eckert fisio animal13-15

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  1. 1. _INTERCAMBIQ DE GASES Y E-QUIZLIBRIO ACIDO-BASE" 1 ace tan solo 200 aos,Antoine Lavoisier demoslro. "..que los animales utilizan oxigeno y producen dio- xido dc carbono y calor lDeslacado I3-l).Mas Iarde sc demostro que este proecso tenia lugar en las mitocon- drias (vase el Capitulo 3).Los animales obtienen el oxi- geno del ambiente y lo utilizan para la respiracion celu- lar.El dioxide de carbono generado se libcra nalmcnte al ambiente.Para que tcnga lugar la respiracion celular debe dc manlenerse un aporte de oxigeno estable y el dioxido dc carbono producido como desccho debe de eliminarse continuamentc.Si se acumula cl dixido dc carbono en el cuerpo,desciende cl pH y el animal muere.Aunque cl lransporte del oxigeno y el del dioxido de car- bono se producen en direcciones opucstas.ambos proce- sos tienen muchos elementos en eomun.Si falla el trans- porlc dc gases.cl animal muere debido a la falla dc oxigeno inas que a la acumulacicm de dioxido de carbo- no.pucslo que sc requiere oxigeno para que el metabo- lism) continue y el dioxido dc carbono es el producto dcl metabolismo acrbieo.El airc contiene aproximada- meme un 21 "/0 de oxigeno.pero casi nada de dioxido de carbono.siendo el resto principalmente nilrogeno.E] dioxido dc carbono Iibcrado al ambicnte por los anima- les es extraido por las bacterias,planlas y algas fotosin- teticas.que produccn oxigeno.Este ciclo de 03 y CO2 lorma parte de la amplia interdependencia que exisle en- lrc I05 animales y las plamas. En cstc capitulo estudiaremos el transporte do 02 y CO3 por la sangre y los sistemas que los animales han dcsarrollado para facililar el movimiento de eslos dos gases entre el ambiente y la sangre _v entre la sangre y los Icji(los.La principal ateneion so centra en los sistcmas que se cncuenlran en los vertebrados.cspecialmentc en los inamilcros.ya que han sido investigados mas exhaus- Iivainenle en ellos.Un cierto numero dc sislemas que transportan O3 entre cl ambicnte y los tejidos tienen un interes particular.incluyendo el que permite el movi- mienlo del oxigeno en el interior de la vcjiga natatoria dc los peces en contra dc gradiemes que pueden ser de563hasta varias atmosferas.Se describe al nal dc esle capi- tulo como un ejemplo de los muchos intrigantcs proble- mas de la transferencia de gases en los animales. CONSIDERACIONES GENERALESEl oxigeno y el dioxido de carbono se transeren pasiva- meme desde el ambiente a travs de la supercie corpo- ral (p.ej. , la picl 0 un cpitelio respiratorio especial) por difusin.Las leyes lisicas importantes para el comporla- mienlo de los gases.junto con parte de la terminologia que se usa en la siologia respiratoria.se presentan en el Destacado I3-2. Para facilitar la tasa dc transferencia de gases a una diferencia de conccntracion dada,el area de la supereie del epitelio respiralorio debe de ser tan grande como sea posible y la dislancia de difusion lo mas corta posible. Los rcquerimientos de 02 y la produccion dc CO2 de un animal aumentan en luncion de su masa corporal,pero la lasa dc transferencia dc gases a travs de la su- perlieie corporal esla relacionada primariamenle con el area de su supercie.Los requerimicntos de 02 y la pro- duccion de CO2 de un animal aumentan en funcin de su masa,mientras que la lasa de lransferencia de gases a lravs de la superlicie corporal esta relacionada en gran parte con su area.El area de una csfera aumenla respec- lo al cuadrado de su diametro,mientras que el volumen se ve incrementado respccto del cubo de su diamclro.En animales muy pequeos.las distancias de difusion son muy cortas y la relacin entre supercie y volumen cs grande.Por cste molivo la dilusion por si sola es Sufi- ciente para la transfereneia de gases en animales peque- os,como rotiferos y protozoos.que tienen un diametro inferior a 0.5 mm.El aumento dc tamao causa un incre- mento en las distancias de difusion y un descenso de la relacion supe1cie/ voluinen.En animales mayorcs se mantienen unas proporciones elevadas en la relacion su- perl'icic, ./volumen gracias al dcsarrollo de unas areas es-
  2. 2. S64 INTEGRACION DE SISTEMAS FISIOLOGICOSDESTACADO 13-1 LOS EXPERIMENTOS INICIALES SOBRE INTERCAMBIO DE GASES EN ANIMALES Poul Astrup (1915 )yJohn Severinghaus (1922- ),dos destacados cientificos en el campo del intercambio de gases,han descrito en su Iibro The History of Blood Ga- ses,Acids and Bases,publicado en 1986, muchos de los mas significativos experimentos que nos han conducido a la actual comprension de la transferencia de gases en los animales.Los estudios en este tema se inician en el siglo XVll como una prolongacion del trabajo de Robert Boyle (1627-1691) sobre las propiedades del aire.El demostro que tanto los animales como las llamas se extinguian en el vacio,lo cual indicaba que se necesitaba algo en el aire para mantener la vida y conservar encendida una vela.Joseph Priestley (1733-1804),que vivia cerca de una cerveceria,estaba