxia

Alteración de partición y síntesis de

Carbohidratos

↓ Asimilación CO2

Alteraciones hídricas

↓ Transpiración y conductancia

estomática

Alteración de Procesos

metabólicos

CH, proteínas, Ác. Orgánicos,

lípidos

Cambios hormonales

↑ABA, ACC

↓CK,

Efectos fisiológicos Alteración de absorción de minerales (↓N, K,

↑ Fe, Mn)

Respuestas ante estrés por deficiencia de O2 en el suelo.

Koslowski (1997), Hsu et al. (1999) Liao y Lin (2001), Jackson (2002).

* Muerte raíces

* < Micorrizas

* < Metabolismo radical

* < Conductividad hidráulica

Hipoxia↓ Crecimiento y metabolismo

de raíces

↓ MicorrizasRaíces

superficiales y difusas

Pudrición

(Phytophthora sp)

Efectos en el desarrollo de raíces



Hipoxia↓ Crecimiento de brotes

Cambios xilema/floema

↓Desarrollo reproductivo

(antesis, cuaja, crecimiento de

frutos, abscisión)

Calidad de fruta

(calibre, apariencia, composición química)

Efectos en el desarrollo vegetativo y reproductivo



Adaptaciones

• Producción proteínas de estrés anaeróbico(transporte de lactato desde citosol a medio externo, detoxificación de productos finales de la fermentación en tomate). (Rivoal y Hanson, 1994).

• Mantención de glicólisis (ATP, NADH).

• Mejoramiento de fermentación etanólica, drenaje de etanol al medio externo, reservas azucaradas.

• Lenticelas hipertrofiadas en base del tallo, aerénquima (MCP) y raíces adventicias

(especies hidrófitas).


¿Adaptación o síntoma de daño?

Efecto de la asfixia radical en frutales

En frutales:

• Tolerancia a la falta de O2 en suelo depende de:

– Portainjerto– Edad– Duración de la hipoxia o anoxia

• Respuesta de las plantas:

– Daño (después de 15 hr de anoxia)– Inhibición del crecimiento vegetativo y reproductivo– Cambios en la anatomía – Senescencia prematura – Mortalidad.

• Frutales sensibles a la falta de O2 en el suelo: Citrus spp., Vaccinum sp, Malus domestica y Persea americana. (Kozlowski, 1997, Zamet 1997).

• En manzano, género prunus, nogal, cítricos :

↓ Tasa fotosintética↓ TranspiraciónCierre de estomas↑ Respiración

Se observa luego de 24 a 48 hr desde comienzo de asfixia.

• Efectos más severos se observan luego de 4 días de hipoxia:

↓ ψ h foliar↓ Peso seco de raícesMarchitezClorosis y necrosis de hojas

Efectos a largo plazo en frutales:

– Muerte de raíces– Inhibición de crecimiento de brotes– Caída de hojas– Yemas anormales– Caída de frutos– Aumento de infección por Phytophthora sp– Muerte del árbol

• En cítricos (Citrus iya) con asfixia de 1 mes: – ↓ tamaño y peso de fruto y contenido de ss en el jugo – ↓ % cuaja de siguiente temporada. (Bhusal et al., 2003).

• En olivo: ↓ tolerancia a la salinidad en presencia de suelos con bajo contenido de O2. (Aragüés et al., 2004).

• Frutales más tolerantes:

– Mango

* Tolera hasta 110 días bajo anegamiento.

* Lenticelas hipertrofiadas y aerénquima.

- Chirimoyo

* Patrón: Annona glabra →sobrevicencia y crecimiento.

* Lenticelas hipertrofiadas

Bajo ψh xilemático

Ángulo epinásticode hoja , clorosis y abscisión

Aumento nivel de

ABA foliar ↓ gs

↑ Etileno

Y AIA

↓ GA y CK en xilema

↑ ACC raíces y hojas (5 nmol g-1)

Raíces anaeróbicas

Muerte de raicillas

Lignificación de raíces

Asfixia radical

Máxima intercepción

lumínica

Alto ψh xilemático

Ángulo normal de hoja

↓ ACC raíces y

hojas (1.5 nmol g-1)

Bajo nivel de ABA foliar

↓ Etileno

Niveles normales de GA y CK en xilema

Raíces aeróbicasRaicillas

activas

Palto (Persea americana Mill.)

