Cap10 Lateralizzazione specializzazione cerebrale.

Ciascuna metà del cervello generano una diversa visione del mondo?Divisione della mente.W.J è stato il primo paziente in anni recenti a subire l'operazione che produce il cervello diviso. Domande come questa sono all'origine delle cosiddette ricerche sul cervello diviso, il fatto più rimarchevole sta nella capacità dell'emisfero destro di W.J di fare cose che l'emisfero sinistro non riusciva fare. Da questa semplice osservazione nacque l'idea che la mente sinistra facesse cose diverse dalla mente destra, rafforzando l'idea che il sistema nervoso centrale presente una specializzazione laterale ovvero ciascuno dei due emisferi cerebrali sarebbe caratterizzato da processi che l'altro non possiede; di cui l'unicità della visione del mondo di W.J. Dopo che la prima seduta del mentale rese evidenti di questa situazione, i ricercatori si organizzarono per filmare W.J, davanti alla telecamera la mano destra di W.J cercava di organizzare i cubi mentre la sinistra tentava continuamente di intervenire. La mente destra vedeva al problema, conoscevo alla soluzione e cercava di portare aiuto, ma tutto fu inutile; si decide minimamente che nella scena finale e il film dovesse mostrare che cosa succedeva quando entrambe le mani avevano la possibilità di disporre cubi. Non appena la mente destra attraverso la mano sinistra cominciava organizzare cubi nel modo corretto la mente sinistra interveniva per disfare tutto il lavoro ben fatto. Se erano in competizione, ciascun emisfero e ciascuna metà del cervello dava luogo a comportamenti diversi. Considerando le cause dal punto di vista della selezione naturale, grazie alla quale gli organismi acquisirono specifici adattamenti, si sarebbe portati a immaginare che i due emisferi non funzionano nello stesso modo. L'evoluzione avrebbe potuto portare a un utilizzo completamente diverso dello spazio cerebrale, il modo più corretto di considerare le specializzazioni emisferiche è concepirle come elementi sovrapposti a una simmetria di fondo. Processi transcorticali di elaborazione e di integrazione avrebbero richiesto tempo e forse rallentato movimenti di articolazione complessi. Secondo altre teorie, le specializzazioni degli emisferi che si sarebbero evoluti per via dei vantaggi insiti in forme di rappresentazione non identiche. Ciò non significa che tali campi siano rigidamente localizzati per esempio le funzioni linguistiche siano limitate all'emisfero sinistro o che il comportamento spaziale scaturisca unicamente dall'emisfero destro, l'anormale esecuzione di questi compiti e richiede un insieme di operazioni che potrebbe essere distribuito su entrambi gli emisferi. Lo studio della specializzazione cerebrale ha una lunga e consolidata tradizione , oggi la distinzione cervello sinistro/ cervello destro è entrata nella cultura di massa. Vedremo che dalla ricerca sulla lateralizzazione sono emerse indicazioni importanti sull'organizzazione del cervello umano, semplicistica distinzione in realtà è una visione distorta del complesso mosaico dei processi mentali che contribuiscano alla cognizione. Dagli studi sul cervello diviso emergono forti prove del fatto che due emisferi non si rappresentano le informazioni allo stesso modo.Principe dell'organizzazione cerebrale.La corteccia dei due emisferi cerebrali sono uguali, per grandezza e area di superficie. I lobi principali (occipitale, parietale, temporale e frontale) appaiono simmetrici; gli effetti di lesioni unilaterali hanno rivelato l'esistenza di importanti

differenze funzionali. Particolarmente drammatico è l'effetto che danni nell'emisfero sinistro provocano alle funzioni linguistiche, il ruolo dominante dell'emisfero sinistro nel linguaggio è stato confermato da vari studi comportamentali in soggetti umani normali comprese le iniezioni di amobabital nell'arteria carotidea per produrre un'anestesia rapida e di breve durata, ciò è chiamato testa di Wada è stato sviluppato da J.Wada verso la fine degli anni 50 come mezzo per determinare, prima dell'intervento chirurgico con cui si trattano disturbi come l'epilessia quale dei due emisferi sia dominante rispetto al linguaggio. Quando il barbiturico viene iniettato nell'emisfero incontrò nel linguaggio la capacità del paziente di produrre o di comprendere il discorso scompare anche per pochi minuti. Anche le recenti tecniche come la PET o la FRMI hanno rivelato che l'elaborazione linguistica è localizzata preferenzialmente nell'emisfero sinistro.Correlate anatomici della specializzazione emisferica.Il ruolo dominante dell'emisfero sinistro nel linguaggio non ha una forte correlazione con la lateralità manuale. Nel 50% circa dei mancini l'emisfero dominante per il linguaggio è comunque il sinistro. Gli studiosi di anatomia della XIX secolo si resero conto che la scissura di Silvio il grande solco che definisce il confine superiore del lobo temporale nell'emisfero destro a ogni curvatura verso l'alto che nel sinistro non ha. Negli anni 60 del 900 Norman Geschwind ha approfondito questa ricerca, si misero all'area di superficie del lobo temporale; si scoprì così che il piano temporale che comprende l'aria di Wernicke era più grande nell'emisfero sinistro. L'asimmetria di questa regione del lobo temporale si estende anche alle strutture subcorticali collegate a queste arie, il nucleo laterale posteriore del talamo tende a essere più grande sinistra. L'asimmetria del piano temporale è uno dei pochi esempi di correlazione tra un indicatore anatomico è un'asimmetria funzionale ben definita. Le complesse funzioni della comprensione del linguaggio sembrano richiedere un maggiore sviluppo della superficie corticale.Analisi delle asimmetrie a livello microanatomico.La base cellulari della specializzazione emisferica è un nuovo, entusiasmante campo di ricerca. Attualmente le conoscenze sull'organizzazione locale della corteccia sono piuttosto limitate soprattutto perché derivano principalmente da studi sulla corteccia visiva; per quanto riguarda il linguaggio, si osservano differenze tra la corteccia degli emisferi sia nella regione di Wernicke sia nella regione di Broca. La corteccia può essere descritta come un foglietto composto di colonne separate da strettissimi spazi, ognuno costituita da un circuito di cellule che si ripete più e più volte su tutta la superficie corticale; nel lobo temporale sinistro queste colonne non solo sono più larghe ma anche più distanziate tra loro. L'organizzazione colonnare varia fra le aree temporali posteriori destra e sinistra, dell'emisfero sinistro l'organizzazione è molto chiara nell'emisfero destro invece le colonne sono molto più indistinte. Differenze strutturali sono state inoltre documentate nelle regioni anteriori dell'area di Broca; questi confronti fra emisferi si sono incentrati soprattutto sulla morfologia di singole cellule o sulla loro posizione nella corteccia . Le analisi chimiche hanno accertato livelli elevati di collina accetiltransferasi nell'emisfero sinistro è responsabile dell'assemblaggio dell'acetilcolina, un importante neurotrasmettitore eccitatorio del sistema nervoso centrale. Un'approfondita descrizione dell'anatomia e della fisiologia delle aree

