Captulo

1Anatomia Renal

Leonardo Vidal Riella, Luiz Antonio Ribeiro de Moura e Miguel Carlos Riella

MACROSCOPIA

VASCULARIZAO

CIRCULAO LINFTICA

INERVAO

EMBRIOLOGIA

Anomalias do desenvolvimento

O NFRON

Glomrulo

Clulas endoteliais

Clulas mesangiais

Clulas epiteliais viscerais

Clulas epiteliais parietais

Aparelho justaglomerular

Clulas peripolares

Tbulo proximal

Ala de Henle

Tbulo distal

Ducto coletor

INTERSTCIO RENAL

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

ENDEREOS RELEVANTES NA INTERNET

MACROSCOPIA

Os rins, em nmero de dois, so rgos que lembram aforma de um gro de feijo, de colorao marrom-averme-lhada, situados no espao retroperitoneal, um de cada ladoda coluna vertebral, de tal forma que seu eixo longitudi-nal corre paralelamente ao msculo psoas maior.

Na posio ortosttica, sua margem superior encontra-se ao nvel da primeira vrtebra lombar e a inferior, daquarta vrtebra lombar. Em decbito dorsal, as margenssuperior e inferior dos rins elevam-se ao nvel do bordosuperior da 12- vrtebra torcica e da terceira vrtebra lom-bar, respectivamente.1 Com a respirao os rins podem des-locar-se cerca de 1,9 cm, chegando a 4,1 cm na inspiraoprofunda. Normalmente, o rim direito um centmetro me-nor e encontra-se ligeiramente mais caudal em relao aoesquerdo (Fig. 1.1).

O rim de um indivduo adulto mede de 11 a 13 cm decomprimento, 5 a 7,5 cm de largura e 2,5 a 3 cm de espessu-ra, pesando entre 125 e 170 gramas, no homem, e 115 e 155gramas, na mulher. Com o envelhecimento, h uma dimi-nuio do peso renal.6 Em recm-nascidos este peso varia

de 13 a 44 gramas.7 A variao do tamanho e do peso dosrins na populao demonstrou estar mais relacionada coma superfcie corporal do indivduo, no sendo influenciadapor sexo, idade ou raa, quando se leva em considerao otipo de constituio corporal. Outros estudos demonstraramtambm que o nvel de hidratao do organismo e a pres-so arterial provocam variaes no tamanho do rim.8

Na parte medial cncava de cada rim, localiza-se o hilorenal, local onde se encontram a artria e a veia renal, vasoslinfticos, plexos nervosos e o ureter, que se expande den-tro do seio renal, formando a pelve. O rim envolvido emtoda sua superfcie por membrana fibroelstica muito finae brilhante, denominada cpsula renal. Esta adere pelve eaos vasos sanguneos na regio do hilo. No rim sadio, con-segue-se destacar facilmente a cpsula renal do restante dorgo, sendo que o mesmo no acontece no rim doente.

Ao redor dos rins, no espao retroperitoneal, tem-se umacondensao de tecido conjuntivo, que representa a fsciade Gerota ou fscia renal. Ela divide-se em fscias renaisanterior e posterior, envolvendo um tecido adiposo, deno-minado gordura perirrenal, que contorna o rim e a gln-dula adrenal de cada lado, constituindo o espao perirre-nal. Essa gordura a responsvel pela visualizao radio-

2 Anatomia Renal

lgica da silhueta renal, devido sua maior radiotranspa-rncia. A fscia renal tem a tendncia de limitar a dissemi-nao de infeces renais, hemorragias ou extravasamen-to de urina1 e determina a diviso do retroperitnio em trscompartimentos: espaos pararrenal anterior, perirrenal epararrenal posterior.

Ao corte, o parnquima renal apresenta uma porocortical de cor avermelhada e uma poro medular de coramarelo-plida. Na regio medular, observam-se vriasprojees cnicas ou piramidais, de aspecto estriado, cu-jas bases esto voltadas para o crtex, enquanto seus pi-ces se dirigem ao hilo renal e se projetam na pelve renal. Oconjunto, pirmide renal e seu crtex associado, denomi-na-se lobo renal. A parte do crtex que encobre a base de-nomina-se crtex centrolobar, e a parte localizada lateral-mente pirmide renal o septo renal. A unio de septosrenais adjacentes constitui a formao das colunas renaisou de Bertin, que separam uma pirmide da outra (Fig. 1.2).

Segundo Lfgren, o rim humano contm, em mdia, 14lobos, sendo seis no plo renal superior, quatro no plomdio e quatro no plo inferior. Outro estudo, feito por Inke,prope que o rim se forma a partir de quatro protolobos, quese dividem de maneira desigual, resultando num nmerovarivel de lobos, sendo geralmente oito.9,10

A medula constituda somente por tbulos e divide-se em duas regies. A zona medular interna contm osductos coletores, as partes ascendente e descendente dossegmentos delgados das alas de Henle e os vasa recta. Azona medular externa formada por duas faixas: a exter-na, composta pela poro terminal reta dos tbulos con-tornados proximais, segmentos espessos da ala de Henlee ductos coletores, e a interna, contendo os ramos ascen-dentes espessos e descendentes delgados das alas deHenle e os ductos coletores (Fig. 1.3).

O crtex, com cerca de um centmetro de espessura,contm tbulos e glomrulos. Nele observam-se, a inter-

Msculo grandedorsal

Msculo serrtilposterior inferior

Msculo oblquo externodo abdome

Aponeurose do msculotransverso do abdome

Msculo oblquointerno do abdome

Fscia toracolombar(lmina posterior)

Crista ilacaMsculo eretor

da espinha

Fscia (aponeurosegltea) sobre o msculo

glteo mdio

Msculo glteomximo

Pleura (recesso costodiafragmtico)

Ligamento lombocostal

Msculo quadrado lombar(seccionado)Diafragma

Nervo subcostal

Rim direito

Colo ascendente

Msculo transversodo abdome

Nervo lio-hipogstrico

Nervo lio-inguinal

Msculo quadradolombar (seccionado)

Msculo psoas maior

Ligamento iliolombar

Fig. 1.1 Relaes anatmicas dos rins com a estrutura msculo-esqueltica em uma viso posterior da regio lombar. (Obtido deNetter, F.H. Anatomia, estrutura e embriologia. Seo I: rins, ureteres e bexiga. Ciba-Geigy, vol. 6, 1973.4)

Crtex renal

Medula renal(com pirmide)

Papila renal

Coluna renal(de Bertin)

Radiaes medulares(parte radiada)

Base da pirmide

Rim direito seccionado emvrios planos, expondo oparnquima e a pelve renal

Cpsula fibrosa

Clices renais menores

Vasos sangneos entrandono parnquima renal

Seio renal

Clices renais maiores

Pelve renal

Gordura no seio renal

Clices renais menores

Ureter

Fig. 1.2 Rim direito seccionado em planos, mos-trando o parnquima e a pelve renal. (Obtido deNetter, F.H. Anatomia, estrutura e embriologia.Seo I: rins, ureteres e bexiga. Ciba-Geigy, vol.6, 1973.4)

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valos regulares, estriaes denominadas raios medulares.Estes raios originam-se das bases das pirmides e contmtbulos coletores, ramos ascendentes da ala de Henle e aspores retas terminais dos tbulos contornados proxi-mais, cuja disposio em paralelo responsvel pelo as-pecto estriado das pirmides (Fig. 1.2).

Cada raio medular ocupa o centro de um lbulo renal, umapequena e cilndrica rea de crtex, delimitada por artriasinterlobulares. O termo lbulo renal, apesar de descrito, no muito empregado, uma vez que no se consegue definiruma importncia anatomofuncional para o mesmo.

Alguns dos tbulos se unem para formar ductos coleto-res. Os ductos coletores maiores, ou ductos de Bellini, abrem-se no pice da pirmide, na papila renal, regio que contma rea crivosa com cerca de 10 a 25 perfuraes. A urina, queda drena, cai num receptculo chamado clice menor.

At a 28- semana de gestao existem 14 clices, de talmaneira que cada clice se associa apenas a uma papila.Aps este perodo, d-se incio a um processo de fusolobar, que pode prolongar-se at aps o nascimento, e quedetermina a diminuio do nmero de clices e de papilasrenais. O grau de fuso calicial maior que o de fuso pa-pilar, o que determina o aparecimento de clices compos-tos, ou seja, clices que recebem mais que uma papila.Aparecem tambm papilas compostas, que drenam maisde um lobo. Este processo mostra-se mais evidente nosplos superior e inferior do rim, sendo que na regio cen-tral predominam os clices e papilas simples.9

As papilas simples possuem extremidades convexas,enquanto as compostas, dependendo do nmero de fuses,

apresentam formato circular, rgido, achatado, ou at mes-mo cncavo, predispondo ao surgimento do fenmeno dorefluxo intra-renal, relacionado na etiologia da pielonefri-te crnica e da nefropatia do refluxo. Seqelas de pielone-frite so mais observadas nos plos renais, locais de maiorocorrncia de papilas compostas.11

A poro do clice menor que se projeta para cima, aoredor da papila, chamada de frnix e importante por-que os primeiros sinais de infeco ou obstruo ocorrema este nvel (v. Fig. 1.2).

Os clices menores unem-se para formar os clices mai-ores, que so em nmero de dois a quatro. Comumente,apenas trs clices so vistos no urograma excretor (v. Cap.17). Os clices maiores, por sua vez, unem-se para formarum funil curvo, chamado pelve renal, que se curva no sen-tido medial e caudal, para tornar-se o ureter a um pontodenominado juno ureteroplvica.

