Es el conjunto de reacciones catabólicas que sufren los glúcidos, lípidos y proteínas, mediante el cual las células obtienen energía en forma de ATP, se desprende calor y moléculas como el CO2 y agua.

Características• La respiración celular es un proceso exergónico porque desprende energía calórica y sintetiza ATP.• El ATP es considerado compuesto de alta energía, útil para las reacciones anabólicas de organismos procariotas

y eucariotas.• La respiración celular en procariotas ocurre en el citosol y en los mesosomas; mientras que en las células eucariotas

sucede en el citosol y mitocondrias.

Tipos de respiración celularRespiración celular anaeróbicaSe realiza sin la intervención del oxígeno, en este tipo de respiración las moléculas aceptoras de electrones son moléculas distintas al O2 (SO4, NO3

- ). Durante este proceso una molécula de glucosa al descomponerse parcialmente libera 2 moléculas de ATP, lo que representa un 2,1% de la energía almacenada en la glucosa.Fases

a. La glucólisisConsiste en la degradación o descomposición de la glucosa en el citosol de todas las células.

— Reacciones glucolíticas• Primera fase

Ingreso de la glucosa al citosol para su fosforilación por el ATP. Tal evento se favorece por la hexoquinasa, obteniéndose así: glucosa 6 – fosfato.

• Segunda faseLa glucosa 6 – fosfato es convertida en fructosa 6 – fosfato por el proceso de isomerización. Seguidamente la fructosa 6–fosfato es nuevamente fosforilada en fructosa 1,6 difosfato que consume ATP e interviene la fosfofructocinasa.Como la fructosa 1,6 difosfato es muy inestable la aldolasa la degrada en 2 triosas fosfato: la dihidroxiacetona 3 fosfato y el gliceraldehido 3 fosfato, finalmente la dihidroxiacetona por medio de un isomerasa, también se transforma en gliceraldehido 3 fosfato.

• Tercera faseLos 2 gliceraldehido 3 fosfato sufren deshidrogenación por acción de la deshidrogenasa perdiendo cada uno 2 hidrógenos. Al mismo tiempo se incorpora un fosfato del citosol a cada triosa transformándolas en glicerato 1,3 difosfato, que reciben a las quinasas y se convierten en glicerato 3 fosfato. En este proceso 2 ADP se unen a 2 fosfatos para formar 2ATP.

• Cuarta faseLos glicerato 3 fosfato por medio de una mutasa se transforman en glicerato 2 fosfato. Estos son convertidos en fosfo 2 enolpiruvatos por acción de la piruvatocinasa, mientras se obtienen 2 ATP. Finalmente los enolpiruvatos son transformados en piruvatos.

b. FermentaciónEs un proceso en el que la glucosa es oxidada por glucólisis y el piruvato formado es reducido hasta moléculas como el ácido láctico o etanol utilizando H+, e– y el NADH+H+.

— Tipos de fermentación• Fermentación alcohólica

Durante ésta el piruvato es degradado hasta alcohol etílico y CO2 con la participación de la descarboxilasa del piruvato y la deshidrogenasa del alcohol. Este proceso ocurre en algunas bacterias y levaduras. Actualmente las levaduras se usan en la industria cervecera por el alcohol producido y en la panificación por el CO2 que eleva la masa.

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• Fermentación lácticaDurante ésta el piruvato es reducido hasta ácido láctico con la participación de la lactato deshidrogenasa. Este proceso ocurre en las células musculares en condiciones anaeróbicas. Su acúmulo ocasiona fatiga muscular.

Respiración celular aérobicaOcurre con la intervención del oxígeno, consiste en la degradación de los piruvatos producidos durante la glucólisis hasta CO2 y H2O con la obtención de 36 a 38 ATP. Este proceso se inicia en el citosol y termina en la mitocondria. Es un proceso muy eficiente que logra extraer el 40% de la energía almacenada en la glucosa, el resto se pierde como calor. Es realizado por todas las células eucariotas.

a. Fases de la respiración aeróbica — Fase citosólica

Ocurre en el citoplasma, en el citosol. Consiste en que la glucosa mediante la glucólisis genera 2 ácidos pirúvicos, 2NADH y 2 ATP.

— Fase mitocondrialTiene lugar en la matriz mitocondrial y en sus crestas, se divide en las siguientes etapas:• Descarboxilación oxidativa

Durante este proceso, el ácido pirúvico producido durante la glucólisis, atraviesa las membranas externa e interna de la mitocondria y llega a su matriz donde se oxida, pierde un carbono como CO2 para luego incorporar a la coenzima A.

