Temas actuales en Etología

La Medición de la Repetibilidady el Error de Medida

Imaginemos a un macho de Pavo real desplegando su espectacular colaante una hembra. Imaginemos que estamos estudiando cuales son lascaracterísticas que ha de presentar un macho para aumentar sus posibilidadesde ser escogido por la hembra. Nuestra hipótesis es que los ocelos de la colapueden ser un factor clave. En este estudio, como en cualquier otro, hemos demedir diferentes variables 1, por ejemplo, contar el número de ocelos, medir suanchura y longitud, o el grado de saturación de su color. Cuando medimos unavariable generalmente consideramos que lo hacemos con exactitud.Desgraciadamente, esto no es siempre así. Es difícil que nos equivoquemos alcontar el número de ocelos, especialmente si lo hacemos sobre una foto. Sinembargo, al medir una longitud o las variables relacionadas con el color de unobjeto, las posibilidades de error son ya mayores, especialmente cuando elgrado de precisión en la medición del objeto depende de la experiencia delinvestigador.

Conocer cual es el error de medida que cometemos, y por tanto, loreplicables que son nuestras medidas es de suma importancia; en primer lugarpara saber si las mediciones obtenidas describen con facilidad la variable queestamos tomando; una de las condiciones imprescindibles de todo estudio esque sea repetible, y que si cualquier otro investigador realiza las mismasmediciones obtenga los mismos resultados. En segundo lugar, si queremosanalizar qué diferencias existen entre individuos o entre sexos en unadeterminada variable, el error de medida debe ser más pequeño que ladiferencia que queremos detectar.

J.C. Senar

Museu de Zoologia, Ap. Correus 593, 08080 Barcelonajcsenar@intercom.es

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Si machos y hembras difieren por ejemplo en unos tres milímetros en relación ala longitud de su cola, y el error que cometemos es en promedio de unos cincomilímetros, evidentemente nunca podremos detectar que los dos sexos difierenen el tamaño de la cola. Este problema ha sido especialmente discutido enestudios de asimetría fluctuante, en los que el grado de asimetría (e.g, en lalongitud de los dos extremos de la cola) es muchas veces menor que el error demedida 16.

Repetibilidad V.S. Error de medida

La repetibilidad (también conocida como coeficiente de correlaciónintraclase 27,33) es una medida estadística de la consistencia entre medidasrepetidas de un mismo carácter en un mismo individuo. Generalmente se ladenomina como ri y su valor se expresa como una proporción. Un valor derepetibilidad de uno indica que la medida es perfectamente consistente yrepetible, y que el investigador no comete ningún error en la medición de esecarácter. Un valor de cero indica que las medidas repetidas obtenidas de esecarácter son tan distintas como si se hubieran tomado a partir de individuosdistintos tomados al azar 9.

El Error de Medida (EM) se define como la proporción de variaciónfenotípica de un carácter atribuible al error que se pueda cometer en sumedición. De hecho, este valor es el inverso que el de la repetibilidad.

Medición de la Repetibilidad

Para valorar el grado de repetibilidad de una determinada medición, elinvestigador debe medir el mismo carácter, en el mismo individuo, al menos dosveces. La segunda medición, evidentemente, debe realizarse sin recordar nicomprobar cual era el valor obtenido en la primera medición. Un buen métodopuede ser medir una primera vez a I0-20 individuos, marcarlos individualmente,colocarlos en una jaula o bolsa, y volverlos a medir extrayéndolos al azar,apuntando los nuevos valores de medición en otra hoja distinta.

Cuadro 1. Ejemplo ilustrativo de como se debe calcular la repetibilidad y el error de medida deun carácter. El ejemplo se ilustra con datos sobre la variación en el tamaño del babero negrodel Lúgano (Carduelis spinus) obtenidos a partir de pieles de Museo. El Lúgano utiliza esebabero como señal de estatus de dominancia: cuanto mayor es el babero, más dominante esese individuo, y más lo evitan sus compañeros 25. Como puede observarse, este carácter esmuy variable, de 0 a más de 70 mm z, lo que aumenta la repetibilidad del carácter.

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Los distintos valores se introducen luego en una base de datos que constede dos columnas: una donde aparezca cada individuo tantas veces como seamedido y otra donde aparezcan las medidas tomadas para cada uno de losindividuos. En el caso más simple (y aconsejado), cada individuo aparecerá dosveces, con sus dos medidas (Cuadro 1). A continuación se realiza un Análisis dela Varianza de un solo factor (ANOVA), en el que el factor analizado es elindividuo (la columna con los identificadores individuales). La repetibilidad secalcula a partir de los valores obtenidos en esa ANOVA (Cuadro 1). Si elnúmero de medidas por individuo ha sido dos, la repetibilidad equivale acalcular:

donde E es la varianza entre individuos y D la varianza dentro de los individuos.Para mayor claridad, ver el Cuadro 1. Si se toman más de dos medidas porindividuo, o el número de medidas tomadas varia según individuos, consultar eltrabajo de Harper 9.