Pontos-chave:

rgo retroperitoneal localizado entre asvrtebras L1 e L4, apresentaaproximadamente 12 cm de comprimento.Seu peso mdio de 150 g. A diminuio dotamanho renal est principalmenteassociada nefropatia crnica

Macroscopicamente, pode ser dividido emcrtex e medula. O crtex se constitui deglomrulos, tbulos contorcidos proximaise distais; j a medula contm as alas deHenle e os tbulos coletores, os quais seabrem nas papilas dos clices menores

A gordura perirrenal, localizada entre o rime a fscia renal, a responsvel pelavisualizao radiolgica da silhueta renal

Clculos renais obstruem os ureteresprincipalmente em trs regies: junoureteropilica, poro anterior bifurcaoda artria ilaca comum e junoureterovesical

Na cirurgia de histerectomia, especialateno deve ser tomada na hora de ligar aartria uterina, devido sua relao ntimacom o ureter, o qual passa posteriormente

O ureter um tubo muscular que se estende da pelverenal bexiga urinria. Localiza-se no compartimento re-troperitoneal e descende anteriormente ao msculo psoas.Em seu trajeto apresenta algumas relaes importantescom outras estruturas: cruzado anteriormente pelos va-sos gonadais; passa anteriormente bifurcao da artriailaca comum na entrada da pelve, e se situa posteriormente

Fig. 1.3 Relaes entre os vrios segmentos do nfron e o crtex emedula renal. (Obtido de Netter, F.H. Anatomia, estrutura e em-briologia. Seo I: rins, ureteres e bexiga. Ciba-Geigy, vol. 6, 1973.4)

4 Anatomia Renal

ao ducto deferente no homem e posteriormente artriarenal na mulher. Esta ltima relao especialmente im-portante nas cirurgias de histerectomia, em que o ureterpode ser inadvertidamente ligado ou clampeado junto coma artria uterina. O ureter apresenta trs segmentos ondea impactao de um clculo mais freqente: na junoureteropilica, na poro ureteral anterior bifurcao dasartrias ilacas comuns e na juno ureterovesical.

VASCULARIZAO

Cada rim recebe uma artria renal principal, que se ori-gina da aorta ao nvel da primeira ou da segunda vrtebralombar (v. tambm Cap. 2). A artria renal direita geralmentese origina da aorta a um nvel mais inferior em relao esquerda e passa posteriormente veia cava inferior. Em 20a 30% dos casos, podemos ter artrias renais acessrias que,usualmente, nutrem os plos inferiores dos rins. De ummodo geral, a artria renal divide-se, no hilo, em um ramoanterior que passa diante da pelve e em um ramo posteriorque passa por trs. Estes ramos anterior e posterior dividem-se por sua vez em vrias artrias segmentares, quenutriro os vrios segmentos do rim (Fig. 1.4). O ramo ante-rior divide-se em quatro artrias segmentares, que irrigaroo pice do rim, os segmentos superior e mdio da superf-cie anterior e todo o plo inferior, respectivamente. O ramoposterior nutre o restante do rgo. Estas artrias segmen-tares so artrias terminais, pois no h anastomoses entreseus ramos. Os ramos anteriores no se comunicam com osposteriores, oferecendo ao cirurgio uma linha de inciso norim que sangra muito pouco. As artrias segmentares sofremnova diviso, originando as artrias interlobares. As artri-as interlobares correm ao lado das pirmides medulares edentro das colunas renais. Na juno crtico-medular, osvasos interlobares dividem-se para formar os vasos arque-

ados, que correm ao longo da base da pirmide medular edo origem s artrias interlobulares. Essas artrias interlo-bulares dirigem-se perpendicularmente em direo cp-sula do rim, e delas originam-se as arterolas aferentes quenutrem um ou mais glomrulos (Fig. 1.5).

As arterolas aferentes dividem-se dentro de cada glo-mrulo formando uma rede capilar. Em seguida, conflu-em-se e emergem do tufo capilar para formar as artero-las eferentes que deixam o glomrulo e formam os capi-lares peritubulares, no caso dos nfrons corticais, ou asarterolas retas (vasa recta), no caso dos nfrons justame-dulares. As arterolas retas so vasos paralelos, relativa-mente sem ramos colaterais, que se estendem at a me-dula renal, onde originam os plexos capilares. Anatomi-

Fig. 1.4 Corte longitudinal mostrando a vasculariza-o arterial renal em vista anterior. (Obtido de Net-ter, F.H. Anatomia, estrutura e embriologia. SeoI: rins, ureteres e bexiga. Ciba-Geigy, vol. 6, 1973.4)

Nefro cortical

Arterolaaferente

Artriae veia

interlobular

Cr

tex

Nefrojustamedular

Zona e

xte

rna

Zona inte

rna

Me

du

la

Faix

aexte

rna

Faix

a inte

rna

Artriae veiainterlobular

Ductocoletor

Vasarecta

Ala deHenleespessa

Ala deHenledelgada

Ductos deBellini

Fig. 1.5 Diagrama ilustrando a circulao renal. (Obtido de Pitts,R.F.3)

Arterolaeferente

Artria do segmento superior

Artria do segmentontero-superior

Ramos capsular eperirrenal

Artria supra-renal inferior

Ramo (diviso) anteriorda artria renal

Artria renal

Ramo (diviso) posterior da artriarenal (artria do segmento posterior)

Ramos plvico e uretrico

Artria do segmentontero-inferior

Artrias dos segmentos posteriores

Artria do segmento inferior

Seco frontal do rim esquerdo:vista anterior

Artriasinterlobares

Artriasarqueadas

Artriasinterlobulares

Ramocapsularperfurante

captulo 1 5

camente, a circulao venosa costuma seguir paralela-mente o trajeto do sistema arterial. As veias so forma-das perto da superfcie do rim por confluncia dos capi-lares do crtex. Elas drenam nas veias interlobulares etornam-se veias arqueadas na juno do crtex com amedula (v. Fig. 1.5). As vnulas retas na medula tambmdrenam nas veias arqueadas, que ento formam as veiasinterlobares. Estas veias interlobares drenam em veiassegmentares, as quais, eventualmente, formam as veiasrenais. A veia renal esquerda recebe a veia adrenal esquer-da e a veia gonadal esquerda e passa inferiormente ar-tria mesentrica superior antes de entrar na veia cavainferior. As veias adrenal e gonadal direita entram dire-tamente na veia cava inferior. A veia renal direita me-nor e situa-se dorsalmente ao duodeno.

Devido migrao dos rins durante seu desenvolvimen-to, a vascularizao renal tambm apresenta um processode transformao no qual as artrias mais inferiores regri-dem e novas artrias mais superiores surgem, acompa-nhando o trajeto renal. Quando as artrias inferiores noregridem, os rins podem apresentar artrias acessrias, asquais devem ser identificadas pela arteriografia antes deum procedimento cirrgico renal.

CIRCULAO LINFTICA

Aparentemente, nos animais estudados, os linfticosintra-renais distribuem-se, primariamente, ao longo dasartrias interlobulares e arqueadas, no penetrando noparnquima propriamente. Os linfticos corticais origi-nam-se ao nvel do tecido conjuntivo que envolve as art-rias interlobulares, drenam nos linfticos arqueados najuno crtico-medular e atingem os linfticos do hilo atra-vs dos linfticos interlobares. H tambm uma rede lin-ftica no interior e sob a cpsula renal, comunicando-secom os linfticos intra-renais.5

INERVAO

Origina-se basicamente do plexo celaco. H, no entan-to, contribuies do plexo hipogstrico superficial e denervos intermesentricos, esplncnicos superiores e tor-cicos. A distribuio das fibras nervosas segue os vasosarteriais atravs do crtex e medula externa. Parece nohaver inervao nos tbulos renais (com exceo do apa-relho justaglomerular) e tampouco terminaes nervosasnos glomrulos. No entanto, uma extensa inervao dosvasos arteriolares eferentes foi descrita. H evidncia dapresena, no parnquima renal, de fibras nervosas colinr-gicas e adrenrgicas. As fibras para a sensibilidade dolo-rosa, principalmente a partir da pelve renal e da parte su-perior do ureter, penetram na medula espinhal atravs dosnervos esplncnicos.12

Pontos-chave:

A circulao renal apresenta umacaracterstica nica: duas redes capilares seencontram em srie em um mesmo rgo rede capilar e peritubular

A artria renal se divide em ramo anterior eramo posterior. Algumas vezes possvelencontrar artrias acessrias renais, as quaisapresentam importncia cirrgica, porexemplo na nefrectomia

A inervao simptica renal atuaprincipalmente nas arterolas aferentes eeferentes e no aparelho justaglomerular.Nesta estimula a secreo de renina enaquela atua na musculatura lisa

A inervao aferente da dor tambmapresenta papel importante, pois podeajudar a localizar a altura de um clculo emmigrao. O rim distendido estimula asterminaes nervosas da cpsula renal eprovoca dor em regio lombar agravada punho-percusso. J a dilatao ureteral porclculo causa dor que segue o trajeto doureter medida que o clculo desce, comirradiao para a genitlia quando localizadoprincipalmente no segmento inferior ureteral

EMBRIOLOGIA

O desenvolvimento do sistema urinrio est intimamenterelacionado com o do sistema genital, sendo estes os ltimossistemas a se desenvolverem durante a embriognese. Ambostm origem mesodrmica, e seus canais excretores penetraminicialmente numa cavidade comum denominada cloaca.Durante o desenvolvimento embrionrio, identificam-se trssistemas de excreo: pronefro, mesonefro, que so transit-rios, e metanefro, ou rim permanente. Estes sistemas originam-se do mesoderma intermedirio ou cordo nefrognico.

PronefroA sua formao se inicia por volta da terceira semana de

vida. Cada pronefro composto de aproximadamente setetbulos. A poro ceflica degenera-se e forma nefrostomasque se abrem na cavidade celmica (Fig. 1.6 A). A porocaudal funde-se com a do lado oposto, formando o ductopronfrico (mesonefro), que se abre na cloaca.

Na maioria dos vertebrados adultos, o pronefro vesti-gial ou nem sempre existe, embora na lampreia, o mais in-ferior dos vertebrados, funcione como um rim permanente.

