lobo de las abejas: un depredador digno de conservar
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Las hembras del lobo de las abejas, una avispa cazadora, captura obreras de abejas melíferas mientras liban néctar sobre una flor. Luego las inmovilizan mediante una picadura y las almacenan, vivas pero inermes, en sus nidos subterráneos como alimento fresco para las larvas. Sin embargo, esta avispa no representa un riesgo para la industria apícola, pues es muy escasa. Tanto que en algunos países europeos figura en las listas de especies amenazadas.TRANSCRIPT
Aunque el lobo de las abejas captura a sus presas cuando están libando sobre una flor, en condiciones desfavorables puede incluso cazar en las proximidades de las colmenas. Bajo la fotografía, una hembra de lobo de las abejas asesta su picadura paralizante a una obrera
(foto y dibujo; José Antonio González).
UNA AVISPA ESPECIALIZADA EN CAPTURAR ABEJAS MELÍFERAS
DI. L#^S ABCJAS un pequeño depredador
digno de conservar por José Antonio González, Antonio de ia Nuez y Miguel A.M. Tomé
Las hembras del lobo de las abejas, una avispa cazadora, capturan obreras de abejas melíferas mientras liban néctar sobre una flor. Luego las inmovilizan
mediante una picadura y las almacenan, vivas pero inermes, en sus nidos subterráneos como alimento fresco para las larvas. Sin embargo, esta avispa no representa un riesgo para la industria apícola, pues es muy escasa. Tanto que en algunos
países europeos figura en las listas de especies amenazadas.
E l lobo de las abejas [Phi-lanthus triangulum) es un himenóptero -una avispa-perteneciente al suborden Apocrita, cuyos miembros
se caracterizan por presentar una constricción entre los dos primeros segmentos abdominales, la conocida "cintura de avispa". Dentro de los Apocrita, se incluye en la sección de los Aculeados, es decir, aquellos que tienen el ovopositor modif icado en forma de aguijón (1). El lobo de las abejas fue descrito en 1775 por Fabricius, un entomólogo danés discípulo de Linneo, y pertenece a la familia de los Esfécidos (Sphecidaé), de distribución cosmopolita y que actualmente in cluye cerca de 8.000 especies. Los adultos, considerados eminentemente heliófilos (requieren luz solar), son florícolas y se alimentan del néctar de numerosas plantas, en particular de las umbelíferas. Colonizan y explotan varios habitáis y alcanzan una enorme diversidad, tanto morfológica como etológica (de comportamiento), sobre todo en lo que se refiere a la construcción del nido y la captura de presas para alimentar a las larvas. En este sentido, los aculeados exhiben toda una gama de conductas, desde la solitaria y más primitiva, hasta la social de los más evolucionados. En cualquier caso, la mayoría de los esfécidos son de hábitos solitarios y depredadores, con la excepción de la t r i b u Nyssonini, que son cleptoparasitoides de otros esfécidos, es decir, no construyen nidos sino que aprovechan los de otras especies, así como sus provisiones, para efectuar la puesta. Los esfécidos pueden dividirse en cinco grupos según el sustrato y los materiales que utilizan para construir el nido. Los terrícolas excavan el nido en distintos tipos de terreno, preferentemente arenoso, y construyen galerías que desembocan en una o varias celdas. Los xilícolas instalan su nido en la madera muerta o en la médula de troncos y ramas. U n tercer grupo nidifica en cavidades preexistentes, ya sean naturales o excavadas por u n ocupante anterior, j También los hay de conducta mixta, es decir, que combinan el sustrato leñoso con la búsqueda de oquedades. Y, por último, hay esfécidos amasadores que construyen los nidos con barro. En cuanto a las presas que acarrean hasta el nido, son fundamentalmente insectos en cualquier estado de desarrollo, incluidos, en determinados casos, los propios esfécidos. No obstante, algunos géneros de esfécidos, con-
- . . FIGURA 1 ' •' " ^ ^ " ^ - • M A P A DE DISTRIBUCIÓN DEL L O B O DE LAS A B E J A S EN E S P A Ñ A
Las provincias destacadas en color verde son aquellas donde se ha comprobado la presencia de lobo de las abejas (Philanthus triangulum), mientras que aún no ha sido detectado en las de color amarillo, lo que no significa que esté ausente.
cretamente Miscophus, Tiypoxylon, Sceliph-ron y Pisón, capturan arañas. Otros géneros, pertenecientes sobre todo a la subfamilia Pemphredoninae, cazan pulgones, lo que ha llevado a ciertos autores a estudiar su repercusión en el control de plagas. Por el contrario, alguna especie se ha especializado en capturar insectos considerados beneficiosos, caso del lobo de las abejas, que atrapa obreras de abejas melíferas (Apis mellifem] (2).