El Error de Medida (EM), como ya se ha comentado, es el inverso del valorde repetibilidad. En el Cuadro I se resume como puede computarse este valor.

La forma de computar los límites de confianza de las medidas derepetibilidad pueden consultarse en Krebs 11, Una aproximación no paramétricapara el análisis de la repetibilidad puede consultarse en Rothery 24 y en Harper 9.

¿Cuándo un valor de repetibilidad es satisfactorio?

Se considera que un carácter que presenta un valor de ri mayor de 0,70puede considerarse como repetible 9, aunque para poder tomar ese caráctercomo verdaderamente fiable deberíamos obtener repetibilidades mayores de0,90 9,15,17.

La experiencia del investigador aumenta el grado de repetibilidad de susmedidas. Mientras esta experiencia no llega, una buena forma de aumentar larepetibilidad es realizar varias mediciones del mismo carácter y considerar sumedia o mediana 32

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.

En algunos casos, sin embargo, existen algunas medidas muy pocorepetibles, incluso aunque el investigador sea muy experimentado. Ello puedesuceder por ejemplo al medir una mancha de color en el plumaje de un ave,debido a que la superficie de la mancha es irregular y además puede variarconsiderablemente según la posición de las plumas y lo "peinado" que esté elanimal. La anchura de la corbata negra que el Carbonero común Parus majorpresenta en su pecho, medida por algunos investigadores en su punto demáxima anchura, presenta repetibilidades de tan solo 0,66 8. En este caso yotros similares esta claro que hemos de buscar otra forma más exacta de medirla mancha, como puede ser la anchura en su punto mínimo (ri= 0,91) o lasuperficie total de la mancha (ri= 0,98) a partir de fotografías digitales y suposterior análisis en el ordenador 8.

Factores que afectan a la repetibilidad

Los valores de repetibilidad de los distintos caracteres pueden ser muyvariables (tabla l). Los principales factores implicados en esta variabilidad son:1). La facilidad en tomar la medida, 2). El tamaño del carácter, 3). El rango devariación de la medida, y 4). El grado de precisión del utillaje utilizado. Haycaracteres que son más fáciles de medir que otros. Por ejemplo, la presiónejercida al medir la longitud del ala de un ave puede hacer variar el resultado deeste valor, es por ello que se aconseja que en lugar de la longitud del ala semida la longitud de la primaria más larga, que proporciona una mayor fiabilidad10,14. La longitud del pico se puede medir desde la punta hasta el cráneo o hastael borde dista¡ de la narina 31, El agujero de la narina es muy fácil de acotar,mientras que encontrar donde termina el pico y empieza el cráneo es más difícil;como consecuencia de ello, el error de medida al medir el pico hasta el cráneoes mucho mayor que si se mide hasta la narina 4. El color amarillo que presentael Verdecillo Serinus serinus en el pecho es mucho más homogéneo que el queaparece en el obispillo, zona en la que aparecen muchas listas de color pardo.Como consecuencia de ello, la repetibilidad del grado de saturación del amarilloen el pecho es mucho mayor que si esta se mide en el obispillo 7.

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El tamaño de un carácter es otro de los factores importantes que afectan al valor derepetibilidad. Cuanto mayor es el carácter a medir, menor será su error de medida, simplementeporque para un mismo valor absoluto de error, el error será proporcionalmente mayor en medidaspequeñas que en las grandes. La longitud de la cola del Verdecillo es de unos 48 mm, y pese aque el error medio en su medición es de 0,42 mm., el error de medida es del 13% 26. En cambio,la cola de la Golondrina, con una longitud media en los machos de 107 mm., tiene un 0% de errorde medida 18 (Tabla I ). Ello quiere decir que cuando midamos animales pequeños la repetibilidadde nuestras medidas será menor que cuando midamos animales grandes.

Otro factor importante es el rango de variación de la medida. Las medidas poco variablesconllevan mayores errores de medida que las muy variables: un error de 1 mm en una medidaque varia entre 25 y 27 mm es mucho más importante que el mismo error en otra medida quevaríe entre 10 y 50 mm. Si queremos medir el tamaño de la corbata del Carbonero común, laanchura máxima varia de 14 a 26 mm, mientras que el área total varia de 304 a 1235 mm 2,8. Aparte de otras consideraciones, el mayor rango de variación del área le dará una mayorrepetibilidad.

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Si al medir la repetibilidad de una medida juntamos machos y hembras, aumentando asíel rango de variación debido al factor sexo, aumentaremos artificialmente surepetibilidad, A la hora de tomar una submuestra de individuos para medir larepetibilidad de una medida hemos de procurar que esa submuestra searepresentativa de la variabilidad de la población.

La repetibilidad puede variar también según el método de mediciónutilizado. El peso de un animal es más repetible si se mide con una balanzadigital a una precisión de 0,1 gr. que si se mide con un dinamómetro conprecisión de 0,5 gr.