6 Anatomia Renal

MesonefroDesenvolve-se a partir da quarta semana, numa posio

caudal do pronefro. Cada tbulo mesonfrico possui umaestrutura glomerular proximal, um segmento tubular pro-ximal e um distal, que se abre no ducto mesonfrico (Fig.1.6 B). Nos peixes superiores e nos anfbios, o mesonefro o rgo excretor final. Nos rpteis, aves e mamferos, omesonefro tambm degenera, formando o metanefro emposio mais caudal.

No homem, os tbulos e ductos mesonfricos originamvrios componentes do sistema reprodutor masculino: epi-ddimo, ducto deferente e vesculas seminais. Na mulher osmesonefros degeneram e os ductos de Mller, que aparecemna oitava semana, originaro o tero, a vagina e as trompas.

MetanefroRepresenta o desenvolvimento final do rim do mam-

fero. Sua formao resulta da interao entre o broto ure-teral, que surge a partir do ducto metanfrico por volta daquarta e da quinta semana, com o blastema metanfrico,derivado da parte caudal do mesoderma intermedirio(Fig. 1.6 A). Estudos atribuem ao broto ureteral um papelimportante como indutor da gnese renal, uma vez que naausncia ou no distrbio de sua interao com a massametanfrica o metanefro no se forma, constituindo oscasos de agenesia renal.

Aps se dilatar e se subdividir em clices primrios esecundrios, seguindo um padro muito bem estudado porOsathanondh e Potter, o broto ureteral formar o sistemacoletor do rim: pelve, clices e os ductos coletores; enquan-to o blastema formar o sistema excretor: corpsculo re-nal, tbulos proximais e distais e ala de Henle.13,14

O blastema metanefrognico origina-se de pequenos focosde mesnquima condensado, localizados ao lado do brotoureteral. As clulas do mesoderma metanefrognico, estimu-ladas pelo epitlio da extremidade cega dilatada de cadaducto coletor, agregam-se ao redor desta (Fig. 1.6 C), sofremdiversas mitoses e estgios de diferenciao, formando inici-almente uma vescula que se alonga e se une luz do ductocoletor. Esta vescula alongada tem a forma de um S; umadepresso na extremidade do S o local do futuro glomru-lo. Nesta depresso aparecem clulas mesenquimais e, a se-guir, forma-se uma membrana basal ao redor da estrutura emS (Fig. 1.6 D). Algumas clulas tubulares da estrutura em Sformaro as clulas epiteliais ou podcitos, e as clulas me-senquimais daro origem s clulas endoteliais e mesangiais.Outras clulas mesenquimais se diferenciam em clulas mus-culares lisas das arterolas aferentes e eferentes (Fig. 1.6 E).

Portanto, esta vescula alongada em S origina, na suaporo inferior, o corpsculo renal, e na outra poro ori-gina os tbulos proximal e distal da ala de Henle.

Com o crescimento do sistema coletor e a induo doblastema metanfrico simultaneamente, tem-se um padrode crescimento centrfugo ao longo do crtex renal, de talmaneira que os primeiros nfrons passam a ocupar uma

posio justamedular, enquanto os ltimos encontram-semais externamente no crtex.

Embora os nfrons do metanefro comecem a funcionar emtorno da 11- e 12- semanas de vida, a maturao renal conti-nua aps o nascimento. Alguns autores sugerem que o cor-psculo renal pode aumentar por 20 anos e os tbulos con-tornados proximal e distal chegam a atingir um comprimen-to 10 vezes maior, desde o nascimento at a vida adulta.

Naturalmente, o que foi descrito uma explicao sim-plificada do desenvolvimento do rim, e no envolve as v-rias teorias e fatores existentes para explicar este complexoprocesso. No foram enfatizados aqui os mecanismos celu-lares e moleculares da formao renal. Segundo Clapp eAbrahamson, estes parecem estar relacionados tambm comas desordens genticas primrias do rim, com o tipo de res-posta e com a recuperao renal frente s doenas, o quetorna o seu entendimento de grande importncia.15

Anomalias do Desenvolvimento

Podemos observar ausncia congnita ou agenesia de umou ambos os rins, assim como hipoplasia renal. Agenesia bi-lateral, quando presente, freqentemente observada em

Pontos-chave:

O sistema urinrio tem origem namesoderma intermediria. Durante aembriognese, ocorre regresso de algumasestruturas, sendo que so os metanefros osresponsveis pela formao do rim adulto

A agenesia renal bilateral no compatvelcom a vida e deve ser suspeitada napresena de oligoidrmnio por volta da 14-semana de gestao

A doena policstica da infncia outragrave enfermidade que leva a insuficinciarenal e morte, caso um transplante renal noseja realizado. uma doena autossmicarecessiva, diferente da forma do adulto, aqual autossmica dominante

A migrao deficiente do rim pode levar alocalizao plvica renal, a qual apresentaprincipal importncia no diagnsticodiferencial de massa plvica

O rim em ferradura uma anormalidaderelativamente comum causada pela fusodos plos inferiores dos rins. O rim se situaem regio lombar baixa devido incapacidade de migrao superiormente raiz da artria mesentrica inferior

captulo 1 7

fetos natimortos. A agenesia unilateral uma anomalia con-gnita, no muito rara, com uma incidncia de 1/1.000. Hi-poplasia renal verdadeira uma condio bastante rara e dedifcil diagnstico. O rim Ask-Upmark uma forma rara dehipoplasia renal caracterizada pela parada de desenvolvimen-to de um ou mais lbulos renais e ectasia do clice correspon-

dente. Rins supranumerrios so geralmente ectpicos emenores. Uma das malformaes renais mais comuns afuso dos plos inferiores dos rins, formando o rim em ferra-dura. Ela ocorre em 0,25% da populao em geral. Estes rinstm um risco elevado de infeco e so sujeitos formaode clculos, principalmente devido distoro ureteral.

Intestino anterior

Intestino posterior

Alantide

Membrana cloacal

Cloaca

Tbulos pronfricosem degeneraoDucto mesonfrico(ducto pronfrico)Tbulos mesonfricosno tecido nefrognico

Blastemametanefrognico

Blastemametanefrognico

Cpsula

Pelve

CliceprimrioClicesecundrio

Ductoscoletores

Brotamento uretrico(ducto metanfrico)

Somito

Aorta dorsal

Glomrulo

Veiacardinal

posterior

Ductomesonfrico

Tbulomesonfrico

Crista genital

Celoma

Intestino

Fig. 1.6 A. Representao esquemtica do embrio humano mostrando a topografia do pronefro, mesonefro e metanefro. B. Corteatravs do mesonefro. Observem que ramos da aorta dorsal alcanam as extremidades cegas dos tbulos e formam os glomrulos.Embora os tbulos e glomrulos tenham uma funo excretora pela sexta semana de vida intra-uterina, ambos comeam a degene-rar logo em seguida. C. Agregao de clulas do mesoderma metanefrognico ao redor da extremidade cega dilatada de cada ductocoletor. D. Aps a fuso da vescula metanfrica alongada (em forma de S) com o ducto coletor, aparecem clulas dentro de uma inva-ginao da estrutura em S e forma-se a membrana basal. E. As clulas da invaginao diferenciam-se em clulas endoteliais, mesangi-ais, musculares lisas e justaglomerulares. As clulas tubulares de estrutura em S originam as clulas epiteliais ou podcitos. (Baseadana representao de Netter, F.H. Anatomia, estrutura e embriologia. Seo I: rins, ureteres e bexiga. Ciba-Geigy, vol. 6, 1973.4)

8 Anatomia Renal

O NFRON

A unidade funcional do rim o nfron, formado pelos se-guintes elementos: o corpsculo renal, representado pelo glo-mrulo e pela cpsula de Bowman; o tbulo proximal; a alade Henle; o tbulo distal e uma poro do ducto coletor (v.Fig. 1.3). H aproximadamente 700.000 a 1,2 milho de nfronsem cada rim.16 Os nfrons podem ser classificados como su-perficiais, corticais e justamedulares. Existe uma segunda clas-sificao que os divide segundo o comprimento da ala deHenle, existindo nfrons com ala curta e nfrons com alalonga. A maior parte dos nfrons so corticais e possuem umaala de Henle curta, com o ramo delgado curto ou praticamen-te no-existente. Apenas um oitavo dos nfrons justaglome-rular, com os glomrulos na juno crtico-medular, e tmlongas alas de Henle, as quais possuem longos ramos delga-dos (v. Fig. 1.3). A ala de Henle formada pela poro retado tbulo proximal (pars recta), segmento delgado e poro retado tbulo distal. Em funo das partes especficas do nfronlocalizadas em vrios nveis da medula, possvel, como jindicamos, dividir a medula em zona interna e zona externa,esta ltima ainda dividida em faixa interna e externa. Estasdivises tm importncia quando se relaciona a estrutura re-nal com a capacidade do rim em concentrar o mximo de uri-na. Acredita-se que a capacidade mxima de concentraourinria est relacionada ao comprimento do sistema multi-plicador. Como no mamfero as alas de Henle atuam como

sistema multiplicador, acredita-se numa relao direta entrea capacidade mxima de concentrao urinria e o compri-mento da medula renal.17

GlomruloEsta poro do nfron responsvel pela produo de um

ultrafiltrado a partir do plasma. Est formada por uma redede capilares especializados (tufo glomerular) nutridos pelaarterola aferente e drenados pela arterola eferente. Esta redecapilar projeta-se dentro de uma cmara que est delimita-da por uma cpsula (cpsula de Bowman) que, por sua vez,possui uma abertura comunicando a cmara diretamentecom o tbulo contornado proximal. No hilo do glomrulopassa a arterola aferente que se divide em quatro a oito l-bulos, formando o tufo glomerular. Aparentemente, existemanastomoses entre os capilares de um lbulo, mas no entrelbulos (Fig. 1.7). Os capilares se renem para formar a arte-rola eferente, que deixa o glomrulo atravs do mesmo hilo.