ESCASO, PERO DE AMPLIA DISTRIBUCIÓN El tamaño de los adultos (imagos) del lobo de las abejas oscila entre los 13 y los 17 milímetros, en el caso de las hembras, y entre los
FIGURA 2 P E R I O D O DE V U E L O DE LOS A D U L T O S
DE L O B O DE LAS A B E J A S
Como puede apreciarse, los machos empiezan a volar antes y son más numerosos que las hembras en la sierra de Béjar (sistema Central). Fuente: referenda bibliográfica 4.
8 y los 10 milímetros en el de los machos. La hembra se distingue por el gran volumen de su cabeza y por las antenas, cuya parte intermedia está engrosada. El abdomen es amarillo con manchas negras en forma de triángulo (de ahí su nombre científico), que disminuyen en tamaño hacia el final. Las patas están provistas de fuertes espinas, a modo de peine, que usan para mover la arena al construir el nido. Aunque el lobo de las abejas es una especie fundamenta lmente mediterránea, tiene una ampha distribución que abarca también toda Africa y Asia occidental (3). En España se ha citado en la mayor parte de las provincias (Figura 1), aunque probablemente t a m bién esté presente en las restantes. Así pues, es cuestión de buscarla, si b ien hay que tener en cuenta que una especie de amplia distribución no tiene por qué ser abun
dante. Más bien al contrario, el lobo de las abejas es realmente escaso. Las poblaciones europeas fluctúan bastante de un año para otro, según las temperaturas invernales y la insolación estival. No obstante, en todos los estudios coincide la época de vuelo de los adultos, que va de j u nio a finales de noviembre. El máximo, para ambos sexos, se produce en el mes de septiembre. La Figura 2 refleja la curva del periodo de vuelo del lobo de las abejas en la sierra de Béjar (sistema Central) (4). La vida media de cada individuo adulto no suele llegar a los 45 días.
En cuanto a la alimentación, las plantas más visitadas por los adultos son las umbe
líferas, entre ellas el hinojo [Foenicu-lum vulgaré] y el cardo corredor [Eryn-gium campestre), aunque también es frecuente observarlos sobre diferentes especies de mentas {Mentha sp.) y c^l-dos ICarduussp.). Al igual que las otras especies del género Philanthus - en la península Ibérica se conocen cuatro- el lobo de las abejas es un insecto solitario y terrícola. Habita en zonas arenosas, casi desprovistas de vegetación, e incluso aprovecha excavaciones humanas y montículos artificiales para construir sus nidos. Por su comportamiento, se considera una de las especies más evolucionadas. Lo pri mero que hace la hembra una vez fecundada es construir el nido. Luego se dedica a capturar presas y transportarlas hasta la guarida subterránea para alimentar a su futura descendencia. Por último, deposita la puesta y cierra el nido.