corticali associate alle linguaggio potrebbe contribuire in misura notevole a chiarire i meccanismi corticali che facilitano l'analisi della produzione del linguaggio.Come comunicano i due emisferi.Le due cortecce cerebrali sono interconnesse attraverso il più grande sistema fibroso del cervello, il corpo calloso. Negli esseri umani questo fascio di materia bianca comprende più di 200 milioni di azioni, molte delle fibre callosali collegano fra loro le arie omeopatiche cioè le aree che occupano posizioni corrispondenti nei due emisferi. Il ruolo funzionale delle fibre callosali è ancora poco chiaro, alcuni ricercatori sottolineano che nella corteccia visiva di associazione i campi percettivi possono abbracciare entrambi i campi visivi. La comunicazione attraverso il corpo calloso fa sì che l'attività di queste cellule sia influenzata dall'informazione proveniente da entrambi i campi visivi. Come dato generale la specializzazione emisferica deve essere stata sia influenzata e limitata dall'evoluzione del calloso, si può infatti prevedere che la comparsa di nuove aree corticali comporti un aumento del numero di connessioni attraverso il calloso (espansione). E invece la mancanza di connessioni attraverso il calloso potrebbe avere facilitato la lateralizzazione; l'isolamento che ne risulta avrebbe promosso la divergenza fra le capacità funzionali di regioni omeopatiche. La grandezza del corpo calloso potrebbe essere correlata con il numero e il diametro degli assoni e si ignora ancora completamente come si devono interpretare le minori dimensioni del calloso osservate nei pazienti autistici.Sconnessione corticale.Perché il corpo calloso è il principale tramite della comunicazione fra due emisferi cerebrali la resezione delle sue fibre è una ricca fonte di informazioni. Questo metodo è stato usato con particolare successo nei pionieristici studi su animali condotti nel 1967; questa importante ricerca gettò le basi per gli analoghi studi sugli esseri umani avviati nel 1969. A differenza di quanto avviene in con le lesioni nel cervello diviso non vi è alcuna distruzione di tessuto corticale: l'unica alterazione è l'assenza di connessioni tra due emisferi. L'intervento chirurgico che porta al cervello diviso viene eseguito solo su pazienti che soffrono di una forma di epilessia refrattaria a qualsiasi trattamento, l'operazione ha quasi sempre successo: di solito gli attacchi epilettici si alternano immediatamente. L'operazione permette a queste persone di riprendere una vita normale, senza che si manifestino effetti secondari evidenti. In primo luogo bisogna tenere presente che già prima dell'intervento questi pazienti non erano normali, è quindi lecito chiedersi se, dopo l'intervento essi possano essere un barometro attendibile della normale funzione emisferica. Parecchi pazienti hanno prestazioni abnormi nei testi neuropsicologici, anomalie che possono arrivare persino al ritardo mentale. Ma in alcuni i deficit cognitivi sono trascurabili; è su questi pazienti che vengano condotti gli studi più approfonditi. Negli ultimi trent'anni i metodi più usati per verificare le funzioni percettive e cognitive di ciascun emisfero sono cambiati ben poco, i ricercatori sfruttano la stimolazione visiva perché il sistema visivo è più strettamente lateralizzato di altri sistemi sensoriali, come quello uditivo oppure olfattivo.Conseguenze funzionali della separazione chirurgica degli emisferi.Gli studi sui soggetti umani si basarono sulle nuove prove emerse da ricerche su animali. Dopo aver eseguito la resezione lungo la linea mediana del corpo calloso i ricercatori scoprirono che le informazioni visive e tattili lateralizzate a un emisfero

non venivano trasferite all'emisfero opposto. Le informazioni visive presentate a una sola metà del cervello non erano disponibili all'altra metà; lo stesso principio valeva per il tatto. Il paziente erano in grado di nominare e descrivere gli oggetti con cui era venuto a contatto la loro mano destra, ma non quelli toccati con la sinistra. Ciò significa che pazienti con cervello diviso non sono in grado di nominare o descrivere gli stimoli visivi e tattili presenti all'emisfero destro, perché le informazione sensoriale non sono connesse con l'emisfero sinistro dominante (del linguaggio). Per dimostrare la competenza dell'emisfero destro è necessario ricorrere a tecniche che implicano risposte non verbali per esempio la mano sinistra può essere usata per puntare verso gli oggetti nominati dallo sperimentatore.Specificità delle funzioni del corpo calloso.Quando la resezione del corpo calloso è completa, praticamente non è possibile alcuna interazione percettiva o cognitiva fra due emisferi; per esempio se viene risparmiato lo splenio, ovvero l'area posteriore del corpo calloso che interconnette i lobi occipitali le informazioni visive vengono normalmente trasferite da un emisfero all'altro. Altre osservazioni condotte su soggetti umani e sugli animali dimostrano che le principali zone del corpo calloso sono organizzate in aree funzionali con le regioni posteriori più volte nel trasferimento dell'informazione visiva e quelle più anteriore nel trasferimento delle informazioni uditive e tattili. La parte anteriore del corpo calloso è coinvolta nel trasferimento delle informazioni d'ordine superiore, semantiche.Specializzazione degli emisferi.Saggiando le funzioni di ciascun emisfero isolato dall'altro, è possibile valutare le eventuali differenze nelle capacità dei due emisferi cerebrali è chiaro che esistono notevoli differenze funzionali.Linguaggio e il discorso.Per capire le basi neurali del linguaggio può rivelarsi utile la dicotomia linguaggio/ discorso, che porta a distinguere tra funzioni grammaticali e funzioni lessicali. La distinzione grammatica/ lessico è diversa dalla più tradizionale distinzione sintassi/ semantica; la grammatica è sistema di regole di cui gli esseri umani si servono per ordinare le parole in modo da rendere possibile la comunicazione. Il lessico invece è dizionario mentale in cui le parole sono associate a precisi significati, grazie alla memoria è possibile ricordare stringhe di parole. Il detto “il lupo perde il pelo ma non il vizio” costituisce molto probabilmente un'unica entrata lessicale; benchè il lessico non possa contenere la totalità delle frasi e dei periodi tuttavia la memoria ha un suo ruolo nel caso di molte frasi brevi. Queste stringhe di parole non riflettono la sottostante interazione di sistemi sintattici e semantici; secondo una moderna teoria vi sarebbero aree cerebrali interamente responsabili della grammatica. Il sistema grammaticale dovrebbe essere discreto, e perciò localizzabile, mentre il lessico dovrebbe essere distribuito e per tale ragione difficilmente suscettibile a un completo danneggiamento. In qualche raro caso i processi del discorso e del linguaggio sono presenti in entrambi gli emisferi. Su dozzine di pazienti con cervello diviso solo se si mostravano chiari segni di funzioni linguistiche residue nell'emisfero destro tuttavia fortemente ridotte e limitate il lessico dell'emisfero destro può essere quasi uguale a quello sinistro per capacità, ma piuttosto diverso per l'organizzazione, entrambi gli emisferi esibiscono un fenomeno detto effetto di

superiorità della parola (WSE) i soggetti senza problemi di lettura riescono a identificare più facilmente le lettere quando sono nel contesto di vere parole; poichè alle pseudo parole e alle non parole non corrispondono entrate lessicali. Il WES può essere un parametro utile per misurare l'integrità del lessico visivo, questi effetti vengano valutati per ciascun emisfero in pazienti in cui è l'emisfero destro a controllare il linguaggio, esibiscono un lessico vivo, come dimostra il manifestarsi della WSE. Possono esistere due lessici: uno per ogni emisfero cerebrale, ma si tratterebbe di un fenomeno raro; è presente il lessico dell'emisfero destro organizzato in modo diverso dal lessico dell'emisfero sinistro. La sintesi generativa è presente in un solo emisfero, mentre chiara la presenza di un lessico dell'emisfero destro in alcuni pazienti, non si rileva alcuna costanza nella prestazione dei due emisferi per quanto riguarda gli altri aspetti del linguaggio, come la comprensione dei verbi, la costruzione delle parole, il possessivo con le differenze forma attiva/ forma passiva. Tuttavia anche in questi pazienti l’ emisfero destro è capace di individuare le frasi che si concludono con una parola anomala dal punto di vista semantico, ma la cosa più importante è che l'emisfero destro, dotato di capacità linguistiche, è in grado anche di formulare giudizi grammaticali; questi soggetti non riescono a usare la sintassi per sciogliere gli stimoli ambigui, però riescono a giudicare se un certo enunciato è corretto dal punto di vista grammaticale e un altro se invece non lo è.Elaborazione visuo- spaziale.L'altro grande dominio funzionale indagato con una profondità nei pazienti con cervello diviso è l'elaborazione visuo-spaziale, l'emisfero destro isolato fornisce una prestazione superiore in certi test neuropsicologici come il disegno con cubi. In alcuni pazienti la prestazione è alterata sia con l'una e con l'altra mano in altre ancora l'emisfero sinistro si rivela piuttosto abile nello svolgere il compito. Nei pazienti che mostrano una superiorità dell'emisfero destro per questo compito non si rivela alcuna superiorità per quanto riguarda gli aspetti percettivi del compito stesso, puoi che entrambe le mani sono dotate di sufficiente abilità, la fase cruciale deve consistere nella mappatura del messaggio sensoriale sul sistema motorio che controlla il movimento. Per quanto riguarda la percezione sembra che l'emisfero destro sia dotato di processi speciali per rilevare con elevata efficienza le facce non capovolte di facce non familiari. Essendo l'emisfero destro superiore nelle dette eccezioni delle facce, sembrerebbe ragionevole supporre che sia specializzato anche del controllo delle espressioni facciali. Ma prove recenti indicano che il sinistro dominante può generare espressioni facciali volontarie.Attenzione percezione.La capacità di attenzione e percezione dei pazienti con cervello diviso sono stato intensamente indagati, il fenomeno più facile da studiare la percezione visiva, i processi cognitivi che sostengono l'attenzione a volte interagiscano. I pazienti con cervello diviso non sono in grado di integrare le informazioni che arrivano da due campi visivi, le mischiarono,non furono in grado di utilizzare l'informazione per sottoporla all'analisi percettiva, ciò vale anche per le informazioni raccolte da ciascuna mano tramite la sensibilità sereognostica; lo specifico partner delle informazioni sono molto sensoriali è lateralizzato. Perciò quando tiene un oggetto nella sinistra un paziente con il cervello diviso non riesce a trovare uno identico servendosi della destra. Le tappe di parole concettualmente ambigue