O glomrulo possui cerca de 200 nm de dimetro, sen-do que os glomrulos justamedulares possuem um dime-tro 20% maior em relao aos demais. Tm uma rea defiltrao ao redor de 0,136 milmetro quadrado. Entram nasua composio as clulas epiteliais dos folhetos parietal evisceral da cpsula de Bowman e as respectivas membra-nas basais, uma rede capilar com clulas endoteliais e umaregio central de clulas mesangiais circundadas por ummaterial denominado matriz mesangial (Fig. 1.8).

Fig. 1.7 Estrutura do glomrulo e cpsula de Bowman que o envolve. A cpsula de Bowman se constitui de dois folhetos: o visceral(formado pelos podcitos terceira camada da barreira de filtrao) e o parietal (delimitador do espao capsular receptor doultrafiltrado glomerular). Na mesma figura ainda se observa o aparelho justaglomerular, composto pela mcula densa (tbulo dis-tal) e pelas clulas justaglomerulares localizadas na arterola aferente. (Obtido de Kumar, V., Cotran, R., Robbins, S. Basic Pathology,6th Edition, W. B. Saunders Company, 1997.70)

captulo 1 9

A parede do capilar glomerular est formada por trscamadas:

1. Clulas endoteliais que formam a poro mais internae representam uma continuao direta do endotlio daarterola aferente. Este prolongamento tambm de-nominado lmina fenestrada, pela caracterstica pecu-liar dos citoplasmas das clulas endoteliais (Figs. 1.8 e1.9);

2. Uma membrana basal contnua que constitui a camadamdia;

3. Uma camada mais externa, formada de clulas epiteli-ais (podcitos), que constitui o folheto visceral da cp-sula de Bowman (Figs. 1.7 e 1.9).

A membrana basal do capilar glomerular est forma-da por uma regio central densa, denominada lminadensa, e por duas camadas mais finas, menos densas, de-nominadas lminas raras interna e externa (Fig. 1.9). Aespessura total da membrana basal est em torno de 310nm.19 Num estudo recente verificou-se, em rins doadospara transplante, uma espessura de 373 nm para membra-nas basais glomerulares nos rins de homens e de 326 nmnos de mulheres.20 No h evidncia morfolgica de queexistam poros na membrana basal. Ela est constitudabasicamente por duas substncias: colgeno e glicopro-tena.

O principal componente da membrana basal umamolcula apolar do tipo procolgeno associada a glicopro-tenas, sendo a molcula procolgeno composta de cadei-as alfa ricas em hidroxiprolina, hidroxilisina e glicina. Umsegundo componente seria uma frao no-colgena, po-lar, representada por unidades de polissacardeos ligados asparagina.

O colgeno tipo IV representa o principal constituinteda frao colgena da membrana basal. Sua molcula, deaspecto helicoidal, forma-se pela unio de trs cadeias alfa,sendo duas delas idnticas entre si. Esta unio inicia-se naspores carboxiterminais dessas cadeias atravs de pontesdissulfeto, onde no se tem o aspecto helicoidal, e conti-nua em direo s pores aminoterminais num formatode tripla hlice.22 Uma vez formado, o colgeno tipo IV secretado e incorporado matriz extracelular, envolven-do as clulas.

Arterolaaferente

Clulasjustaglomerulares

Mcula densa

Arterolaeferente

Plo vascular

Folheto visceral(podcitos)

Folheto parietalou externo

Plo urinrio

Tbulo contorcidoproximal

Espaocapsular

Fig. 1.8 Representao esquemtica de um corte transversal aonvel central do glomrulo. (Obtido de Junqueira, L. C., Car-neiro, J. Histologia Bsica, 8 Edio, Guanabara Koogan,1995.71).

Fig. 1.9 Micrografia eletrnica da barrei-ra de filtrao glomerular. So mostra-dos o espao urinrio (US), as projeesdos podcitos (PE), a membrana basal(BL) e o endotlio capilar (E). Ainda sepodem observar as fendas de filtrao(FS) e as trs camadas que constituem amembrana basal: as lminas rara inter-na e externa (LRI e LRE) e a lmina den-sa (LD). (Obtido de Berman, I. ColorAtlas of Basic Histology, 2nd Edition,Appleton & Lange, 1998.69)

10 Anatomia Renal

J foram identificados tipos diferentes de cadeias alfaformadoras de colgeno tipo IV. A cadeia alfa-1, codifica-da pelo gene COL4A1, e a cadeia alfa-2,23 codificada pelogene COL4A2, ambos situados no cromossomo 13, apare-cem no mesngio, na membrana basal glomerular (suben-dotelial), na cpsula de Bowman, em toda membrana ba-sal tubular e vasos. A cadeia alfa-3,24 codificada pelo geneCOL4A3, a cadeia alfa-4,25 codificada pelo gene COL4A4,localizado no cromossomo 2, e a cadeia alfa-5, codificadapelo gene COL4A5, situado no brao longo do cromosso-mo X,26 aparecem na membrana basal glomerular (lminadensa), na cpsula de Bowman e na membrana basal dotbulo distal.

Alteraes nessas cadeias podem levar ao surgimentode alteraes estruturais com conseqncias mrbidas,como a sndrome de Alport, onde foi detectada ausnciadas cadeias alfa-3 e alfa-4 na membrana basal glomerular,27

em funo de uma mutao do gene da cadeia alfa-5.28 Estamutao impede a formao do colgeno tipo IV, uma vezque as cadeias alfa-3 e alfa-4 necessitam da cadeia alfa-5para formar a tripla hlice. Como conseqncia, observam-se graus variados de malformao estrutural da membra-na basal, com repercusses na filtrao e seletividade damesma ao longo do tempo.

Ao contrrio dos outros tipos de colgeno, o colgenotipo IV apresenta nas suas cadeias numerosas seqnciasGly-X-Y, onde X e Y representam outros tipos de amino-cidos, aumentando a flexibilidade da molcula.29 Almdisso, o colgeno tipo IV no perde sua poro carboxiter-minal aps ser secretado pela clula, o que possibilita trstipos diferentes de interaes entre as molculas: porocarboxiterminal de uma molcula com poro carboxiter-minal de outra (head-to-head); poro carboxiterminal deuma com poro lateral da tripla hlice de outra;30 e, final-mente, poro aminoterminal de uma com poro amino-terminal de outras trs molculas (tail-to-tail). Com isso,temos a formao de uma rede poligonal, no-fibrilar e fle-xvel que servir de arcabouo para o depsito de glicopro-tenas e para a fixao das clulas.31

Colgeno tipo V,32 laminina, fibronectina33 e entactina/nidgeno34 tambm foram identificados na membrana basal.

Dados recentes indicam que a membrana basal do glo-mrulo possui locais fixos de cargas negativas capazes deinfluenciar a filtrao de macromolculas.35 Ela seria a prin-cipal responsvel pela seletividade da filtrao glomeru-lar, permitindo ou no a passagem de molculas, de acor-do com a carga eltrica e com o tamanho destas. Num ex-perimento, empregando-se o processo de digesto enzim-tica, retiraram-se os glicosaminoglicanos ricos em heparansulfato, presentes no lado aninico da membrana basal, enotou-se um aumento da permeabilidade ferritina36 e albumina srica em bovinos.37

Os efeitos de danos glomerulares, alterando a seletivida-de e a permeabilidade da membrana basal, foram estuda-dos utilizando-se o modelo experimental de nefrite causa-

da por soro nefrotxico.38 Evidenciou-se que nessa situaoexperimental h perda ou diminuio do contedo poliani-nico da membrana basal, explicando um aumento na filtra-o de polinions circulantes, incluindo a albumina. Outrosexperimentos evidenciaram, tambm, que a perda de cargasnegativas pode influenciar na localizao e na magnitude dadeposio de imunocomplexos, bem como na deposio deagregados circulantes no-imunes no mesngio e na paredeglomerular.39 Esses agregados levam a um estmulo contnuo produo de matriz mesangial, que, quando se estende pormuito tempo, pode levar esclerose nodular.

CLULAS ENDOTELIAISRevestem o lmen dos capilares glomerulares. O ncleo

e a maior parte do citoplasma esto no lado mesangial docapilar, sendo que uma estreita faixa do citoplasma esten-de-se ao longo da parede capilar (Fig. 1.13). Esta faixa decitoplasma contnua, mas apresenta vrias fenestras ouporos, cujo dimetro aproximado de 70 a 100 nm (Fig. 1.9).Membranas delgadas, ou diafragmas, foram observadasentre poros (Fig. 1.12). Alguns acreditam que estes diafrag-mas so altamente permeveis e no constituem barreira passagem de molculas maiores.

Estas clulas possuem uma superfcie carregada nega-tivamente devido presena de glicoprotenas polianini-cas, como a podocalixina.40 Na sua membrana so apresen-tados antgenos como os de grupo sanguneo ABO e HLAde tipos I e II.

CLULAS MESANGIAISMuitos acreditam serem de origem mesenquimal, pois

apresentam certas propriedades caractersticas das clulasdo msculo liso. As clulas tm forma irregular, com vri-os processos citoplasmticos estendendo-se do corpo daclula. Na regio paramesangial e ao longo dos processoscitoplasmticos mesangiais justamedulares, foi evidenci-ada uma extensa rede de microfilamentos compostos pelomenos em parte por actina, alfa-actina e miosina.41 Suamembrana plasmtica apresenta receptores de B1-integri-na para fibronectina e, talvez, tambm para laminina.42

O material que as circunda, aparentemente sintetizadopelas prprias clulas, chama-se matriz mesangial. Nela seencontram glicosaminoglicanos sulfatados, laminina e fi-bronectina.43 similar na aparncia mas no idntica membrana basal do glomrulo.

Ao conjunto clula mesangial e matriz d-se o nome demesngio. Este est separado da luz capilar pelo endotlio.