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EL LOBO DE LAS ABEJAS
UN NIDO BAJO TIERRA En cuanto la hembra emerge, comienza a buscar un sitio conveniente donde excavar el nido en las inmediaciones de su lugar de origen. A causa de esta fijación al territorio, el lobo de las abejas forma seudocolo-nias. En casos extremos los nidos guardan una distancia mínima de diez centímetros, ya que por debajo de esa separación las hembras entablan luchas incruentas agarrándose con las mandíbulas. Una vez instalada, la hembra puede ocupar el mismo nido durante toda su vida, aunque hay observaciones de hembras que han construido hasta tres nidos sucesivos y otras que sin embargo han abandonado cuatro o cinco celdas una vez construidas. El nido consiste en una galería principal que discurre inicialmente con una inclinación de treinta grados y después se mantiene horizontal (Figura 3). La longitud total oscila entre los 15 y los 25 centímetros. La entrada se reconoce por un montículo de arena en forma de abanico, que sirve de señal visual para localizarlo, al igual que cualquier otro elemento circundante. No se ha constatado el hecho de que dos individuos compartan el mismo nido, aunque sí se ha observado alguna hembra despistada que aportaba presas a uno ajeno (5). Las celdas destinadas a las larvas se abren a ambos lados de la galería. El periodo de excavación dura de uno a tres días, aunque en ocasiones las hembras se apoderan de alguno ya existente y entonces el tiempo de adaptarlo es evidentemente menor. La hembra despojada de su nido di-fícümente podrá recuperarlo. Durante la excavación, la hembra embolsa la arena entre los pares de patas medio y posterior, para luego empujarla hacia el abdomen. Si tropieza con algún obstáculo más duro, lo desaloja con ayuda de sus potentes mandíbulas (6). Excava más o menos entre las 7 y las 11 de la mañana y entre las 17'30 y las 21 de la tarde, es decir, dedica a esta tarea ocho largas horas de jornada laboral. Una vez finalizada la galería principal, la hembra se dedica a capturar presas. Cada vez que sale del nido Ueva a cabo un vuelo de orientación que consiste en una serie de trazados en forma de ocho. El punto de contacto de los dos círculos se sitúa justo encima de la entrada al nido. En algimas ocasiones, permanece vigilante en la entrada durante algún tiempo antes de salir, lo cual puede deberse a la presencia de enemigos naturales en las proximidades, o simplemente a la del observador. Estos periodos se incrementan cuando las temperaturas son
FIGURA 3 NIDO DE UNA HEMBRA DE LOBO DE LAS ABEJAS
Corte esquemático y vista cenital del nido excavado por una hembra de lobo de las abejas. Las celdas de cría se distribuyen a ambos lados de la galería prindpal, que mide de 15 a 25 centímetros de longitud (dibujo: Miguel A.M. Tomé, modificado de la referenda bibliográfica 6).
bajas, pues, aunque la del suelo es suficiente para que la avispa despierte y entre en actividad, la del aire junto a la entrada es más baja y crea al insecto una situación de conflicto. Necesita más tiempo para adquirir la energía necesaria y emprender el primer vuelo.
EN BUSCA DE PRESAS La hembra del lobo de las abejas utiliza fundamentalmente la vista y el olfato para detectar a sus presas y las captura cuando están posadas sobre una flor. Vuela primero hasta la flor, se queda en suspenso sobre ella para averiguar si hay alguna abeja obrera trabajando y, en caso positivo, vuela más bajo hasta que capta el típico olor de la miel. En ese momento se lanza sobre su presa, tras lo cual sobreviene una lucha en la que los dos insectos caen al suelo. El lobo asesta a su víctima, ya durante la misma caída, una picadura venenosa que no la mata pero sí la paraliza. Esta estrategia de no matar a la presa evita hábilmente que las provisiones se descompongan antes de que las larvas las consuman. Una vez que la presa queda inmóvil, el lobo oprime su abdomen hasta que la abeja suelta el contenido dulce del buche, que es absorbido por el depredador (7). En ocasiones se ha visto incluso cómo mordían a la abeja entre el primer par de patas para sorber la he-
molinfa (líquido interno de los insectos). El primer vuelo de abastecimiento dura aproximadamente media hora. Sin embargo, los siguientes duran en promedio unos veinte minutos, ya que la hembra aprovecha ese primer vuelo para alimentarse.
COMBATES RITUALIZADOS ENTRE MACHOS TERRITORIALES Y VISITANTES
Aunque las hembras, sagaces cazadoras, han recibido una atención especial al describir la biología del lobo de las abejas, los machos también merecen un lugar bajo el sol, aunque no participen en la complicada estrategia de asegurar el sustento a las larvas.
Aunque mucho más pequeños que las hembras, los machos también excavan nidos bajo tierra, si bien sólo los utilizan como dormidero. Así, la abertura queda total o parcialmente cerrada desde dentro. Por lo general, los machos se alimentan a primera hora de la mañana y última de la tarde, aunque no es raro verlos activos durante cortos periodos de tiempo a lo largo del día. Hay que hablar al menos de dos tipos de machos: los territoriales y los visitantes. La vida de un macho territorial se desarrolla en torno a tres lugares: el área donde suele alimentarse, el dormidero y un territorio donde se exhibe para atraer a las hembras y que frecuenta día tras día (hasta trece consecutivos). La distancia entre estos lugares puede ser de diez a noventa metros y tienden a estar separados de los nidos de las hembras, aunque se conocen casos de tales nidos dentro del territorio de un macho.