come hot dog in inglese “salsicciotto” ma anche come “cane caldo”, erano sempre rappresentate in maniera letterale (per esempio,un cane che ansima per il caldo) e mai tramite gli oggetti cui si allude (in questo esempio, una salsiccia cotta al vapore). Mentre altre prove sembrano indicare che l'informazione riguardante la locazione spaziale sia suscettibile di integrazione interemisferica, solleva il seguente problema: la sconnessione corticale influenza i processi attentivi associati all'informazione spaziale? Fatto alquanto sorprendente, i pazienti con cervello diviso possano usare l'uno o l'altro emisfero per dirigere l'attenzione su pazienti del campo visivo sinistro oppure del destro. Questi risultati suggeriscono che i due emisferi usino un sistema di orientamento comune per concentrare l'attenzione su un particolare punto, sfortunatamente il paziente con cervello diviso non è capace di distribuire l'attenzione spaziale e due emisferi; l'attenzione spaziale sembra essere controllata da un unico sistema integrato, che resta intatto anche dopo la recisione delle connessioni corticali. Quindi il sistema attenzionale è unifocale (esattamente come quello dei soggetti normali dal punto di vista neurologico), perciò anche per loro è impossibile prepararsi a eventi che accadono in due diverse posizioni dello spazio. Secondo un'ipotesi alternativa il cervello avrebbe invece a disposizione risorse limitate per controllare tali processi; posto che essi siano applicate al compito. Numerose ricerche hanno confermato la limitatezza delle risorse centrali, che è stata chiamata condizione mista o difficile, dove diverse serie di tre figure geometriche apparivano su uno schermo a destra e a sinistra dal punto centrale di fissazione. Nella condizione ridondante o facile, si presentava contemporaneamente a entrambi gli emisferi un'identica serie di tre figure, le prestazioni dei soggetti furono migliori quando le figure presentate nei due emicampi erano identiche (condizione ridondante); mentre la quantità totale di risorse che il cervello dedica a un dato compito sembra essere costante, il modo in cui tali risorse sono impiegate può variare. Ciascun emisfero ha una strategia differente nell'esaminare il contenuto del campo visivo che gli corrisponde, l'emisfero sinistro dominante o utilizza una strategia (data) o (furba), l'emisfero destro invece no. Quindi l'emisfero sinistro adotta una strategia cognitiva utile a risolvere i problemi, mentre quello destro non possiede queste abilità cognitive supplementari.Prove convergenti della specializzazione emisferica.Le prove più forti della specializzazione emisferica sono perse dalle ricerche su pazienti con cervello diviso nel 1995.Asimmetrie funzionali nei pazienti con lesioni corticali unilaterali.La ricerca emisferica non s'è limitata ai soggetti con cervello diviso; altri due approcci hanno dato un contributo importante, ricercatori hanno studiato le prestazioni di pazienti con lesioni focali unilaterali limitate all'emisfero sinistro oppure al destro. Se le lesioni all'emisfero sinistro danneggiano maggiormente i compiti di lettura, questo deficit viene attribuito al fatto che l'emisfero sinistro possiede una specializzazione nei processi della lettura. Occorre dimostrare che lesioni all'emisfero destro non producano allo stesso tipo di deficit, quest'approccio detto metodo della doppia dissociazione ha prodotto dimostrazioni importanti della lateralizzazione di molte funzioni cognitive all'emisfero sinistro oppure al destro. Lesioni all'emisfero destro possono danneggiare i processi dell'orientamento spaziale, tale danni non si riscontrano in seguito ad analoghe lesioni all'emisfero sinistro. Illustrare la natura delle funzioni

lateralizzate nei pazienti con lesioni unilaterali, prendiamo in esame lo stimolo della figura 10.17, la rappresentazioni di un'informazione avviene su una molteplicità di scale. Ne è la scala più globale questo disegno rappresenta una casa ma possiamo anche riconoscere e concentrare l'attenzione sulle varie parti che la compongono (finestra, porta, tetto). La proprietà della forma globale non è un dato costante, ma dipende da fattori come la grandezza dell'oggetto e il numero degli elementi locali. Forse la rappresentazione delle informazioni locali e di quelle globali implicava sistemi di elaborazione differenti. I pazienti con lesione l'emisfero sinistro erano lenti nell'identificare i target locali mentre pazienti con lesione all'emisfero destro erano lenti nel riconoscere i target globali. Ciò dimostra che l'emisfero sinistro è superiore nel rappresentare le informazioni locali ma non quelle globali; è importante tenere presente che entrambi gli emisferi sono in grado di estrarre i due livelli di rappresentazione. Un'ulteriore conferma di questa teoria è venuta da studi su pazienti con cervello diviso in cui si sono utilizzati stimoli locali/ globali, sono più rapidi quando dovevano identificare target locali presenti al campo visivo destro e target globali presenti al campo visivo sinistro.Asimmetrie funzionali nel cervello normale.Il fulcro di questa metodologia sta nella progettazione di esperimenti che richiedono ai due emisferi un'elaborazione differente separata, quando il lavoro è sulla visione, si confrontano le risposte a stimoli presentati al campo visivo sinistro oppure al destro. Analogalmente negli studi sulla percezione uditiva si cerca di isolare l'input limitandolo, a un solo emisfero gli stimoli possono essere monourali, cioè presentati a un solo orecchio. Ma poichè le vie uditive non sono così rigorosamente la penalizzate come quelle visive, un metodo alternativo per isolare l'input è l'ascolto dicotico dove si presentano a ciascun orecchio due messaggi che perciò vengano a essere tra loro in competizione, il soggetto deve cercare di riferirli entrambi. L'ascolto dicotico è un tipo di compito sviluppato agli inizi degli anni 70 da Doreen Kimura 1973, i soggetti udivano una serie di parole perdente nella modalità dicotica ripetevano le parole presentate all'orecchio destro,l’effetto chiamato appunto “vantaggio dell'orecchio destro” l'ipotesi che l'emisfero sinistro sia dominante per il linguaggio. La scoperta di queste asimmetrie di prestazione, rilevabili con stimoli lateralizzati sia visivi che uditivi, suscitò nell'ambiente scientifico grande eccitazione, allora sono stati condotti migliaia di studio sulla lateralizzazione in soggetti. È opportuno ricordare i limiti a cui soggiace questo genere di ricerche sulla lateralizzazione (Efron 1990): 1) Gli effetti sono piccoli e incostanti, 2) si tende a pubblicare preferenzialmente i lavori scientifici in cui si sono trovate differenze significative, 3) esiste un problema di interpretazione, abbiamo assunto che vantaggi nell'orecchio e del campo visivo destro riflettessero il fatto che gli input accedono più facilmente ai processi del linguaggio dell'emisfero sinistro, ma forse la verità è molto più semplice consiste solo nel fatto che i soggetti riescano a identificare meglio le informazioni nel campo visivo destro.Laterealizzazione di che cosa?Chi indaga sulla lateralizzazione emisferica si riscontra con il problema di individuare i modi più adeguati per descrivere le asimmetrie funzionali degli emisferi. Molti compiti possono essere eseguiti con successo da entrambi gli emisferi, anche se con diverse efficienza. Un modo alternativo per caratterizzare la specializzazione emisferica consiste nel cercare differenze nello