A funo da clula mesangial no est bem definida,mas, alm da funo de suporte estrutural, ela provavel-mente participa de mecanismos de fagocitose e da modu-lao da filtrao glomerular, regulando o fluxo sanguneonos capilares glomerulares atravs de suas propriedadesmusculares de contrao e relaxamento. A clula mesan-gial tambm produz muitos agentes vasoativos, sintetizae degrada vrias substncias do tufo glomerular.44

captulo 1 11

Segundo Schlondorff, substncias como vasopressina, an-giotensina II, fator de ativao plaquetria, tromboxane, leu-cotrienos e fator de crescimento derivado de plaqueta atuamna induo da contrao da clula mesangial.44 A produolocal de prostaglandina E2, pela prpria clula mesangial, fariao papel contrrio dos vasoconstritores anteriormente citados.

Acredita-se, no entanto, que esse mecanismo de contra-o seria mais para prevenir a distenso da parede capilare para elevar a presso hidrosttica intracapilar45 e no tan-to para ser o controle da filtrao glomerular.

H evidncias de que clulas mesangiais tenham proprie-dades de endocitose de imunocomplexos, fagocitose, de pro-duzir e de ser alvo de substncias reguladoras de crescimentocelular, alm de atuarem na modulao de dano celular glo-merular.44 A produo de prostaglandinas influencia a proli-ferao celular local, a produo de citocinas, a produo e adestruio de matriz mesangial e de membrana basal. A inte-rao entre clulas mesangiais, prostaglandinas e citocinasdeve fornecer pistas importantes para a compreenso da le-so glomerular presente nos processos patolgicos.

Alm do mais, provvel que a clula mesangial possatransformar-se em clula endotelial quando houver neces-sidade da expanso da rede capilar.

CLULAS EPITELIAIS VISCERAISConhecidas tambm como podcitos, so as maiores

clulas do glomrulo. Possuem lisossomos proeminentes,um aparelho de Golgi bem desenvolvido e muitos filamen-tos de actina. Do corpo da clula, estendem-se trabculasalongadas, das quais se originam processos denominadospedicelos ou ps dos podcitos, que ficam em contato coma lmina rara externa da membrana basal do glomrulo(Figs. 1.7 e 1.10). A distncia entre os ps dos podcitos

varia de 25 a 60 nm, ao nvel da membrana basal. Este es-pao tambm referido como fenda de filtrao ou, impro-priamente, poro (Fig. 1.12). Aqui tambm h uma membra-na delgada ou diafragma entre os ps dos podcitos. Nelaencontrou-se, por estudos imuno-histoqumicos,46 a prote-na ZO-1, especfica dos complexos unitivos intercelulares(tight junctions). Uma densidade central com um dimetrode 11 nm observada neste diafragma. Esta densidaderepresenta um filamento central contnuo conectado membrana plasmtica do pedicelo adjacente por pontesespaadas regularmente com 7 nm de dimetro e 14 nm decomprimento, dando uma configurao semelhante a umzper.47 Discute-se se esta estrutura tambm entra na de-terminao da seletividade da barreira de filtrao.

Na superfcie das clulas epiteliais viscerais notou-se oreceptor C3b em glomrulos humanos,48 bem como o ant-geno de Heymann, gp 330.49 A superfcie negativa que co-bre os pedicelos rica em cido silico. Encontrou-se tam-bm podoxilina na superfcie urinria, mas no na super-fcie basal, dos podcitos.50

Em vrias nefropatias associadas com proteinria, os psdos podcitos so substitudos por uma faixa contnua decitoplasma adjacente lmina rara externa. Este aspecto temsido denominado fuso dos ps dos podcitos. uma ex-presso errnea porque no se sabe se realmente h umafuso, e tudo indica que alguns ps na verdade se retraem eos que permanecem expandem-se. A fuso dos ps dospodcitos resulta, pelo menos em parte, da perda de foraseletrostticas repulsoras normais entre os processos adjacen-tes, devido neutralizao (ou perda) de sua cobertura ani-nica. Em estudos experimentais, com a perfuso de rins derato com neuroaminidase, que remove cido silico, obser-vou-se que tanto as clulas viscerais quanto as epiteliais

Fig. 1.10 Imagem de microscopia eletrnica das clulas viscerais da cpsula de Bowman (podcitos). So visualizados os corposcelulares dos podcitos (CB) e as projees citoplasmticas primrias (PB) e secundrias (SB). (Obtido de Berman, I. Color Atlas ofBasic Histology, 2nd Edition, Appleton & Lange, 1998.69)

12 Anatomia Renal

descolam-se da membrana basal glomerular.51 Portanto,sugere-se que os campos de carga negativa da membranadestas clulas sejam muito importantes na manuteno daestrutura e da funo da barreira de filtrao.

Acredita-se que a clula epitelial visceral seja capaz defazer endocitose, capturando protenas e outros componen-tes do ultrafiltrado, e que ela tambm seja responsvel, pelomenos em parte, pela sntese e manuteno da membranabasal do glomrulo,52 embora ainda se conhea pouco so-bre a dinmica desse processo.

Pontos-chave:

O nfron a unidade funcional do rim e constitudo pelo corpsculo renal(glomrulo cpsula de Bowman), tbulocontorcido proximal, ala de Henle, tbulocontorcido distal e ducto coletor

A barreira de filtrao glomerular constituda por trs camadas:-Endotlio fenestrado do capilar glomerular-Membrana basal-Clulas epiteliais especializadas (podcitos),as quais circunscrevem os capilares com suasprojees citoplasmticas, formandoinmeras fendas de filtrao

Esta complexa barreira permite a passagemseletiva de gua e pequenos solutos.Molculas de carga negativa apresentam umamenor taxa de filtrao em relao a ctionsdevido negatividade da barreira glomerular

Alteraes estruturais na barreira podemlevar a uma srie de doenas renais, dentreelas as glomerulonefrites primrias

A fuso dos ps dos podcitos est presentena nefrose lipodica e na glomeruloesclerosefocal e segmentar, levando a um quadro desndrome nefrtica com proteinria macia

As glomerulonefrites rapidamenteprogressivas apresentam microscopiaptica uma proliferao anormal das clulasepiteliais parietais associada infiltrao demoncitos e macrfagos, formando ascrescentes glomerulares

A nefropatia por IgA uma doenaglomerular extremamente comumcaracterizada por hematria recorrente,freqentemente seguindo um quadroinfeccioso. As imunoglobulinas A sodepositadas no mesngio glomerular

CLULAS EPITELIAIS PARIETAISSo clulas escamosas que revestem a parede externa da

cpsula de Bowman (v. Fig. 1.7). Possuem esparsas orga-nelas, pequenas mitocndrias e numerosas vesculas, de 40a 90. Apresentam microvilosidades de at 600 nm de com-primento na superfcie livre e, freqentemente, em cadaclula encontra-se um longo clio. Estas clulas so respon-sveis pela manuteno da integridade da cpsula. Emalgumas nefropatias, como na glomerulonefrite rapida-mente progressiva, estas clulas parietais podem vir a pro-liferar, vindo a constituir um dos elementos das semiluasou crescentes. O estmulo para esta proliferao parece sera presena de fibrina ou material proteinceo e hemciasno espao urinrio.

Aparelho Justaglomerular

Est situado no hilo do glomrulo e formado pelosseguintes elementos:

1. poro terminal da arterola aferente;2. mcula densa;3. uma regio mesangial extraglomerular;4. a arterola eferente.

A regio mesangial extraglomerular est localizada en-tre a mcula densa e as clulas mesangiais do tufo glome-rular (Figs. 1.7 e 1.11). Nesta regio, encontram-se dois ti-pos de clulas: agranulares e granulares.

As clulas agranulares ocupam o centro dessa regio eso as mais abundantes. As clulas granulares ou mioepi-teliais (pois parecem representar clulas especializadas domsculo liso) esto localizadas principalmente no interiordas paredes das arterolas glomerulares aferentes e eferen-tes. Os grnulos representam o hormnio renina ou o seuprecursor. Durante o desenvolvimento renal a expressoda renina aparece ao longo de todas as arterolas do glo-mrulo em formao. Especula-se que a alta expresso derenina esteja relacionada proliferao vascular.53

Fig. 1.11 Diagrama do aparelho justaglomerular.

Clulas agranulares

Clulasgranulares

Mcula densa

Art

ria a

fere

nte

Arte

rola

efe

rente

captulo 1 13

A mcula densa deriva de clulas epiteliais da bordasuperior da fissura vascular, que se estabelecem no seg-mento ascendente espesso da ala de Henle, parte do t-bulo distal. O tbulo distal est em extenso contato com aarterola eferente e com a regio mesangial extraglomerulare possui um contato menos extenso com a arterola aferen-te. O corte transversal do tbulo distal, a este nvel, mos-tra que as clulas adjacentes do hilo so distintas das de-mais: so colunares, com um ncleo apical (v. Fig. 1.11). Amicroscopia eletrnica mostra interdigitaes entre a baseda clula e as clulas mesangiais extraglomerulares. Oaparelho justaglomerular a estrutura mais importante dosistema renina-angiotensina. Ele parece participar do me-canismo de feedback entre o tbulo distal e as arterolas afe-rentes e eferentes, atuando ativamente na regulao daexcreo de sdio pelo organismo (v. Cap. 10). H duasteorias para explicar o mecanismo de liberao de reninapelo aparelho justaglomerular: a da mcula densa e a doreceptor de volume.

A primeira infere que a concentrao de sdio na m-cula densa controla a liberao de renina;54 a segunda, quealteraes no volume da arterola aferente seriam respon-sveis pelo fato.55

Posteriormente, as duas teorias foram integradas naexplicao deste mecanismo, que se baseia no seguinteprincpio: quanto maior for o contato entre o tbulo e oscomponentes vasculares do aparelho justaglomerular,menor quantidade de renina secretada; quanto menor foreste contato, maior ser a secreo da substncia. Assim,pela teoria da mcula densa, quanto menos sdio atingiro tbulo distal, menor o dimetro do tbulo e, portanto,menor o contato com os componentes vasculares, haven-do, ento, um aumento da secreo de renina. O inversoocorre quando muito sdio chega ao tbulo distal. Pelaoutra teoria, um aumento do volume arteriolar aumenta ocontato dos componentes vasculares com o tbulo distal,e logo menos renina liberada. Havendo um volume arte-riolar reduzido, ocorrer o contrrio.56

Atualmente, sabe-se que o sistema simptico tambm capaz de estimular a secreo de renina.