Por el contrario, los machos visitantes son los que carecen de territorio y se acercan al de otros machos. Cuando uno de ellos llega a una zona territorial, el macho residente se lanza contra él y ambos se enzarzan en una contienda perfectamente estudiada. Sin embargo, nunca se ha observado contacto físico entre los antagonistas, que se contentan con practicar una serie de movimientos prefijados en los que incluso puede participar un tercer macho. Al cabo de estos peculiares combates, no es raro que un macho reemplace a otro. En cuanto a las exhibiciones para atraer a las hembras, consisten en cortos periodos de vuelo alternados con desplazamientos a pie, pero nunca por el suelo, sino sobre la vegetación. La mayoría de los apareamientos observados, que se producen sobre una brizna de hierba, han tenido lugar dentro de un territorio y casi siempre con el macho residente (18).
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El transporte de las presas hasta el nido se hace en vuelo y es de tipo mesopedal, es decir, van sujetas entre las patas intermedias, aunque en muchos casos la hembra recurre también a las patas posteriores como auxi-Uares. Durante el trayecto, la presa queda orientada con la cabeza hacia delante y la parte ventral hacia arriba. Una hembra caza aproximadamente diez abejas en un día caluroso, pero cuando el tiempo es frío disminuye su actividad y el número de presas se reduce. El número de abejas depositado en cada celda varía entre una y seis, según los diferentes autores, pero lo más frecuente es que haya dos. Por regla general, una larva de macho requiere u n número menor de presas que una larva de hembra. El aprovisionamiento no es continuo, sino en series de tres o cuatro abejas consecutivas traídas a intervalos. Durante una de estas series el nido permanece abierto durante aproximadamente media hora. Pero, una vez completada una serie, la hembra lo tapona. Las presas quedan almacenadas en la galería hasta que la hembra reúne el número suficiente para abastecer una celda. Entonces se encarga de excavar la celda, le transfiere las presas necesarias y deposita un huevo sobre la última abeja introducida. El huevo se adhiere invariablemente sobre la parte ventral de la presa, en posición longitudinal u oblicua respecto a su eje mayor. La larva resultante se alimentará de las abejas hasta que Uegue el momento de convertirse en pupa, estado intermedio entre la larva y el adulto. Durante esta fase tendrá lugar una última adaptación interesante: la larva teje una trama tal que la pupa se coloca sobre una especie de tallo de seda, sin tocar nunca el suelo o las paredes. Con ello evita que la humedad pueda provocar el enmo-hecimiento de la pupa, artificio particularmente útil en los años lluviosos (8).
MEDIDAS DE CONSERVACIÓN Sabemos que los himenópteros aculeados son insectos valiosos como proveedores de productos comerciales (apícolas, en el caso de las abejas) y que desempeñan una función irreemplazable en todos los ecosistemas terrestres, pues permiten que fructif iquen las plantas (polinización) y controlan las poblaciones de otros insectos (9 y 10). Su conservación, como muy bien ha apuntado el entomólogo José Luis Viejo Montesinos en esta misma revista (11), es una tarea de indudable repercusión económica y cultural, a la que convendría dedicar más esfuerzo con medidas tales como promocionar los estudios sobre insectos, reducir el uso de insecticidas, proteger ecosistemas maduros y bien conservados (y otros de clara influencia humana, pero de gran diversi
dad, como dehesas y prados), favorecer la coordinación nacional e internacional en medidas de conservación y, por último, d i vulgar el interés biológico y económico de los himenópteros. El lobo de las abejas, a pesar de que su conducta depredadora le asigna el rol de malo
Aspecto de una hembra de lobo de las abejas (dibujo: José Antonio González).