stile dell'elaborazione, l'emissario sinistro è analitico e lavora con modalità sequenziali mentre il destro è olistico e lavora in parallelo. I mezzi di comunicazione di massa hanno divulgato queste interpretazioni, dando il via a tutta una serie di iniziative anche commerciali consacrate ad aiutare le persone a “pensare” con l'emisfero destro o a migliorare la “potenza” dell'emisfero sinistro, certi compiti si avvantaggiano dell'uno o dell'altro. Il linguaggio è considerato un processo sequenziale: quello che per il nostro udito è il flusso continuo del discorso richiede un'analisi veloce degli elementi che lo compongono. Invece una rappresentazione spaziale accurata non richiede solo la percezione delle componenti ma anche il riuscire a vedere come un insieme coerente, quando un compito richiede un'elaborazione analitica o invece olistica. Spesso la spiegazione teorica perde pregnanza, trasformandosi in una mera tautologica, cioè un'interpretazione circolare dà risultati. Per la percezione delle consonanti esiste un vantaggio dell'orecchio destro, per le vocali non è stata trovata nessuna simmetria; le consonanti richiederebbero i processi seriali analitici dell'emisfero sinistro mentre le percezione delle vocali implicherebbe un processo di elaborazione più olistico. Tuttavia è anche ragionevole supporre che è questa dicotomia fondamentale sia una mera invenzione; asimmetrie emisferiche sono state osservate in molti domini funzionali: linguaggio, controllo motorio, attenzione, riconoscimento degli oggetti; è possibile che le specializzazioni siano specifiche per i particolari domini. L'asimmetria nel modo di elaborare le informazioni, di rappresentarle e di dare ad esse risposta potrebbe essere un principio organizzativo più efficiente e flessibile rispetto alla ridondanza. Di fronte alla crescente domanda di spazio corticale, forse le forze della selezione naturale cominciarono a favorire la modificazione di un solo emisfero, sganciata da quella dell'altro. In breve lo sviluppo asimmetrico potrebbe aver consentito un'espansione a costo zero dell'abilità cognitive, un aumento della capacità corticale può aver avuto luogo attraverso la riduzione della ridondanza l'estendersi dello spazio disponibile per nuove aree corticali. I due emisferi possono collaborare all'esecuzione di un compito benchè lo facciano apportando contributi diversi, non c'è alcun bisogno di presupporre l'esistenza di una sorta di centro direttivo. Il linguaggio non è dominio esclusivo dell'emisfero sinistro anche il destro può prendervi parte, l'emissario sinistro non demanda all’emisfero destro i compiti visuo-spaziali, ma elabora queste informazioni in modo differente.Asimmetrie delle rappresentazioni percettive.Gli oggetti su cui si concentra l'attenzione raramente si trovano in un solo emicampo visivo, i due emisferi amplificheranno fonti di informazione differenti, fonti che a loro volta hanno una rilevanza diversa rispetto alle operazioni coinvolte nell'identificare lo stimolo nel decidere se richiede una risposta. Per saggiare le eventuali dicotomie del processo di elaborazione analitico/ olistico, Justine Sergent nel 1982 modificò il compito globale/ locale sviluppato da Navon in modo da poter evidenziare eventuali asimmetrie emisferiche. Quando i target erano presenti a entrambi i livelli, globale e locale i soggetti erano più veloci a rispondere se lo stimolo era apparso nel campo visivo sinistro. L'emissario sinistro era più abile nel rappresentare le informazioni globali, questa interazione deriva dalle asimmetrie di funzione tra i due emisferi.Basi computazionali delle asimmetrie locali e globali.Da che cosa sono definite la struttura locale e la struttura globale di uno stimolo? I

due livelli differiscano rispetto alla grandezza: la struttura globale è più grande della struttura locale, ma in quale modo il sistema visivo elabora le differenze di grandezza? Una caratteristica notevole dei campi ricettivi visivi è che sono organizzati in modo da rilevare i cambiamenti di contrasto, o luminosità. La maggior del parte dei neuroni visivi rispondono debolmente a un campo di luce uniforme sono sensibili ai cambiamenti di luminosità in quanto il campo ricettivo a una struttura “centro+ periferia” in cui una regione è eccitata dalla luce e quella adiacente è da essa inibita. In una cellula on-off , la regione centrale è eccitata dalla luce (e la periferia inibita); in una cellula off-on il centro è inibito dalla luce (e la periferia è eccitata). Una cellula, il cui campo ricettivo è formato da regioni centro-periferia molto strette, funziona come un filtro delle alte frequenze, produce una forte risposta ai partner ad alta frequenza spaziale, la cellula con regioni centro-periferia larghe funziona come un filtro a bassa frequenza spaziale. Un'interessante caratteristica dell'ipotesi della frequenza spaziale è che qualsiasi partner complesso può essere descritto attraverso le frequenze spaziali che lo compongono; secondo un'ipotesi avanzata da Justine Sergent nel 1982 la frequenza spaziale sarebbe il fondamento computazionale delle asimmetrie emisferiche nella percezione visiva, l'emisfero sinistro è dotato di maggiori capacità nel rappresentare le informazioni con frequenza spaziale e elevata, mentre l'emisfero destro sarebbe migliore per le informazioni a bassa frequenza. Il ragionamento di Sergent si fonda sul presupposto che la struttura locale di un partner gerarchico ha una frequenza spaziale più alta della struttura globale. Fred Kitterle e i suoi collaboratori nel 1990 hanno raccolto prove più dirette a favore dell'ipotesi della frequenza spaziale, hanno usato come stimoli righe sinusoidali anziché partner gerarchici; un vantaggio insito nell'uso dei partner sinusoidali è la loro semplicità, i tempi di reazione per i partner a bande larghe cioè a bassa frequenza erano più veloci quando lo stimolo veniva presentato al campo visivo sinistro, i partner a bande strette cioè ad alta frequenza venivano identificati con maggiore rapidità quando erano presentati al campo visivo destro.Applicazione dell'ipotesi della frequenza. L'ipotesi della frequenza è uno strumento potente per spiegare le asimmetrie e misteri che nella percezione visiva, si incentra su una fonte esplicita di informazioni relative allo stimolo; alcune ricerche sulla lateralizzazione si sono fondate sull'assunto che il sistema visivo sia composto da filtri della frequenza spaziale usati in modo asimmetrico da due emisferi (1998). Le parte della frequenza è stata applicata per valutare le asimmetrie in una vasta gamma di compiti percettivi. Sergent nel 1985 presentò ai suoi soggetti 16 fotografie dei volti familiari, mostrando ogni faccia nel campo visivo sinistro oppure nel destro. In una condizione i soggetti dovevano giudicare se le persone nella foto fossero un uomo e una donna, in un'altra condizione dovevano identificare la specifica persona che compariva nella fotografia. Determinare se una persona è maschio femmina può basarsi su informazioni con bassa frequenza spaziale, mentre identificare una particolare specifica persona richiede informazioni più dettagliate, veicolate da frequenze spaziali più alte. Un'asimmetria simile può valere anche per la percezione uditiva, ma qui la distinzione si baserebbe su frequenze sonore anziché spaziali 1993. La percezione del linguaggio dipende in gran parte da suoni ad alta frequenza, per i quali l'emisfero sinistro è chiaramente dominante. I pazienti con lesione all'emisfero sinistro possano non essere in grado

di operare semplici discriminazioni tra consonanti che dipendono da informazioni ad alta frequenza come “ba” e “da”, mentre tale problema è raro nei pazienti con lesioni all'emisfero destro. L'emisfero destro è stato associato a un aspetto della percezione del linguaggio, la prosodia; fa riferimento agli aspetti connotativi del linguaggio orale, cioè il modo in cui variamo l'articolazione per trasmettere emozioni, ovvero i cambiamenti di intonazione. La frase “dobbiamo parlare” può essere percepita come un incoraggiamento a comunicare o come un serio avvertimento a seconda dell'intonazione con cui è pronunciata; le persone riescano a giudicare la prosodia anche dopo l'eliminazione delle alte frequenze. Pensiamo a una conversazione che per caso sentiamo provenire dall'ufficio accanto mentre passiamo non riusciamo a riconoscere le parole perché le parti infiltrano in frequenze relativamente alte, mentre le informazioni a bassa frequenza sono sufficienti a metterci in allerta se il tono della voce diventa concitato. Le lesioni all'emisfero destro danneggiano la percezione della prosodia molto più delle lesioni al emisfero sinistro, l'emisfero sinistro si attiva nei compiti linguistici e adesso nei compiti paralinguistici, come la prosodia. Identificare le parole dipenderebbe perciò dall'analisi del segnale nella porzione delle frequenze alte, invece l'analisi prosodica coinvolge le porzioni a bassa frequenza.Asimmetrie nella rappresentazione delle relazioni spaziali.Gli attributi di uno stimolo sono identificati in base a fonti diverse di informazioni, nella visione le informazioni ad alta frequenza (spaziali) sono critiche per identificare la struttura locale, ovvero i dettagli, dello stimolo, mentre le informazioni a bassa frequenza sono più efficienti per estrarne la struttura globale ovvero la forma. In modo simile l'analisi lessicale dipende dalle componenti ad alta frequenza del segnale verbale; le informazioni prosodiche sono invece veicolate da frequenze più basse. Gli studi sulle asimmetrie emisferiche non si sono limitati a problemi relativi al (che cosa) ma hanno riguardato anche problemi sul (dove).Rappresentazioni categoriali e coordinate della memoria.Stephen Kosslyn nel 1980 ha sostenuto che esistono due diversi tipi di rappresentazione spaziale, un tipo è essenziale per specificare le posizioni degli oggetti o di parti degli oggetti rispetto a un certo referente, un oggetto è situato a sinistra o a destra, sopra o sotto, all'interno o all'esterno. Le relazioni categoriali esprimono in termini astratti di proprietà generali; ben che di solito le relazioni categoriali ci sono sufficienti a volte abbiamo bisogno di informazioni spaziali precise. Le rappresentazioni coordinate specificano l'esatta posizione degli oggetti, l'uno rispetto all'altro o rispetto alla posizione dell'osservatore. Kosslyn ha sostenuto che la rappresentazione categoriale e la rappresentazione coordinata hanno scopi distinti, uno scopo primario è usare le informazioni spaziali per classificare gli oggetti per esempio le lettere b,d,q,p che sono formate dalle stesse componenti elementari (o geoni) , ma differiscono rispetto alle posizioni delle due componenti, lineare e circolare, l'una rispetto all'altra. Una volta apprese le relazioni categoriali invarianti, siamo in grado di capire la classificazione corretta su una gamma vastissima di dimensioni della lettere e di stili calligrafici. Non c'è in questo caso nessuna distinzione netta fra il (che cosa) e il (dove); le relazioni spaziali sono di per sé validi indizi dell'identità dell'oggetto. Le relazioni coordinate invece sono essenziali per l'azione, per