La existencia de todos estos factores de variabilidad hace que dentro de lasdistintas medidas alternativas aquellas con mayor rango de variación y de mayortamaño serán las más recomendables. Adicionalmente, y debido a que hayvariables más fáciles de medir que otras, antes de escoger una medida hemosde comprobar su repetibilidad y comprobar si el método que utilizamos es elmás adecuado.

Errores más corrientes en la medición de la repetibilidad

Cuando se dispone de dos mediciones repetidas de un carácter, un errorcorriente es computar la correlación entre esas dos mediciones como medida derepetibilidad. Esta aproximación es totalmente errónea 9. Si resulta que lasegunda medición siempre nos sale el doble que la primera, el valor decorrelación será de uno, pero la repetibilidad será muy baja 9.

Otro error corriente es medir la repetibilidad aplicando en la fórmula antesexplicada los valores de los cuadrados mínimos en vez de las componentes dela varianza entre y dentro de los grupos 11,12. Esto siempre exagera falsamentela repetibilidad.

Finalmente comentar que el hecho de que al medir un carácter seamosmuy repetibles no quiere necesariamente decir que seamos muy precisos 32. Uninvestigador con baja repetibilidad forzosamente ha de medir de formaimprecisa, pero un investigador con alta repetibilidad no debe asumirautomáticamente que es preciso en sus mediciones 9 .

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Se puede dar el caso de que dos investigadores con alto nivel de repetibilidaddifieran en el valor exacto de sus medidas. En este caso los datos debenestandarizarse respecto a uno de ellos, haciéndolos así comparables 2,29,30. En lamayoría de estudios, sin embargo, en los que un solo investigador analizarelaciones o diferencias entre variables 1, es más importante ser consistente yrepetible en las medidas que se toman que no preciso11.

Otros usos de la repetibilidad

Hasta aquí hemos hablado de la repetibilidad como un conceptoequivalente al de exactitud de una medida. Esto es cierto cuando las dosmedidas repetidas se toman una a continuación de otra o en periodos de tiempomuy breves. Si medimos la longitud del ala de varios individuos en dos añossucesivos, durante este espacio de tiempo el carácter puede haber variado13,22,23,28,. En este caso la repetibilidad puede utilizare como medida de laconsistencia de una variable entre años. Un carácter que varia mucho entreaños por fuerza no puede tener una fuerte carga genética y por tanto no puedeser heredable, se dice que el grado de repetibilidad entre años de un mismocarácter nos da su límite superior de heredabilidad 6. En este sentido, larepetibilidad entre años puede utilizare como una medida aproximada de laheredabilidad del carácter 3. La longitud de la cola de la Golondrina Hirundorustica tiene muy poco error de medida. La repetibilidad calculada en los machoscapturados dentro de la misma primavera es de ri = 0.998 18. Si esta mismarepetibilidad de los machos se mide tomando valores de longitud en dos añosdistintos, sus valores son todavía altos y significativos, lo que sugiere laheredabilidad del carácter (ri = 0.83 [tomando valores corregidos para efectoedad) 18. Análisis posteriores comparando la longitud de la cola de padres ehijos de Golondrina confirma que esta heredabilidad es significativa 18.

Una aproximación similar puede utilizare para comprobar la heredabilidad deotros caracteres como el tamaño de puesta o la resistencia a los parásitos.Møller 19 comprobó que la estimación del número de Malófagos que parasitabana las Golondrinas era altamente repetible, tanto dentro del mismo año (ri = 0,99)como entre años (ri = 0,96), por lo que concluyó que el grado de resistencia a losparásitos de un individuo debe venir determinado genéticamente. Experimentosposteriores han demostrado que esto es realmente así 20.

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Otra utilidad de la medida de repetibilidad es estudiar la consistencia decaracteres de tipo conductual o ecológico. En la Golondrina, los machos de colalarga están menos parasitados y presentan una mejor condición física generalque los de cola más corta 20. En consecuencia, no es de extrañar que losmachos de cola larga sean preferidos por las hembras a la hora de buscarpareja 20. Con esta aproximación Møller demostró que esta preferencia esconsistente de un año a otro y que las hembras que escogen individuos de colalarga un año siguen al año siguiente mostrando la misma preferencia ( r,= 0,57,p<0,00 I) 21.

Valoración final

Cuando medimos un carácter, sea morfológico, conductual o ecológico, nodebemos asumir que lo medimos de forma consistente: el análisis de labibliografía muestra que existen errores de medida. Por tanto, antes decualquier estudio debe medirse la repetibilidad de medida del carácterseleccionado. Esta repetibilidad depende de varios factores: hay caracteres másfáciles de medir que otros; los caracteres de mayor tamaño o con mayor rangode variación, tienen mayor nivel de repetibilidad; el método de medición tambiénpuede afectar a la repetibilidad. Todo esto ha de ser tenido en cuenta a la horade escoger la variable que vamos a estudiar.

Agradecimientos

A M' Luisa Arroyo y Jordi Doménech por la lectura crítica del manuscrito.

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Medición de laRepetibilidad y el Errorde Medida

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