de la película, merece protegerse y conservarse simplemente por ser un organismo cuyo conocimiento despierta admiración y asombro entre nosotros. Además, puede considerarse una especie amenazada, pues fue mucho más frecuente en el pasado. Aunque en algún caso pueda representar u n riesgo en zonas apícolas, está catalogada
como "Vulnerable" en Austria (12) y el Reino Unido (13). En otras palabras, se trata de una rareza que hay que proteger a cualquier precio. Sin embargo, a pesar de la importancia económica de las abejas melíferas, el hecho de que disminuyan o desaparezcan las poblaciones de lobo de las abejas no debe achacarse a la persecución directa por parte del hombre. Obedece más bien a ima causa i n
directa, pero muy importante, como es la destrucción o alteración de sus habi
táis. La distribución de cualquier insecto está directamente relacionada con la es
tructura del paisaje y las prácticas agrícolas. El éxodo rural y el abandono de cultivos tradicionales tienen consecuencias muy negativas para las poblaciones de insectos. Cuando se eliminan setos y otras zonas de conexión entre ecosistemas (conocidas como ecotonos), el paisaje se hace más homogéneo, menos diverso. Los cultivos de secano son sustituidos por otros de regadío, y los extensivos (olivar, viñedo) por los intensivos (cereales, leguminosas). Otra práctica perjudicial es el pastoreo excesivo, pues el ganado compite con los fitófagos y, a menudo, simplifica la estructura de la vegetación. También influye la eliminación de plantas en cunetas y bordes de camino, importantes refugios para especies vegetales que no encuentran acomodo ecológico en los campos circundantes, bien por el uso de plaguicidas, bien por la siega. So-
LA LEYENDA NEGRA DEL LOBO DE LAS ABEJAS
KarI von Frisch, premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1973, se ocupó del lobo de las abejas en el capítulo 13 de su famosísima obra "La vida de las abejas". La descripción que hace del comportamiento de esta avispa puede compararse con la ficha policial de cualquier delincuente.
Cuando no abundaban los osos, eran los hombres quienes realizaban la expoliación de las colmenas (...), la miel era mucho más utilizada como medio de endulzamiento y algunos siglos antes no se conocía en Europa otro azúcar que el que las abejas extraían de los cálices de las flores. No hay, pues, que asombrarse de que los hombres fueran los mayores enemigos o depredadores de las abejas. (...) Otros diminutos pueblos, amigos de la miel, como las hormigas, las avispas, las esfinges de calavera y, de cuando en cuando, algún ratoncillo, apenas causan daños graves. Sin embargo, serla un error creer que las abejas pueden gozar de una felicidad no perturbada. Queda tal cantidad de enemigos de su pueblo, que, para tratar de ellos, habría que escribir algunos libros. Tenemos, por ejemplo, el llamado lobo de las abejas. No se trata, desde luego, de un lobo propiamente dicho, y su nombre se debe sólo a su latrocinio e instintos carniceros. Las avispas cavadoras, parientes cercanas de las avispas sociales, viven solitarias y se dedican
a la caza de diversos insectos, que llevan a sus crías como alimento. Cada una de las especies de este grupo se ha especializado en una pieza determinada y ha aprendido a seguirle la pista y a avasallarla de manera magistral. El lobo de las abejas es una de tales, que ha elegido como presa preferida a la abeja melífera. Apenas mayor que ella, pero más ágil y diestra, cae sobre la abeja cuando se halla visitando las flores y le clava su aguijón en la garganta, o en la articulación que se halla entre los segmentos medio y anterior del tórax, como si conociera que estos puntos son su talón de Aquiles. Luego abraza el lugar de su abdomen en donde se encuentra el buche lleno de miel, y lo oprime, hasta que por la boca de la vencida sale la gotita melífera que había recogido en las flores con fines completamente distintos, y que ahora sirve de refrigerio al cazador. En algunas regiones en que estas avispas encuentran buenas condiciones para anidar, pueden llegar a causar graves daños. El lobo de las abejas es un verdadero bandolero.
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EL LOBO DE LAS ABEJAS La hemeroteca de Quercus Artículos complementarios publicados en Quercus
bre estas plantas arvenses (vinculadas a los cultivos) viven numerosas especies de insectos que, de otro modo, se enfrentarían a serias dificultades. Por último, los tratamientos con plaguicidas son, al menos, un elemento degradante del medio natural y en ciertos casos pueden dar el golpe de gracia a especies que se encuentran ya muy mermadas (14). Actualmente todo el mundo coincide en que la conservación de los insectos depende en gran medida de salvaguardar sus hábitats
I PLAGA DE LOBO DE LAS ABEJAS EN UNA ZONA APÍCOLA DE EGIPTO
En 1972 la producción de miel en el oasis Dakhia, en Egipto, cayó en picado. Las abejas estaban siendo sistemáticamente atacadas por una avispa que más tarde se identificó como el lobo de las abejas.