poter prendere un bicchiere di vino sul tavolo dobbiamo conoscere l'esatta posizione. Anche se siamo a conoscenza della relazione categoriale che il bicchiere è sopra il tavolo da tè, afferrarlo non andiamo a tentoni. Nell'attraversare un fiume passando da una roccia all'altra dobbiamo valutare la distanza esatta fra due rocce prima di decidere se è superabile con un passo. Kosslyn ha ipotizzato che l'emisfero sinistro genera rappresentazioni categoriali e destro quelle coordinate, le equivalenze generali tipiche delle relazioni categoriali sono espresse in termini linguistici (per esempio, su, giù, all'interno) e la codificazione è una delle caratteristiche principali del linguaggio. L'esatta specificazione della posizione di un oggetto potrebbe dipendere da, o essere alla base di, il ruolo dominante dell'emisfero destro è nella percezione delle informazioni spaziali. Kosslyn e collaboratori nel 1989 svilupparono compiti che richiedevano ai soggetti di formulare giudizi basati su relazioni spaziali categoriali oppure coordinate. In uno studio lo stimolo consisteva in una barra,presentati al campo visivo sinistro oppure destro, nella condizione categoriale i soggetti dovevano decidere se lo stimolo era situato sopra o sotto la barra; nella condizione coordinata il giudizio implicava informazioni di natura metrica: il soggetto doveva valutare la distanza tra la legna e il punto, discriminando fra distanze maggiori o minori. Le risposte nel compito vicino/ lontano erano più rapide quando gli stimoli venivano presentati al campo visivo sinistro e i1 risultato è coerente con l'ipotesi che l'emisfero destro é più capace nel formare giudizi metrici. Nei compiti del tipo sopra/ sotto emerse la tendenza opposta: erano più rapidi quando gli stimoli apparivano nel campo visivo destro. Bruno Laeng nel 1994 ha condotto su pazienti con alterazioni neurologiche uno studio i cui risultati vanno a sostegno della dicotomia tra rappresentazioni categoriali e coordinate, veniva mostrata al paziente l'immagine di una coppia di oggetti, per esempio due gatti, si mostravano al soggetto altre due immagini, una che riproduceva esattamente l'immagine originale e una era una versione modificata; nelle trasformazioni categoriali ciò che cambiava era la relazione fra i due oggetti, era invertita la posizione destra/ sinistra dei delegati. Nelle trasformazioni coordinate a cambiare è una proprietà simmetrica per esempio aumenta la distanza fra i due oggetti, i pazienti neurologici commettevano più errori con entrambi i tipi di trasformazioni mentre per pazienti con un danno all'emisfero sinistro la maggior parte degli errori riguardavano le trasformazioni categoriali, per i pazienti con lesione all'emisfero destro valeva l'opposto: errori soprattutto nel giudicare le trasformazioni coordinate.Generalizzazione ad altri domini funzionali della distinzione fra rappresentazioni categoriali e coordinate.Il compito sviluppato da Laeng comportava un'intersezione interessante ai domini della percezione e della memoria. I soggetti dovevano prima codificare un item target poi dopo un breve intervallo di tempo dovevano confrontare con due item-test (prove). Il fatto che tendessero a commettere errori potrebbe riflettere un problema di codifica (incapacità di rappresentare l'informazione) oppure di memoria (incapacità di trattenere le informazioni), la parte inferiore del lobo temporale è la sede neurale per la memoria delle rappresentazioni visive della forma; nell'emisfero sinistro le memorie sembrano essere astratte o categoriali, le rappresentazioni dell'emisfero destro conservano le specifiche proprietà metriche dello stimolo. Pensiamo alla nostra idea di cani, non necessariamente la nostra immagine di cane deve essere quella di una specie

particolare; essa riflette un prototipo, 1'immagine composta che nasce dalla fusione delle caratteristiche di molte razze di cani, cani con cui abbiamo familiarità sono esemplari cioè un esempio specifico delle specie canina. Vi è un problema se la memoria contenga prototipi o esemplari, entrambe le teorie potrebbero essere corrette; è possibile che l'emisfero sinistro sia avvalga dei prototipi di presentazioni che caratterizzano l'informazione in classi di equivalenza generale. Per l'emisfero destro invece il formato della rappresentazione potrebbe essere dato dall'esemplare, e soggetti si sono dimostrati più veloci quando gli stimoli comparivano nel compito visivo sinistro (emisfero destro), quando invece si trattava di giudicare prototipi mai visti prima,la velocità di risposta è stata maggiore con gli stimoli che comparivano nel campo visivo destro (emisfero sinistro).Sviluppi teorici recenti a proposito della specializzazione emisferica.In seguito all'interruzione delle connessioni interemisferiche il quoziente d'intelligenza verbale del paziente resta intatto, l'emissario sinistro sembra conservare inalterata anche la capacità di risolvere problemi, di formulazione di ipotesi mentre l'emisfero destro, di dimensioni circa uguali e in gran parte disconnesso, mostra un grave impoverimento delle sua abilità nei compiti cognitivi; la sua prestazione nella soluzione di problemi e molte altre attività intellettive è scarsa. Il fatto è la prova più evidente che la spiegazione dell'intelligenza umana non può esaurirsi semplicemente nel numero di cellule che formano la corteccia. George Wolford e i suoi collaboratori nel 2000 hanno dimostrato che due emisferi differiscono rispetto alla prestazione nella soluzione di problemi. Nel compito utilizzato i soggetti devono semplicemente provare a indovinare quale di due possibili eventi si verificherà, ogni evento ha una diversa probabilità di accadere uno stimolo rosso il 75% uno stimolo verde e il 25%, ma l'ordine in cui gli eventi si verificano è completamente casuale. Per rispondere si possono seguire due strategie: il rispetto delle frequenze è la massimizzazione, con la frequenza questa strategia potrebbe portare a un numero altissimo di errori mentre la massimizzazione coesiste nel prevedere il rosso tutte le volte, si è certi che il tasso di risposte esatte sarà del 75% dato che il rosso compare il 75% delle volte. Gli animali tendono ad applicare la strategia della massimizzazione; gli essere umani quella del rispetto della frequenza; anche quando ci viene detto che tali sequenze sono casuali. In pazienti con cervello diviso l'emisfero sinistro utilizzava la strategia del rispetto della frequenza che non quello della massimizzazione, i risultati suggeriscano che la prestazione dell'emisfero destro sia superiore a quella del sinistro perché affronta il compito nel modo più semplice possibile; l'emisfero sinistro persegue con impegno la tendenza molto umana a estrarre l'ordine del caos. Alcuni degli errori più comuni nel processo di formazione delle decisioni confermano che gli esseri umani hanno la tendenza a cercare e a presupporre relazioni casuali, anche a fronte di evidenze insufficienti o del tutto aleatorie, un riesame delle differenze fra i misteri rispetto alla memoria suggerisce una ragione per cui questa dicotomia potrebbe avere un valore adattivo. Quando si chiede ai pazienti con cervello diviso di decidere se certi stimoli sono già apparsi, oppure no sono in grado di identificare correttamente gli item già visti di respingere quelli nuovi; l'emisfero sinistro tende a riconoscere anche oggetti che sono nuovi. L'emisfero destro tiene una registrazione realistica degli eventi lasciando l'emisfero sinistro libero di elaborare e trarre inferenze sul materiale che ha a disposizione. In un cervello intatto i due sistemi si