Clulas Peripolares

Acredita-se que sejam um componente adicional doaparelho justaglomerular. Encontram-se interpostas entreclulas epiteliais parietais e viscerais na origem do tufoglomerular da cpsula de Bowman, estando comumenteseparadas da arterola aferente pela membrana basal dacpsula. Tm seu lado oposto voltado para o espao uri-nrio ou espao de Bowman.

Estas clulas possuem grnulos eletrondensos que seacredita serem do tipo secretrio. Evidenciaram-seexocitoses desse material granular em rins de ovelhasdepletadas de sdio. Acredita-se que as clulas peripolaresestejam envolvidas no controle da funo do aparelho

justaglomerular e especula-se que a liberao de seus fa-tores no espao de Bowman afete o transporte de elemen-tos distalmente do corpsculo renal.

Tbulo Proximal

Com cerca de 14 nm de comprimento, inicia-se no plourinrio do glomrulo, forma vrios contornos prximos aoglomrulo de origem e depois desce, sob a forma de segmen-to reto, em direo medula. O segmento inicial geralmen-te denominado pars convoluta e o mais distal, pars recta, sen-do que estes ltimos constituem parte dos raios medulares.As clulas da pars convoluta so colunares e possuem umbordo em escova, devido s projees da membrana plas-mtica, denominadas microvilos (Figs. 1.12 e 1.13).

H numerosas mitocndrias alongadas, estendendo-se dabase ao pice da clula, possuindo ramificaes e anastomo-ses entre elas.61 Essas clulas tambm possuem numerososprocessos interdigitais laterais de outras clulas, o que au-menta o espao intercelular. A microscopia eletrnica reve-la numerosas mitocndrias de forma alongada, situadasdentro desses compartimentos formados pelos processosinterdigitais entre clulas adjacentes. Como resultado des-sa extensa interdigitao lateral entre clulas adjacentes,forma-se um complexo compartimento extracelular, deno-minado espao intercelular lateral. Este espao intercelular

Tbulo contorcidoproximal

Tbulo contorcido distale parte espessa da alade Henle

Parte delgada daala de Henle

Tubo coletor

Fig. 1.12 Representao esquemtica da ultra-estrutura celulardos vrios segmentos do nfron. Apesar da semelhana das c-lulas da parte espessa da ala de Henle e as do tbulo distal, suasfunes so diferentes. (Obtido de Junqueira, L.C. , Carneiro, J.Histologia Bsica, 8 Edio, Guanabara Koogan, 1995.71)

14 Anatomia Renal

est separado do lmen tubular por uma estrutura especi-alizada, localizada na parte superior do espao e denomi-nada tight junction ou zonula occludens (Fig. 1.13). A impor-tncia deste espao intercelular est na sua participao ati-va na reabsoro de gua e de solutos no tbulo proximal,assunto particularmente abordado no Cap. 10. Alm disso,a pars convoluta reabsorve vrias substncias proticas (p. ex.,albumina) e no-proticas (p. ex., carboidratos).

O epitlio da pars recta geralmente cubide. A super-fcie apical da clula convexa e recoberta de microvilos. uma clula mais simples, com menos vesculas, vaco-los, mitocndrias e interdigitaes entre as clulas. Estareduo de complexidade morfolgica sugere que esta re-gio est menos envolvida no transporte ativo de sdio egua quando comparada com a pars convoluta. Essa impres-so corroborada por estudos experimentais.

O tbulo proximal promove uma reabsoro, quase isos-mtica, de 2/3 do ultrafiltrado, acoplada a transporte ati-vo de sdio. Qualquer doena que afete essa regio causaum desequilbrio hidroeletroltico mais importante. Asclulas do tbulo contornado proximal possuem um sis-tema vacolo-lisossomal muito bem desenvolvido. Assim,uma importante funo da pars convoluta e, em menor grau,da pars recta a reabsoro e a degradao de vrias ma-cromolculas, inclusive a albumina e protenas de baixopeso molecular do filtrado glomerular. As protenas soreabsorvidas, levadas ao lisossomo e degradadas. A reab-soro d-se juntamente com o transporte ativo de sdio,constituindo um transporte ativo secundrio. um proces-

so seletivo determinado pela carga eltrica e pela distribui-o desta carga na molcula, alm do tamanho e configu-rao moleculares da protena.

H evidncias tambm de endocitose mediada por re-ceptor nessas clulas.

O tbulo proximal importante na formao de am-nia e na secreo de ons de hidrognio.

Foi bem estabelecido que bases fracas, como cloreto deamnio e cloroquina, acumulam-se nos compartimentosacdicos intracelulares, incluindo endossomos e lisosso-mos. Este mecanismo talvez explique o acmulo de dro-gas catinicas anfiflicas, como a cloroquina, os antidepres-sivos tricclicos e os antibiticos aminoglicosdeos. Metaispesados tambm se acumulam nos lisossomos, provavel-mente porque esto ligados a protenas.

Por muitos anos sabe-se que a pars recta do tbulo pro-ximal est envolvida na secreo de cidos e bases orgni-cas. Assim, essa poro freqentemente lesada por com-postos nefrotxicos, incluindo vrias drogas e metais pe-sados, secretados por essa via de transporte.

Ala de HenleA transio entre o tbulo contornado proximal e o seg-

mento delgado da ala de Henle abrupta e marca a divi-so entre a faixa externa e a faixa interna da zona externa damedula. As clulas do segmento delgado ascendente tmaspecto morfolgico distinto das clulas do segmento del-gado descendente (Fig. 1.12). Estas ltimas so mais com-

Fig. 1.13 Microscopia eletrnica do tbulo proximal mostrando os inmeros microvilos que constituem o caracterstico bordo emescova da microscopia ptica. Ainda se observam mitocndrias (M) responsveis pela energia para o transporte ativo; lisossomos(L) e vesculas pinocticas (V), e os complexos juncionais prximos superfcie luminal (J). (Obtido de Burkitt, H.G., YOUNG, B.,HELATH, J.W. Weathers Functional Histology, 3rd Edition, Churchill Livingston, 1993.68)

captulo 1 15

plexas, irregulares na configurao e apresentam extensasinterdigitaes entre si. Este segmento delgado da ala deHenle possui grande importncia no mecanismo de concen-trao da urina, participando do mecanismo de contracor-rente e gerando um interstcio medular hipertnico (v. Cap.6). O segmento ascendente relativamente impermevel gua, mas bastante permevel a sdio e cloro, enquanto, nosegmento descendente, a gua passa passivamente para ointerstcio hipertnico e sdio e cloro praticamente no pas-sam. No h evidncias de que nesses segmentos delgadoshaja um transporte ativo de sdio e cloro. Estudos recentesindicam que a concentrao de urina na medula interna um processo puramente passivo, embora o debate aindapersista. Verificou-se que a sada de sdio e cloro do segmen-to ascendente maior que a entrada de uria, o que ajudana formao do gradiente osmtico da medula interna.

Tbulo Distal

Constitui-se atravs do segmento ascendente espesso daala de Henle (pars recta), da mcula densa e do tbulocontornado distal (pars convoluta).

A pars recta atravessa a medula externa e sobe no raiomedular do crtex at ficar em contato com o seu prprioglomrulo. Esta poro tubular contgua ao glomrulo for-ma a mcula densa. As clulas neste segmento aumentamde altura, tornando-se cubides na parte mdia do segmen-to (Fig. 1.11). A transio entre o segmento ascendentedelgado e o segmento espesso marca a diviso entre zonaexterna e zona interna da medula.

A pars recta possui um alto metabolismo, sendo especi-almente sensvel isquemia.62 Nos processos laterais desuas clulas e prximas membrana basal aparecem mui-tas mitocndrias alongadas, contendo vrios tipos de fila-mentos e incluses cristalinas. A principal funo da parsrecta encontra-se no transporte de cloreto de sdio (trans-porte ativo de sdio, ATPase sdio/potssio, e passivo decloro) para o interstcio, funo muito importante para omecanismo contracorrente58 (v. Cap. 10). A pars recta temsua atividade influenciada por hormnios, como parator-mnio (PTH), vasopressina, calcitonina e glucagon, atra-vs da ativao do sistema adenilato ciclase. O PTH esti-mula a reabsoro de clcio e magnsio no segmento as-cendente, parte cortical.

A pars convoluta estende-se da mcula densa ao incio doducto coletor. As clulas desse segmento so muito seme-lhantes s da pars recta.

A relao entre a estrutura e a funo neste segmentodo nfron um pouco complicada, pela diferente termino-logia usada por anatomistas e fisiologistas. Para os fisiolo-gistas dedicados micropuno, o tbulo distal defini-do como aquela regio do nfron que se inicia aps a m-cula densa e se estende at a juno com outro tbulo dis-tal (TD). Mas em muitas ocasies o segmento cortical doramo ascendente da ala de Henle se estende alm da

mcula densa e h tambm evidncia anatmica para apresena de uma regio de conexo ou transio entre apars convoluta do tbulo distal e o ducto coletor. Destamaneira, o tbulo distal pode ser formado por quatro ti-pos diferentes de epitlio.

Em geral, a poro inicial do tbulo distal correspon-de ao tbulo contornado distal ou pars convoluta do ana-tomista. Este possui a maior atividade sdio/potssioATPase, comparando-se com os demais segmentos. Pos-sui tambm muitas mitocndrias e est associada reab-soro de clcio e magnsio, apresentando, em estudoshistoqumicos, uma elevada reatividade imunolgicapara uma protena carreadora de clcio, vitamina D-de-pendente. A poro mais distal do tbulo distal est re-presentada pelo tbulo conector e a primeira poro doducto coletor, habitualmente referido como tbulo cole-tor inicial (v. Cap. 4).