La explosión demográfica de lobo de las abejas se produjo tras sustituir a la feroz abeja melífera egipcia por una nueva abeja no agresiva. Desde 1928 hasta 1958, la abeja de las explotaciones apícolas era Apis mellifera subsp. lamarckii. Pero a partir de entonces se tomó la decisión de sustituirla por Apis mellifera subsp. cárnica. Durante los meses de octubre, noviembre y diciembre, cuando no hay flores en el oasis Dakhia, el lobo atacó a las abejas en las cercanías de la colmena. Un comportamiento aberrante, pues en condiciones normales captura a sus presas cuando están libando sobre las flores. Las avispas se colocaban cerca de las piqueras de las colmenas, pendientes del trasiego de obreras recolectoras. Como medida de control, lo más sencillo hubiera sido volver a utilizar la raza agresiva de abeja, pero los apicultores no estaban dispuestos a ello. Asi pues, se enfocó la solución en dos sentidos: controlar al lobo de las abejas mediante enemigos naturales y proteger a las propias abejas. Para cumplir el primer objetivo se importaron ejemplares de Hedychrum inter-medium, un cleptoparasitoide perteneciente al grupo de las avispas cuco, cuyas hembras buscan constantemente nidos de lobo de las abejas para depositar sus huevos en la provisión de presas paralizadas justo antes de que el hospedador tapone las celdas de cria. El huevo de esta especie eclosiona rápidamente y en su primer estadio larvario posee unas poderosas mandíbulas con las que elimina el huevo o la larva del lobo. Los siguientes estadios larvarios carecen de dichas mandíbulas y en suiugar presentan un aparato bucal succionador adaptado a consumir el contenido liquido de las abejas. En el segundo caso se optó por mantener las colonias en condiciones óptimas, para lo cual se reunieron pequeños colmenares en otros más numerosos, con un mayor contingente de abejas guardianas capaces de defenderse mejor. También se retiraron las colmenas del lugar afectado, pues el lobo de las abejas requiere al menos un año para asentarse como plaga.
(15, 16). La mera protección de un insecto, al margen de cualquier otra medida, es un recurso poco eficaz. Sin embargo, si la protección se extiende a la residencia ecológica de la especie, tendremos una herramienta legal mucho más efectiva (17). En este ámbito, la gestión ambiental es más eficaz que las normas y las listas rojas. Más vale aplicar medidas concretas a la protección de una especie o una población basadas en un conocimiento profundo de las interacciones de la fauna con su medio y de la estructura y funcionamiento de esa comunidad biológica (14). Se ha de tender hacia una gestión que favorezca el uso tradicional del suelo, formando mosaicos de bosques autóctonos, huertas, campos de cereal y repoblaciones forestales. Por todo ello, es necesario mejorar la formación sobre biología de los insectos y revisar la legislación con criterios más amplios. Al preservar hábitats enteros conservaremos no sólo a las especies amenazadas, sino también al resto de los organismos que allí viven. También sería interesante establecer reservas especiales para proteger a los insectos, pequeños espacios naturales o semina-turales que alberguen un alto número de en-demismos, especies singulares o incluidas en algún rango de protección o, simplemente, una elevada biodiversidad. ^
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LOS AUTORES
José Antonio González González es biólogo y dedicó su tesis de licenciatura a la biodiversidad de esfécidos y ápidos en un biotopo arenoso de la cuenca del Duero. Actualmente está terminando su tesis doctoral, centrada en la biodiversidad de esfécidos en el futuro Parque Internacional de Los Arribes del Duero. Antonio de la Nuez Latorre es biólogo y prepara su tesis de licenciatura sobre dinámica y estructura de una co
munidad de avispas sociales. IVIiguel Ángel IVIartín Tomé es biólogo y ha dedicado su tesis de licenciatura al estudio de la biodiversidad de insectos en la subme-seta norte, con especial atención a los himenópteros aculeados.
Dirección de contacto: Unidad de Zoología • Facultad de Biología • Universidad de Salamanca • Campus Unamuno • 37071 Salamanca
De izquierda a derecha, Miguel A.M. Tomé, Antonio de la Nuez y José Antonio González en su despacho de la Unidad de Zoología de la Universidad de Salamanca.
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