fascinado por los grandes volumenes de gas producido durante el proceso de elaboracion.Continuando los experimentos de Boyle,con algunas modificaciones,Priestley calent distintos productos qulmicos,recogiendo los gases producidos sobre agua o mercurio y luego comprobo si unos ratones podian vivir en estos gases.Observe que un raton vivia mas tiempo y que la llama del mechero brillaba mas en el gas produci- do por calentamiento de xido de mercurio que en el gas producido por otras sustaneias quimicas.Tambin ob- serve que los ratones vivian mas tiempo si habia mate- rial vegetal en sus recipientes.Las observaciones de Priestley motivaron que Benjamin Franklin sealase que la prctica de cortar arboles proximos a las casas debia cesar,ya que las plantas son capaces de restituir el aire,que es deteriorado por los animales.De este modo,Priestley demostro' que las plantas,asi como ciertos pro- ductos quimicos cuando se calientan,pueden producir algun tipo de gas que mantiene vivos a los animales ypcciales para el intercambio de los gases.En algunos animales toda la supercie corporal participa en la lransferencia dc gases.pero en los animales grandes y de mayor actividad hay una supercie respiratoria especia- lizada.Esta superlicie esta constituida por una delgada capa de clulas.el epitelio respiruforiu.quc prcsenta un grosor dc entre 0.5 y 15 um.Esta superlicie comprende la mayor porcion de la superlicie corporal total.En la espccic humana,por cjemplo.cl area do la superficie respiratoria del pulmon es de entre 50 y 100 ml,en fun- cion de la edad y del estado de distension del pulmn,mientras que el area del rcsto de la superlicie corporal no llega a 2 ml. La transferencia dc gases entre el ambicnte y los hue- vos.cmbriones.muchas larvas y hasta algunos anfibiosaviva las llamas.Pensaba que este gas podria absorber phlogiston,algo que se liberaba al quemarse el material.De acuerdo con esta teoria,el carbon debia contener gran cantidad de phlogiston que seria Iiberado al aire du- rante Ia combustion,dejando solo cenizas.0 sea,que cuando las sustancias se queman pierden phlogiston y,por consiguiente,pierden peso. Antoine Lavoisier (1743-1794),sin embargo,descubri que el fsforo gana peso cuando se quema en el aire y que algunas otras sustancias ganan peso cuando se ca- lientan en el aire,pero que esto no sucede si se las calien- ta en el vacio.En otras palabras,algo se consumia en el aire cuando se calentaban algunas sustancias.Este des- cubrimiento marco el final de la teorla del phlogiston.La- voisier Ilam oxigeno,a partir del significado griego de la palabra que forma acido,a la sustancia consumida durante la combustion y que era necesaria para mante- ner vivos a los animales. Lavoisier repiti algunos experimentos de Henry Ca- vendish (1731-1810),quien encontr que se desprendla un gas inflamable cuando se aadian metales a un acido y que al combinarse con el oxigeno formaba agua.Lavoi- sier llamo a este gas hidrdgeno,del significado griego de la palabra que forma agua.Tambin repitio y ampli algunos de los experimentos de Priestley y deseubri que si se calentaba oxido de mercurio con carbon,se for- maba aire jado (dioxido de carbono).El aire fijado fue descrito por primera vez por Joseph Black (1728-1799),que lo obtuvo anadiendo acido al yeso. Se descubri que el aire espirado contenla cierta canti- dad de aire fijado,y Lavoisier hizo el siguiente gran salto.Se dio cuenta de que tanto el carbon como los animales consumian oxigeno y producian calor y dioxido de ear- bono.Luego midi el consumo de oxigeno y la produc- cion de calor en los animales,y eneontro que la cantidad de calor producido en relacion al oxigeno consumido era aproximadamente la misma para los animales y para las brasas del carbon,aunque Ia veloeidad de este proceso era mucho mas lento en los animales. Lavoisier fue tambin recaudador de impuestos.Este trabajo,por lo general no ofreela buena reputacin,y este brillante cientifico no fue una excepeion:fue envia- do a la guillotina en 1794.adultos se produce por difusion simple.Siempre que la transfereneia de gases ocurre tan solo por dilusion se establecen capas circundantes de liquido con un bajo contenido dc oxigeno y dioxido de carbono elevado.El espesor de esta capa hipoxica (pobre en oxigeno) aumenta con el tamao del animal,con la captacion dc oxigeno y al descender la tempcratura.En la mayoria de animales.se evita el estancamiento del medio cerca- no a la superficie de intercambio de gases por el inevi- micnto del aire 0 del agua al respirar.En los animales dc mayor tamao se ha desarrollado un sistcma circu- latorio para transferir el oxigeno y el dioxide de carbo- no por medio del ujo de la sangre entre los tejidos y el epitelio respiratorio.La sangrc lluye a travs de una extensa red dc capilares circulando on forma de na pe-
  3. 3. DESTACADO 13-2guru-iv 1 LAS LEYES DE LOS GASESL. Hace aproximadamente 300 anos,Robert Boyle determi- no que a una determinada temperatura el producto de la presion por el volumen es constante para un nome