O tbulo conector uma regio de transio e parece estarenvolvido com a secreo de potssio, pelo menos em parte,regulada por mineralocorticides, e na secreo de ons H.

Ducto Coletor

Deriva-se do broto ureteral. De acordo com a localiza-o no rim, costuma-se dividir o ducto coletor (DC) em trssegmentos: segmento coletor cortical, segmento medularinterno e externo. O segmento coletor cortical est forma-do no comeo pelo tbulo coletor inicial e, depois, conti-nua com uma poro arqueada e medular. O segmentomedular interno termina na papila.5

Fig. 1.14 Microscopia ptica do ducto coletor (CD), segmentodelgado da ala de Henle (TL) e algumas arterolas retas (V).(Obtido de Berman, I. Color Atlas of Basic Histology, 2nd Edition,Appleton & Lange, 1998.69)

16 Anatomia Renal

A clula mais abundante no ducto coletor uma clulaclara, contendo um ncleo central cercado por um citoplas-ma claro e um pequeno nmero de mitocndrias (Fig. 1.14).

Um outro tipo de clula encontrado uma clula escu-ra ou intercalada: citoplasma escuro com numerosas mi-tocndrias. Estudos imuno-histoqumicos demonstraramaltos nveis de atividade da anidrase carbnica nessas c-lulas, sugerindo que elas estejam envolvidas no processode acidificao da urina.

As funes do ducto coletor so muitas, embora s ve-zes seja difcil separ-las das funes do tbulo contorna-do distal. Juntos, ducto coletor e tbulo contornado distalformam o nfron distal, onde vrios processos fisiolgicosocorrem: reabsoro de bicarbonato, secreo de hidrog-nio, reabsoro e secreo de potssio, secreo de am-nia, reabsoro de gua, etc. Evidncia experimental do-cumenta nitidamente que todo ducto coletor reabsorvegua sob a influncia de vasopressina (Fig. 1.15).

Na presena de vasopressina, sendo a gua reabsorvi-da do interior do ducto coletor, h uma maior concentra-o de uria no interior do ducto coletor, cujos segmentoscortical e medular so impermeveis uria. Os segmen-tos medular interno e papilar so permeveis uria, faci-litando a passagem desta para o interstcio medular, fatomuito importante no mecanismo de concentrao de uri-na (v. Cap. 9). Alm disso, h evidncia de que o DC par-ticipa da reabsoro de cloreto de sdio, secreo ou reab-soro de potssio, secreo de ons hidrognio e do pro-cesso de acidificao urinria, como j foi citado.

INTERSTCIO RENAL

O interstcio renal engloba tudo o que se encontra noespao extravascular e intertubular do rim, estando limi-tado pelas membranas basais dos vasos e tbulos. Segun-do Lemley e Kriz,63 o interstcio no se constitui de um sim-ples espao com elementos celulares e uma matriz extra-celular que envolve as estruturas funcionais dos rins,nfrons e tbulos. H evidncias de que ele no s fornecesuporte estrutural, mas tambm funciona como mediador,ou mais exatamente como modulador de quase todas astrocas que ocorrem ao longo dos vasos capilares e tbulosdo parnquima renal. Considera-se provvel sua influn-cia na filtrao glomerular, atravs de seus efeitos no feed-back tbulo-glomerular. Ele tambm tem muita importn-cia no crescimento e na diferenciao das clulas do parn-quima renal, bem como na determinao da distribuioda microvasculatura peritubular e na circulao linftica.Alm disso, produz fatores autacides e hormnios de aolocal, como a adenosina e a prostaglandina, e sistmica,como a eritropoetina. Alteraes no interstcio renal con-tribuem para as manifestaes clnicas da doena renal.

O interstcio renal divide-se nos compartimentos corti-cal e medular, que por sua vez tm suas subdivises. Nocrtex tm-se as partes peritubular, periarterial e especial,formada pelo mesngio glomerular e extraglomerular. Namedula observam-se as faixas externa e interna da medu-lar externa e a medular interna. Na regio periarterial dointerstcio cortical encontram-se os vasos linfticos renais,particularmente abundantes ao redor das artrias arquea-das e corticais radiais ou interlobulares. Eles possuem umendotlio perfurado e sem membrana basal. No existemvasos linfticos na medula renal.

O volume do interstcio em relao ao parnquima vaiaumentando em direo papila renal, a partir do crtex.Assim, temos um volume relativo intersticial de 30 a 40%na medula interna de rins de animais de laboratrio, en-quanto a parte intersticial cortical tem apenas 7 a 9%. Emrins de adultos jovens normais o volume relativo do inters-tcio varia de 5 a 10% no crtex e aumenta com a idade.64

No crtex, identificam-se basicamente dois tipos de c-lulas intersticiais. O tipo mais freqente assemelha-se a fi-broblastos, e o outro lembra clulas mononucleares (macr-fagos). A produo de adenosina por clulas semelhantes afibroblastos da parte cortical inibe a liberao de renina ediminui a reabsoro de sdio, tendo-se revelado parte domecanismo de proteo renal frente a situaes de hipxia.Durante a hipxia, h evidncias de aumento de adenosinae de eritropoetina. Sugere-se que a sntese desta ltima estimulada pela adenosina, representando a resposta celu-lar a um sinal de diminuio do O2 disponvel.

Na medula, especialmente na medula interna, as clu-las intersticiais so numerosas e vrios tipos foram identi-ficados. Atravs de microscopia eletrnica identificaram-

Fig. 1.15 Representao esquemtica do nefro procurando sali-entar as diferenas morfolgicas e funcionais da poro inicial edistal do tbulo distal. Observem que o tbulo contornado dis-tal impermevel gua, como o ramo ascendente da ala deHenle. A poro distal do TD (tbulo coletor) responde ao HAD,como todo o ducto coletor.

Isotnico

Hipertnico

Tbulo contornado distalTbulo coletor

Epitlio permevel gua

Epitlio impermevel gua

Epitlio permevel guasomente em presena de HAD

captulo 1 17

se, inclusive, partculas de gordura em determinadas c-lulas, muito abundantes nessa regio. Por meio de reaeshistoqumicas, revelou-se que estas partculas so compos-tas de cidos graxos saturados e insaturados. Esses cidosso precursores de prostaglandinas, formando assim aevidncia de que essas clulas intersticiais medulares es-tejam envolvidas na sntese de prostaglandinas renais, sen-do a medula o principal stio de produo. Evidenciou-setambm que elas participam da sntese de glicosaminogli-canos presentes na matriz do interstcio e que tm umafuno endcrina anti-hipertensiva.65

As clulas mononucleares tm a capacidade de fagoci-tose e esto freqentemente associadas s clulas dendr-ticas intersticiais, que no se diferenciam claramente dasclulas semelhantes a fibroblastos e funcionam como ex-celentes apresentadoras de antgenos, como se observouem trabalhos experimentais.66 Em humanos, as clulashomlogas a essas clulas dendrticas intersticiais encon-tram-se mais no parnquima, como clulas endoteliais, eexpressam o antgeno comum leucocitrio CD45.67

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Pontos-chave:

O aparelho justaglomerular principalmente formado pelas clulasgranulares da arterola aferente (secretorasda renina) e pela mcula densa(diferenciao celular do tbulo distal). Estaestrutura a principal responsvel pelocontrole do sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA), o qual tem comofuno a regulao do metabolismo desdio

A estenose de artria renal diminui o fluxoglomerular, atuando diretamente noaparelho justaglomerular. Ocorre, ento,uma estimulao do SRAA, o qual leva aum quadro de hipertenso arterial sistmicade causa renovascular

O tbulo proximal responsvel pelareabsoro da maioria dos pequenossolutos filtrados, e dentre eles temos osons sdio, cloreto, potssio, clcio ebicarbonato, assim como molculas deaminocidos e glucose. A gua permevel neste segmento, sendoreabsorvida passivamente. Uma disfunohereditria ou adquirida no tbuloproximal leva sndrome de Fanconi

A ala de Henle possui grande importnciana concentrao da urina, participando nacriao do mecanismo de contracorrenteatravs da criao de um interstciomedular hipertnico

Os tbulos distais, junto com os ductoscoletores, formam os nfrons distais.Nestes segmentos agem a aldosterona(reabsoro de sdio e secreo depotssio), o hormnio antidiurtico(reabsoro de gua) e o fator natriurticoatrial (inibe reabsoro de sdio). Almdisto, o ducto coletor tem papel importantena secreo de cido atravs do amnio eno mecanismo de contracorrente com auria

A nefrite intersticial um quadro deinflamao aguda do interstcio renalprovocada principalmente por drogas,como derivados da penicilina eantiinflamatrios no-esteroidais

18 Anatomia Renal

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Captulo

2Circulao Renal

Jos Luiz Monteiro e Claudia Maria de Barros Helou

INTRODUO

ANATOMIA VASCULAR RENAL

MEDIDAS DO FLUXO SANGUNEO RENAL

Fluxo sanguneo renal total

Mtodos de medida do fluxo sanguneo renal

Mtodo das microesferas radioativas

Fluxmetro eletromagntico

Tcnicas de processamento de imagem

DISTRIBUIO INTRA-RENAL DO FLUXO SANGUNEO

Fluxo sanguneo cortical

Tcnica dos gases inertes

Mtodo das microesferas marcadas com istopos

radioativos

Fluxo sanguneo medular

Doppler

REGULAO DA CIRCULAO RENAL

Inervao renal

Auto-regulao do fluxo sanguneo renal

Teoria miognica

Teoria do feedback tbulo-glomerular

Regulao parcrina da microcirculao renal

Mecanismos de ativao em resposta a estmulo

BIBLIOGRAFIA SELECIONADA

pulaes de nfrons superficiais e profundos (justamedu-lares), tanto quanto ao fluxo sanguneo como taxa de fil-trao glomerular.