complementano, consentendo la messa in atto di un processo di elaborazione che non sacrifica la veridicità.Variazioni nella specializzazione emisferica.In questo capitolo abbiamo rivisto i principi generali dell'asimmetria emisferica negli esseri umani. La ricerca si è incentrata sulle differenze che caratterizzano l'essere umano tipico, le persone sono in maggioranza destrimane e si servono dell'emisfero sinistro per la produzione linguistica, ma una percentuale significativa della popolazione è mancina e può presentare un quadro diverso di specializzazione emisferica.Relazione fra lateralità manuale e dominanza dell'emisfero sinistro nei processi del linguaggio.Uno dei temi centrali del dibattito sulla lateralità è se vi sia una relazione casuale fra l'uso predominante della mano destra e la specializzazione per il linguaggio dell'emisfero sinistro. Secondo alcuni studiosi il fattore critico sarebbe l'esigenza di un unico centro motore, non possiamo permetterci che l'emisfero sinistro voglia uscire da una certa linea d'azione e il destro opti per un'altra anche se il nostro cervello ha due metà, e il corpo è uno solo. Lateralizzando la pianificazione dell'azione a un emisfero, il cervello può realizzare l'unificazione operativa; secondo l'ipotesi, l'emisfero sinistro è specializzato nella produzione dei movimenti sequenziali e il discorso dipende da movimenti di questo genere. La nostra capacità di produrre il discorso è il risultato di molti cambiamenti evolutivi, questi adattamenti si permettano di comunicare a velocità straordinariamente elevata: il record ufficiale (per l'inglese) è di 637 parole/ minuti. Una tale competenza richiede un finissimo controllo dei movimenti sequenziali delle corde vocali, della mascella, della lingua e degli altri organi della fonazione; l'emisfero sinistro è stato associato ai movimenti sequenziali anche per quanto riguarda altri domini, diversi dal linguaggio. Le lesioni all'emisfero sinistro hanno maggiori probabilità di dar luogo all'aprasia un disturbo della produzione di azioni coerenti non riconducibile a un problema di debolezza o di mancato controllo muscolare. Questo deficit può manifestarsi nei movimenti dell'una o dell'altra mano, anche per i movimenti orali e esiste una dominanza dell'emisfero sinistro, indipendentemente dal fatto che essi generino suoni vocali o l'espressione non verbali della mimica facciale; i gesti sono più accentuati sul lato destro del volto e l'attivazione dei muscoli facciali della parte destra è più rapida. Michael Corballis sviluppa la sua spiegazione in termini evoluzionisti, dell'emergere del linguaggio e della lateralità manuale, la caratteristica principale della condizione umana è che agiamo pensiamo in modo generativo. Le migliaia di lingue umane che esistono si basano tutte su un insieme limitato di fonemi, ovvero dei movimenti articolati e fondamentali. A partire da questi elementi il cui numero è compreso fra 16 e 44 (il numero dei suoni fondamentali del discorso varia nelle diverse lingue), abbiamo generato vocabolari che arrivano a superare il milione di parole, inoltre possiamo combinare queste parole e in modo da generare un'infinità di frasi con cui esprimere percezioni, intenzioni e desideri. Corballis ritiene che l'emisfero sinistro sia dotato di uno specifico dispositivo di assemblaggio generativo (GAD), capace di generare rappresentazioni complesse a partire da un ridotto repertorio di unità costitutive primarie, suppone altre funzioni tra cui il controllo della mano destra. Grazie alla postura bipede, le mani sono libere di agire in modo indipendente, nel quadrupedi gli arti

anteriori e quelle posteriori sono usate soprattutto per la locomozione, ciò favorisce la simmetria. Ma nel momento in cui i nostri progenitori adottarono la postura eretta e gli arti anteriori non furono più necessari per muoversi in modo simmetrico, una mano poteva tenere ferma una carcassa, mentre l'altra ne teneva brandelli di carne. È possibile che degli aspetti generativi di un sistema di comunicazioni emergenti si siano applicati anche al modo in cui le mani manipolavano gli oggetti e che la lateralizzazione del (GAD) abbia favorito la mano destra. Ciò si manifesta soprattutto nell'uso degli utensili, gli esseri umani si caratterizzano per la creatività nel produrre utensili; non solo siamo in grado di progettare gli strumenti adatti a risolvere un particolare problema immediato ma possiamo anche ricombinarne le parti in modo da generare nuovi utensili. La lateralità manuale è evidente nel nostro modo di usare gli strumenti. Nella teoria di Corballis i meccanismi della specializzazione nel linguaggio sarebbero divenuti accessibili anche a funzioni non linguistiche, il GAD dell'emisfero sinistro avrebbe dotato la mano destra di un vantaggio funzionale nelle azioni che richiedevano perizia, secondo una teoria alternativa alla dominanza dell'emisfero sinistro nel linguaggio sarebbe la conseguenza della sua specializzazione nel controllo motorio. E l'uso asimmetrico delle mani potrebbe avere favorito lo sviluppo del linguaggio; man mano l'uso degli utensili si faceva più sofisticato, diventava necessario un sistema di comunicazione per diffondere quelle conoscenze. In base a studi comparativi sul linguaggio, si ritiene che la maggior parte degli enunciati comunichi un'azione, le prime forme di comunicazione sarebbero state soprattutto comandi per azioni, come “guarda” o “lancia”. Ma è anche possibile che i meccanismi da cui dipendono le specializzazioni emisferiche per il linguaggio e quelle per le prestazioni motorie siano tra loro indipendenti, in almeno metà della popolazione mancina l'emisfero dominante per il linguaggio è quello sinistro. Queste differenze possano riflettere l'influenza esercitata da fattori ambientali sulla lateralizzazione manuale, i bambini possono essere incitati ad assumere una mano piuttosto che l'altra. Tuttavia è possibile che le asimmetrie emisferi che rispetto alla linguaggio e alla lateralità manuale riflettono fattori diversi. Fred Previc nel 1991 ha proposto un interessante ipotesi, la dominanza dell'emisfero sinistro nel linguaggio sarebbe collegata soprattutto a una leggera asimmetria nella struttura del cranio, le ossa craniche sul lato sinistro della faccia sono un po' più grandi e ciò andrebbe a discapito della funzione dell'orecchio medio, limitandone la sensibilità per certe frequenze sonore. Questo aumento di dimensioni avrebbe un effetto deleterio sulla proiezione delle informazioni uditive all'emisfero destro ciò avrebbe favorito lo sviluppo dell'analisi fonematica nell'emisfero sinistro e la specializzazione di quest'ultimo per il linguaggio. Previc ha inoltre sostenuto che, a differenza di questa asimmetria, la lateralità manuale sia invece determinata dalla posizione del feto durante la gestazione. I feti sono per la maggior parte orientati con l'orecchio destro verso l'esterno del corpo materno; ciò fa sì che il segnale vestibolare sia più intenso nell'emisfero destro. Alla nascita, la parte di sinistra del corpo sarebbe più stabile lasciando libera la mano destra di esplorare. Questa simulazione asimmetrica porterebbe a un sistema vestibolare è più sviluppato sul lato destro del cervello, fatto che indurrebbe fin dalla nascita una tendenza a usare la parte sinistra del corpo per il mantenimento dell'equilibrio della postura. Ciò lascerebbe la parte destra del corpo libera di eseguire movimenti più

esplorativi, e di conseguenza porterebbe al prevalere dell'uso della mano destra, i pattern della specializzazione emisferica possano trarre origine da più fattori fra loro indipendenti.Specializzazione emisferica negli animali diversi dall'uomo.Oggi è chiaro che la specializzazione emisferica non è caratteristica unicamente umana. Considerazioni di ordine anatomico potrebbero indurre a prevedere una specializzazione ancora più marcata per esempio negli uccelli, quasi tutte le fibre ottiche passano nella parte controlaterale al livello del chiasma ottico, generando così la proiezione all'emisfero controlaterale. Questo fatto riflettere la scarsissima sovrapposizione dei campi visivi, dovuta alla posizione laterale degli occhi, inoltre gli uccelli non hanno un corpo calloso e potrebbe essere all'origine delle asimmetrie funzionali. Sono note varie asimmetrie, i polli e i piccioni riescono a categorizzare meglio gli stimoli che percepiscano con l'occhio destro, la occhio sinistro sembra essere associato a una migliore prestazione, o quando il compito richiede che apprendano l'esatta localizzazione di una fonte di cibo. Ma quasi tutti gli uccelli hanno sistema di comunicazione: emettono suoni particolari per spaventare i nemici e farli fuggire, per marcare il territorio e per attrarre i partner sessuali; i meccanismi della produzione canora dipendano da strutture localizzate nell'emisfero sinistro. Le prove a favore della specializzazione emisferica nei primati non umani non sono ancora definitive, i primati non mostrano una predominanza nell'uso della destra. Né compiti di discriminazione tattile della forma le scimmie forniscano prestazioni migliori quando usano la mano sinistra, le scimmie con cervello diviso mostrano interazioni sferiche paragonabili a quelle negli esseri umani, la specializzazione emisferica non è certo una caratteristica unica della specie umana.