• Ciclo de Krebs o del ácido cítrico tiene lugar en la matriz mitocondrialConsiste en el conjunto de reacciones cíclicas que se inician con la unión del acetil CoA con el ácido oxalacético para formar ácido cítrico. Luego de una serie de reacciones de descarboxilación (pérdida de C) y deshidrogenación (pérdida de H) se recupera el ácido oxalacético. En tal proceso intervienen todas las enzimas de la matriz, excepto una situada en las crestas.Como resultado de este proceso se desprenden 2CO2 (provenientes de C); y la energía liberada durante este ciclo se almacenará en 3NADH, 1FADH2 y un GTP por molécula de ácido pirúvico. El GTP rápidamente transfiere su energía a un ATP. Los NADH y FADH2 deben ceder su energía también a un ATP para lo cual ingresan a la siguiente etapa. Recordamos que los 2 acetil CoA resultantes de la descarboxilación oxidativa ingresan al ciclo de Krebs por lo cual ingresan a la siguiente etapa. Recordamos que los 2 acetil CoA resultantes de la descarboxilación oxidativa ingresan al ciclo de Krebs por lo cual todo lo anterior se multiplica por dos.

Ácido pirúvico

CoACoAacetil

Glucólisis

NADPHNAD+

C CC C

C C

CoA C CO2

ácidosuccínico

C C C C

1

ácido cítico

ácido isocítrico

ácido α-cetoglutárico

ADP

NADH

NAD+

C

C C C C C

C C CC

C C

C C CC

C C

3

2

CO2

ATP

CO2

NADH

NAD+

C

ácido oxalacéticoC C C C

ácido fumáricoC C C C

ácido maléicoC C C C

7

6

5

NAD+

NADH

FAD

FADH2

Ciclo del ácido cítrico

Formación deacetil CoA

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• Sistema de transporte de electrones y fosforilación oxidativaTiene lugar en las crestas mitocondriales. Durante este proceso los NADH y FADH2 dejan en libertad a los H+ (protones) y e– (electrones) energizados convirtiéndose en NAD+ y FAD+ que regresan al ciclo de Krebs. Los e– ingresan a la cadena transportadora de e– que los lleva hasta su aceptor final el O2. Al final del proceso e– y protones H+ van a ser aceptados por el O2 para formar H2O.En el transporte de e– de una molécula a otra se desprende energía para sintetizar ATP. Las enzimas en este proceso se hallan en las crestas. Como el transporte de e– y síntesis de ATP son procesos acoplados se les conoce como fosforilación oxidativa.En general, por cada NADH se forman 3 ATP y por cada FADH2 se forman 2ATP. En este tipo de respiración el oxígeno molecular (O2) es el último aceptor de los electrones y protones formando agua. Al final de los señalados, si hacemos el balance energético (ATP) que hemos obtenido tendremos por cada molécula de glucosa la ganancia neta de 36 – 38 ATP.

Rendimiento energético a partir de una glucosa

Glucólisis

2 ATP 2 ATP

2 NADH lanzadera 4 ó 6 ATP

Formación del acetil 2 NADH 3 ATP (x2) 6 ATP

Ciclo de Krebs

1 GTP 1 ATP

1 NADH 3 ATP (x2) 24 ATP

1 FADH 2 ATP

Total 36 o 38 ATP

Sistema de lanzaderasEn las membranas de las mitocondrias se encuentran unos complejos proteínicos que participan en el transporte de los hidrógenos citosólicos de la glucólisis, estos complejos son llamados sistemas de lanzaderas.

Tipos:a. Lanzadera del glicerolfosfato

Los hidrógenos que transporta el NAD+ citosólico (2NADH) pasan al FAD mitocondrial (2FADH)

b. Lanzadera aspartato – malatoDurante esta los hidrógenos que transporta el NAD citosólico (2NADH) pasan al NAD+ mitocondrial (2NADH).

En conclusión, por cada molécula de glucosa que entra a la célula se obtienen 32 moléculas de ATP. Si prosigue la lanzadera glicerol 3P se añaden 4 ATP, obteniéndose en total 36 ATP. Si, por el contrario, sigue la lanzadera del Malato – Aspartato se añaden 6ATP, haciendo un total de 38 ATP.

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