Com os avanos recentes atravs de tcnicas de micro-disseco, conseguiu-se isolar heterogneas arterolas afe-rentes e eferentes, como ser descrito adiante.

As clulas endoteliais eram consideradas no passadocomo simples membranas semipermeveis, que impediama passagem principalmente de protenas. Atualmente, atu-am como verdadeiros rgos, dotados de propriedadesmetablicas autcrinas e parcrinas, isto , com sntese defatores vasomotores agindo nas prprias clulas ou nostecidos adjacentes. Para que ocorra um verdadeiro equil-brio na regulao da circulao renal, so evidenciadosvasodilatadores representados pelo xido ntrico, pelasprostaglandinas e pelo fator hiperpolarizante derivado doendotlio (EDHF) e os vasoconstritores, endotelina e trom-boxane. Estes agonistas, uma vez liberados pelo endotlio,exercem a sua funo na musculatura lisa das arterolasrenais.

INTRODUO

Os rins humanos pesam cerca de 300 g, representandoaproximadamente 0,5% do peso corpreo. Apesar destebaixo peso, recebem de 20 a 25% do dbito cardaco, cor-respondendo a 400 ml de fluxo por 100 g de tecido renalpor minuto, 5 a 50 vezes maior que o de outros rgos tam-bm importantes, corao, crebro e fgado. Devido suabaixa resistncia vascular, associada grande capacidadefiltrante, possui, portanto, a maior taxa de perfuso entretodos os tecidos dos mamferos.

A circulao renal apresenta certas caractersticas inte-ressantes: ocorre uma baixa diferena arteriovenosa de oxi-gnio, indicando que o alto fluxo sanguneo muito mai-or que sua necessidade metablica. Por outro lado, em es-tado de choque circulatrio sistmico, uma freqente com-plicao a ocorrncia de insuficincia renal aguda, mui-to mais comum que leses no corao, crebro e fgado.

Outra peculiaridade do rim refere-se s diferentes po-

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queadas. A partir destas, formam-se as artrias radiais corti-cais, que se dirigem perpendicularmente ao crtex super-ficial, dividindo-o em lbulos, e por isso eram antigamen-te denominadas de artrias interlobulares.

Das artrias radiais corticais originam-se as arterolas afe-rentes, cuja poro distal penetra na cpsula de Bowmanramificando-se em mltiplos capilares que convergem eformam as arterolas eferentes (Fig. 2.1). Estas arterolas soimportantes na regulao da resistncia vascular glomeru-lar por apresentarem estruturas esfinctricas modulando,ento, a hemodinmica renal e a filtrao glomerular.

Essa rede capilar formada no interior da cpsula deBowman tem o endotlio envolvido por prolongamentosdas clulas epiteliais da cpsula, os podcitos. Alm dasclulas endoteliais e epiteliais, h um terceiro tipo de clu-las que so responsveis pela matriz e denominadas declulas mesangiais. As clulas mesangiais, alm da impor-tante participao no arcabouo glomerular, tambm de-sempenham papel na regulao da filtrao glomerulardevido presena de elementos contrteis que induzemvariaes das reas filtrantes. A esse conjunto de estrutu-ras vasculares, epiteliais e mesangiais dado o nome deglomrulo.

Os dimetros glomerulares so heterogneos ao longodo crtex renal, sendo maiores os justamedulares em rela-o aos superficiais, correspondendo tambm a uma mai-or filtrao por cada unidade funcional renal, o nfron.

As arterolas aferentes, que so os vasos pr-glomerula-res, caracterizam-se por apresentarem parede espessa eregular devido distribuio homognea das fibras circu-lares de msculo liso independentemente de sua localiza-

Pontos-chave:

Os rins so rgos de baixa resistnciavascular cujo fluxo sanguneo corrigido porgrama de tecido o maior do organismo.

A circulao renal no homognea. As clulas endoteliais sintetizam e/ou

liberam agonistas que modulam atonicidade da musculatura lisa dasarterolas renais.

ANATOMIA VASCULAR RENAL

As artrias renais usualmente so nicas, dividindo-sejunto ao hilo em um ramo anterior e outro posterior. O ramoanterior se divide em quatro artrias segmentares respon-sveis pela irrigao de todo o plo inferior, do pice e dossegmentos superior e mdio da face anterior renal. Os seg-mentos restantes so irrigados pelo ramo posterior. Noexistem anastomoses entre estes ramos iniciais da artriarenal, subentendendo-se da que a obstruo de qualquerdeles levar isquemia de todo o tecido para o qual o flu-xo sanguneo se distribui.

Essas artrias segmentares dividem-se em vrias outrasque se dirigem at a juno crtico-medular, delimitandoespaos denominados de lobos, e por isso elas recebem onome de artrias interlobares.

Na regio crtico-medular, as artrias interlobares assu-mem forma encurvada, originando-se ento as artrias ar-

Fig. 2.1 Fotomicrografia dos vasos do crtex renal humano, fixados com silicone. As flechas indicam as artrias radiais corticais (in-terlobulares), perpendiculares superfcie renal, e os glomrulos so visveis como pequenos objetos arredondados. (Obtido deBrenner, B.M. et al. The renal circulations. In: Brenner, B.M. and Rector, F.C., Jr. (eds). The Kidney, 4th ed. W.B. Saunders Company,Philadelphia, 1991, p. 165.)

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o cortical. O citoplasma da clula muscular possui doisprolongamentos laterais simtricos que envolvem o tuboendotelial formando um anel de cada lado. interessantesalientar que, se de um lado a espiral formada no senti-do horrio, no outro o sentido anti-horrio (Fig. 2.2).Dessa maneira, a contrao da clula muscular induz re-duo do dimetro luminal sem haver toro do vaso. Pr-ximo ao glomrulo, dois tipos distintos de clulas com-pem a parede das arterolas aferentes: as clulas musculareslisas j descritas e as justaglomerulares, que se caracterizampor serem do tipo mioepitelial com a funo de secretarrenina. Estas clulas so mais abundantes nas arterolas afe-rentes do crtex superficial em relao s do crtex justa-medular.

As arterolas eferentes, por sua vez, so heterogneas aolongo do crtex renal. Elas se caracterizam por apresenta-rem ramificaes laterais que vo formar um plexo capi-lar para envolver o tbulo contornado proximal. Alis, essarede capilar no necessariamente envolve o tbulo de cujoglomrulo a arterola eferente se originou. As arterolas efe-

rentes so tambm responsveis pela irrigao da medularenal, que realizada por longas arterolas, localizadas nocrtex justamedular. Estas, ao penetrarem na medula ex-terna, formam os vasa recta atravs de suas mltiplas divi-ses. Dessa maneira, as arterolas eferentes desempenhamimportante funo na reabsoro de gua e eletrlitos, almde sua participao na filtrao glomerular j referida an-teriormente.

De modo geral, as arterolas eferentes so mais finas queas respectivas aferentes e apresentam parede irregular de-vido distribuio descontnua de clulas de musculatu-ra lisa. Alis, a clula muscular das arterolas eferentes temforma totalmente irregular, no permitindo o envolvimen-to total da camada endotelial e deixando fenestraes. Essadescrio vlida para todas as arterolas eferentes, excetopara o grupo de localizao justamedular responsvel pelaformao dos vasa recta. Neste grupo observa-se que asarterolas eferentes apresentam dimetro igual ou at maiorque sua respectiva aferente. A parede regular e uniformena microscopia ptica devido camada contnua de mus-

Fig. 2.2 Esquema que demonstra a heterogeneidade morfolgica das arterolas eferentes. No crtex superficial encontram-se doistipos de arterolas eferentes, que podem ser denominadas de eferentes superficiais finas, cujas ramificaes podem ocorrer prximo(A) ou longe do glomrulo (B). No crtex justamedular se observam trs tipos de arterolas eferentes: eferente justamedular fina (C),eferente justamedular espessa muscular (D), responsvel pela formao dos vasa recta, e eferente justamedular intermediria (E). Aheterogeneidade morfolgica das arterolas eferentes devida aos diferentes tipos de clula muscular lisa que compem a tnicamdia dos microvasos renais. Enquanto as arterolas aferentes se caracterizam por apresentar parede muscular espessa custa dadistribuio homognea de clulas que possuem citoplasma largo e prolongamentos laterais (I) que envolvem o tubo endotelial, asarterolas eferentes apresentam parede constituda por clulas musculares cujo citoplasma totalmente irregular (II), resultando emocasionais junes entre as clulas. As arterolas eferentes finas, como tambm as pores distais das arterolas eferentes espessasmusculares, so formadas por clulas de morfologia mais irregular e so denominadas de pericitos (III). Estes podem ser tambm dotipo delgado (IV), sendo observados principalmente nas ramificaes e na formao dos capilares peritubulares.

IIIIV

I

IVIII

I

I

IV

IIII

III III

III

III

III

IV

IV

IV

I

IV

IV

IVIV

III

IV

I

II

eferente

eferente

eferente

eferente

eferente

aferente

aferente

aferente

aferente

IIaferente

Tipos de clulas musculares

A B

CD E

CRTEX

MEDU-LA

I

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culatura lisa e somente pela presena de ramificaes quese permite distingui-las das aferentes. Entretanto, na mi-croscopia eletrnica tambm se observam fenestraes naparede muscular, uma vez que a irregularidade dos pro-longamentos laterais dessas clulas no permite a forma-o de um anel contnuo muscular sobre o tubo endotelial(Fig. 2.2).

No crtex superficial as arterolas eferentes so sempre fi-nas (16 a 18 m de dimetro no rim do rato) e de parede ir-regular. Entretanto, elas podem mostrar padro heterog-neo quanto ao local da ramificao. Algumas se ramificambem prximas ao glomrulo e em outras as ramificaes socorrero a partir de 100 a 200 m. Ao local onde ocorremas ramificaes dado o nome de welling point, ou vasoestrelado, como preferiam os micropuncionadores.