Cap 12 Le funzioni esecutive e lobi frontali. In vent'anni di professione come medico in servizio presso una clinica neurologica, di racconti bizzarri ne avevo sentiti molti. Ma quella mattina, accompagnato dal fratello si presentò al suo ambulatorio paziente con sintomi mai visti prima la cosa di cui soprattutto il paziente W.R si lamentava “era la perdita del suo io”. Una TAC eseguita in quello stesso giorno gli confermò i timori più gravi W.R aveva una astucitomia, non soltanto il tumore era già estremamente disteso, aveva invaso gran parte della corteccia prefrontale laterale nell'emisfero sinistro e una considerevole porzione del lobo frontale destro a W.R non restava più di un anno di vita, il fratello era distrutto, W.R restò calmo e distaccato . Capiva che all'origine dei drammatici cambiamenti cui la sua vita era andata incontro c'era un tumore, ma non provava rabbia né angoscia W.R sembrava aver colto nel segno autodiagnosticando la propria malattia: aveva davvero perso il suo io e con esso il controllo della propria esistenza. L'idea di studiare l'io farebbe rabbrividire la maggior parte dei neuroscienziati, il concetto di “io” è difficile da definire, per non parlare dell'investigarne le basi neurali, eppure le azioni, o piuttosto le mancate azioni di W.R ci danno il senso di un aspetto e sensale connesso con l'avere un io: W.R aveva perduto la capacità di intraprendere comportamenti orientati a uno scopo, era ancora in grado di sbrigare le faccende quotidiane connesse con l'altura della propria persona e l'alimentarsi. Lui aveva ben pochi programmi oltre alla soddisfazione dei bisogni immediati, anche quelli sembravano ridotti al

minimo, poteva guardarsi dal di fuori e vedere che le cose non stavano andando come gli altri avevano sperato ma giorno dopo giorno i segnali che non stava facendo nessun progresso sembravano scivolargli addosso senza che lui vi facesse caso. Molti ostacoli si frappongono alla relazione di un comportamento orientato lo scopo, dobbiamo anzitutto formulare un piano d'azione che sia sì basato sulle nostre passate esperienze ma anche adeguato alle condizioni ambientali presenti. Tali azioni devono essere flessibili e avere valore adattivo, il poter passare da un programma d'azione a un altro richiede strumenti che consentano di monitorare il successo delle nostre azioni man mano le compiamo. Tali operazioni sono chiamate azioni esecutive in quanto servano a controllare e a regolare i processi cerebrali di elaborazione delle informazioni; lo studio delle funzioni esecutive sposta la nostra attenzione sulla corteccia prefrontale.Suddivisioni dei lobi frontali.Negli esseri umani i lobi frontali comprendono circa un terzo della corteccia cerebrale. Il confine posteriore con il lobo parietale è segnato dal fuoco centrale (o censura di Rolando). Il lobo frontale è separato da quello temporale da un solco cerebrale laterale (ora di Silvio). La corteccia prefrontale comprende tutte le aree situate anteriormente alle regioni motorie primarie e secondarie. Le principali suddivisioni della corteccia prefrontale sono: la corteccia prefrontale laterale, la corteccia prefrontale ventromediale e corteccia cingolata anteriore. La parte più posteriore del lobo frontale consiste nella corteccia motoria primaria (aria 4). In posizione antero-ventrale, vi sono le arie mortuarie secondarie, tra cui la corteccia tre motoria laterale e l'aria motoria supplementare (area sei), e il corpo oculare frontale (aria otto) l'aria di Broca (area 44, forse l'aria 45) e la porzione posteriore del giro del cingolo, il resto del globo frontale che è denominato corteccia prefrontale comprende metà dell'intero lobo. La corteccia prefrontale costituisce una rete molto estesa di collegamento tra le regioni motorie percettive e il limibice del cervello, riceve vaste proiezioni da quasi tutte le regioni della corteccia parietale e di quella temporale; in effetti quasi tutte le aree corticali e il subcorticali influenzano la corteccia prefrontale, direttamente o nell'arco di poche sinapsi. La corteccia prefrontale in via molte proiezioni alle aree prefrontale omologhe dell'emisfero controlaterale tramite il corpo calloso lecito supporre che la corteccia prefrontale sia attrezzata in modo da coordinare l'elaborazione dell'informazione in vaste regioni del sistema nervoso centrale (SNC). Due regioni della corteccia prefrontale, la prima è la corteccia prefrontale laterale che comprende le porzioni laterali delle arie dalla 9 alla 12, le intere aree 45 e 46 e le epurazioni superiori dell'aria 47, la seconda regione la corteccia cingolata anteriore include le aree 24,25 e 32, la terza regione, l'area ventromediale talvolta detta corteccia orbitofrontale e interesse le porzioni inferiori dell'area 47 e quelle mediali delle aree 9-17.Corteccia prefrontale laterale e memoria di lavoro.I pazienti con lesioni del lobo frontale presentano una situazione paradossale: essi infatti non manifestano disordini evidenti in nessuna delle abilità percettive e il loro eloquio è fluente coerente. Tuttavia conta essere più sensibili e specifici risulta chiaro che le lesioni frontali distruggono i normali processi della cognizione e causano una miriade di problemi, in seguito alla lesione, il comportamento è guidato dallo stimolo. Quello che manca è la

conoscenza di ciò che queste azioni hanno prodotto nella sua passata esperienza; secondo una spiegazione alternativa, il problema potrebbe consistere in un deficit di memoria.Distinzione fra conoscenze memorizzate e informazioni attivate.Occorre distinguere tra le funzioni mnestiche, connesse con l'immagazzinamento a lungo termine delle informazioni, e l'attivazione quando si tratta di informazioni rilevanti per i processi di elaborazione in atto. La spinta iniziale a ricercare è venuta dalla psicologia cognitiva nel momento in cui è emersa l'esistenza di una distinzione fra memoria a lungo termine e memoria a breve termine. Gli studi sulla memoria a breve termine hanno dimostrato che la nostra capacità di mantenere attive le informazioni è soggetta a forti limitazioni: riusciamo a tenere a mente solo pochi elementi per volta. Gli studi di psicologia cognitiva hanno dimostrato che il modo in cui ci rappresentiamo le informazioni può cambiare nel tempo. Per esempio quando si chiede a dei soggetti di rievocare una lista di parole subito dopo che è stata loro presentata, l'incapacità di ricordare è molto più frequente se la lista contiene parole simili dal punto di vista fonologico, ma quando il richiamo avviene dopo un certo intervallo di tempo, il partner si inverte quindi l'informazione verbale viene tradotta in un codice acustico subito dopo la presentazione, mentre il deposito a lungo termine può avere la forma di una rete che rappresenta le proprietà semantiche. I primi lavori sulle dicotomie della memoria hanno messo in risalto che la funzione critica della memoria a breve termine era quella di contribuire a tradurre l'informazione appena acquisita in una formato adatto al suo deposito a lungo termine. Ricerche più recenti hanno portato a riformulare il concetto di memoria in base al ruolo funzionale della sua particolare forma detta memoria di lavoro, termine con cui si indicano le rappresentazioni transitorie delle informazioni rilevanti per il compito. Queste rappresentazioni possono provenire anche da lontano passato possono essere collegate anche a qualcosa presente ora nell'ambiente o che abbiamo esperito di recente. La conoscenza passata influenza e limita il comportamento presente non elaboriamo le informazioni semplicemente in modo da poterli utilizzare più tardi ma attendiamo le rappresentazioni in modo che esse informino il comportamento presente, la memoria di lavoro è “la lavagna della mente” è di fondamentale importanza per gli animali in cui il comportamento non è guidato dagli stimoli. Possiamo o scegliere di rispondere ad alcuni stimoli piuttosto di altri, questo processo richiede un'integrazione fra informazioni percettive riguardanti il momento presente e conoscenze immagazzinate in memoria.Memoria di lavoro e memoria associativa.La corteccia prefrontale laterale è la sede primaria delle interazioni tra le informazioni percettive correnti e le conoscenze immagazzinate in memoria, quindi costituisce una delle componenti principali del sistema della memoria del lavoro. Una classica dimostrazione viene dai compiti di risposta ritardata. Le scimmie con lesioni prefrontali mostrano deficit selettivi e non compito di risposta ritardata che osteggia la memoria di lavoro. Per esser presente nella memoria di lavoro, la scimmia vede deporre del cibo in un pozzetto, dopo un certo intervallo (ritardo) si chiede all'animale di recuperare il cibo, la posizione della ricompensa è casuale. Nel primo compito deve intervenire la memoria di lavoro perché nel secondo compito deve intervenire la memoria a lungo termine perché l'animale deve ricordare quale del cue visivi è quell'associato alla ricompensa. Le lesioni non