Fotos: Celedón y Maldonado, 2005.Rendimiento potencial: 25 – 30 ton/haTextura aF

Fotos: Gil, 2006.

Rendimiento promedio: 9 ton/ha

Efectos de suelos limitantes

Fotos: Ferreyra, 2003.

Serie Asociación Challay 18%

Serie Ocoa 11%

Series misceláneas 11%

F a FA, piedmont.

Ferreyra et al (2006)

• Crecimiento tardío de brotes de primavera.

• Pérdida de un 40% de frutos/árbol a la cosecha.

• Disminución de la acumulación de biomasa.

• Durante estados críticos del desarrollo de la fruta en palto:

- Desórdenes:Aborto de órganos,Anillado de pedúnculoElongación de frutoReducción en vida postcosecha

(Whiley et al., 1986; Whiley and Schaffer, 1994, Zamet, 1996, Schaffer, 1998, Hofman et al. 2001).

Problemas asociados a estrés hídrico en palto por exceso de agua

• Respuestas fisiológicas tempranas delpalto ante anegamiento:

- Cierre de estomas- ↓ Transpiración- ↓ Fotosíntesis neta (luego de 3 días).- No mayores cambios en Ψ hx.


Ploetz y Schaffer (1987, 1992), Schaffer y Ploetz (1989), Schaffer et al. (1992), Schaffer, (1998).

• En presencia de Phytophthora cinnamomiproblemas se ven aumentados en precocidad y severidad. (Ploetz y Schaffer, 1987, 1992, Shaffer y Ploetz, 1989).

Manejos para superar el problema de hipoxia radical en frutales

• Sectores según tipo de textura y profundidad.

• Uso de emisores autocompensados, TNL o sistemas de riego antidrenantes en sectores de alta pendiente.

Diseño de riego adecuado a características del suelo

Fotos: Gil, Hijuelas, 2003.

Camellones:

- Infiltración

- Profundidad efectiva

Enmiendas: yeso agrícola

Fotos: Celedón y Maldonado, Hijuelas, 2005.

Sellés y Ferreyra (2005)

Subsolado Mulch

Lombrices

Fotos: Gil, Panquehue 2006.

Sistemas de drenaje

Manejo de riego

• Controladores de riego (dendrómetros, tensiómetros, FDR, calicatas, bomba de Schollander).

• Frecuencias de riego que permitan una buena relación agua/aireen el suelo.

Sellés y Ferreyra (2005)

FechaTratamiento Ea IAF Ea IAF Ea IAF

T0 24,29 ab 1,34 a 13,64 a 1,83 a 18,83 a 1,70 aT1 45,78 a 2,94 a 44,591 b 4,20 b 44,58 b 4,74 bT2 26,04 ab 2,15 a 21,482 ac 2,60 ab 24,41 ab 2,93 abT3 16,55 b 1,96 a 14,085 a 2,94 ab 14,82 a 3,44 abT4 34,68 ab 1,86 a 34,38 c 2,80 ab 35,99 ab 3,25 ab

02-01-2006 13-02-2006 21-02-2006

Gallardo, (2006)

F

a

Fa

FA

A

Fotos: Celedón y Maldonado, Limache, 2005.

- Diagnóstico del sistema de riego: Coeficiente uniformidad.

- Sistema de riego adecuado para raíces existentes y sistema de

plantación.

- Equilibrio copa/ raíz → Poda.

Soluciones a mediano plazo

• Desarrollar portainjertos tolerantes a la hipoxia radical

• Estudio de genes:

adh (A. thaliana)adh1 (Zea maiz)Promotores→ incluyen elemento de respuesta anaeróbica (ARE)

G-box

-180

ARE

-130

ARE

-110

G-box

-90+1

Inducido por anoxia

Constitutivos, estimulados por anoxia por anoxia

adh1 (Zea maiz)

• Uso de micorrizas:

– Durazneros inoculados con micorrizas arbusculares → >tolerancia a asfixia, por mejoramiento de la nutrición o por supresión de la acumulación de etanol en la rizósfera. (Rutto et al., 2002).

¡Gracias!

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