eliminano la memoria di riconoscimento.Studi sulle memorie di lavoro in soggetti umani.Il coinvolgimento dei lobi frontali nella memoria di lavoro è stato dimostrato anche soggetti umani. Adele Diamond nel 1990 ha sottolineato che un noto indicatore dell'intelligenza, il test della permanenza degli oggetti di Piaget molto simile sul piano logico al compito della risposta ritardata. In questo test un bambino osserva lo sperimentatore mentre nasconde una ricompensa in uno di due possibili locazioni dopo l'intervallo di alcuni secondi (ritardi) il bambino non viene incoraggiato a trovare la ricompensa; i bambini al di sotto di un anno non riescono a portare a termine il compito. A questa età i lobi frontali stanno ancora maturando. Con la maturazione dei lobi frontali il bambino può essere guidato dalle rappresentazioni degli oggetti, quindi non dipende più dalla loro presenza fisica. Con gli adulti si ricorre a una variante del compito di risposta ritardata, il compito di alternanza ritardata. Gli errori commessi dai pazienti, dovuti alla loro tendenza a ritornare a ogni prova nella stessa locazione, ne fanno la tendenza al comportamento perseverativo. La reiterazione dei sintomi più comuni della sindrome dell'ovest frontali è alla base di uno dei testi più usati per questo genere di disturbi il Wisconsin Card Sorting Tasck (WCST). Il test si fonda sull'utilizzo di carte su cui sono disegnati oggetti che variano lungo tre diverse dimensioni dei punti di forma, colore e numero. Le carte vengono presentate una alla volta e il soggetto deve distribuirle secondo una regola prestabilita dallo sperimentatore. I pazienti con lesioni alla corteccia prefrontale laterale hanno difficoltà a seguire ogni prova e i soggetti debbono deporre la prima carta del mazzo sotto una delle quattro carte-target. Lo sperimentatore indica se la risposta è corretto sbagliata; ciò permette al soggetto di apprendere la regola di ordinamento delle carte, procedendo per tentativi ed errori. La regola cambia ogni volta che il soggetto fornisce 10 risposte corrette consecutive. Il riconoscimento dello stimolo non è di per sé sufficiente per guidare i soggetti a formulare la risposta corretta; quella riguardanti l'esito delle risposte nelle prove precedenti. Negli ultimi 10 anni moltissimi studi di Brain imaging sono stati eseguiti nell'intento di indagare le componenti naturali della memoria di lavoro, in uno studio con la risonanza magnetica funzionale (FRMI) furono mostrate ai soggetti 14 o 15 forme astratte, bianche oppure russe. Durante il compito di memoria il segnale di tende al livello ematico di ossigeno (il segnale BOLD) aumentò nella corteccia prefrontale e tale attivazione era ricercata nell'area 46, l'effetto fu massimo nell'emisfero destro. Asimmetrie analogiche, hanno portato ad avanzare l'ipotesi che la corteccia prefrontale destra possa avere un ruolo speciale nel recupero dei contenuti della memoria e l'emisfero destro sarebbe coinvolto, nell'elaborazione spaziale, perciò gli effetti di lateralizzazione potrebbero riflettere il fatto che il compito richiede ai soggetti di ricordare la locazione spaziale degli stimoli.Meccanismi cellulari della memoria di lavoro.In quale modo le informazioni vengano attivati e poi li trattenute nella memoria di lavoro? Abbiamo descritto il ruolo critico svolto dall'ippocampo nel generare le memorie del magazzino a lungo termine, me ne emergeva una discriminazione dell'ippocampo come dispositivo di consolidamento, che rafforza le connessioni fra i centri dell'elaborazione concettuale e percettiva, cosicché stimoli simili e esperiti in un momento successivo possono produrre un'attivazione più efficiente e in questo modo facilitare il riconoscimento. Perché il sistema deputato alla memoria di

lavoro possa funzionare, devono essere soddisfatte solo due condizioni, il sistema deve avere un meccanismo per l'accesso alle informazioni depositate nella memoria, deve esserci un mezzo per mantenere attive tali informazioni. La corteccia prefrontale è in grado di eseguire entrambe queste operazioni; si ricordi che nel compito di risposta ritardata durante questo compito le cellule della corteccia prefrontale diventano attive e tale attività si protrae per tutto il periodo di ritardo. Queste cellule costituiscono il congelamento neurale per il mantenimento della rappresentazione in uno stato attivo quando lo stimolo che l'ha innescata non più visibile, e provvedono a una registrazione continua della risposta. I neuroni prefrontali sono responsabili soltanto di un segnale generico oppure codificano caratteristiche specifiche dello stimolo? Nella corteccia prefrontale laterale si era osservata la presenza di cellule caratterizzate come cellule “What”, “Where” e “What-Where”, le cellule “What” rispondevano a oggetti specifici, le cellule “Where” si dimostravano selettive per certe deposizioni; inoltre metà circa delle cellule rispondevano a specifiche combinazioni di informazioni “What” e “Where”, le cellule della corteccia prefrontale sono selettive per un certo attributo dello stimolo e tale selettività è specifica per il compito. Se cambiano le condizioni del compito, le stesse cellule diventano sensibili rispondono a un nuovo insieme di stimoli (Freedman 2001). quindi l'attività di queste cellule si distingue da quella che si osserva nella via visiva ventrale dei punti le cellule del lobo temporale inferiore rispondano con molta più frequenza quando lo stimolo è presente, e tali risposte possono essere evocate nella condizione di osservazione passiva. È molto difficile distinguere fra il ricordo di un evento e l'anticipazione della risposta innescata da quell'evento, il fatto di tenere una registrazione dell'informazione elaborata di recente può facilitare l'azione da compiere; queste cellule sono collegate molto più strettamente alla memoria che ai processi motori, perché la loro attività è modificata dalle passate esperienze. L'attivazione sostenuta non può essere attribuita a uno stato generale di attivazione fisiologica (arousal) poi che alcune cellule sono attivate dopo il primo cue , mentre altre aumentano la frequenza discarica dopo la comparsa dell'altro cue. Risposte cellulari di questo tipo potrebbero indicare che le rappresentazioni a lungo termine sono immagazzinate nella corteccia prefrontale e attivate dai cue, la corteccia prefrontale sarebbe coinvolta anche nel deposito a lungo termine delle conoscenze. Un'ipotesi alternativa: le aree più frontali sarebbe un deposito soltanto temporaneo per rappresentazioni attivate da altri siti neurali, l'intonazione vi resterebbe solo fino a quando è rilevante per l'esecuzione del compito. Quando uno stimolo viene percepito nella corteccia prefrontale viene attivata una rappresentazione temporanea, tramite queste connessioni con le regioni posteriori del cervello, i compiti di memoria richiedono che le arie più frontali deputate alle funzioni mnestiche interagiscano con le arie posteriori, che sopportano le rappresentazioni a lungo termine. L'aumento dell'attivazione parietale riflette una maggiore fedeltà delle rappresentazioni nella memoria di lavoro, quindi una maggiore accuratezza della prestazione. Il coinvolgimento delle arie per frontali aumenta parallelamente alle esigenze di memoria del compito da eseguire.Lobi frontali e organizzazione temporale della memoria. l ricordi svaniscono col tempo, ci è impossibile ricordare tutti i particolari della nostra vita; conserviamo solo alcune memorie della nostra infanzia. Ma col passare del tempo diventa sempre più difficile ricostruire nei particolari la

maggior parte delle nostre esperienze; queste informazioni non vanno necessariamente perdute, ma sono assorbite dalle nuove esperienze. Ci ricordiamo di come si gioca Monopoli o di come si prepara la nostra torta preferita, non attraverso il ricordo dei nostri primi tentativi ma piuttosto con la ripetizione di queste azioni, la pratica perfeziona l'esecuzione. Anche quando non è necessario ricordare le azioni nella corretta sequenza, le nostre memorie includono degli indicatori temporali; pensate un po' a ciò che avete fatto ieri, forse gli eventi non sono ancora scomparse dalla vostra memoria anche se nessuno abbia chiesto di ricordare questi eventi nell'ordine in cui sono avvenuti, probabilmente vi siete serviti di indicatori temporali per organizzare queste informazioni. Il tempo si muove costantemente in avanti e la nostra ricostruzione del passato obbedisce a questo principio ordinatore. Le persone che colpite da lesioni ai lobi frontali possono avere problemi a organizzare e a separare gli eventi in memoria, 1a capacità chiamata memoria recente; per studiare la dimensione temporale della memoria si era usato un compito di discriminazione in base alla memoria recente nel 1995. Si presentano ai soggetti delle carte che il soggetto devo osservare attentamente, di tanto in tanto si presenta soggetto un probe (una carta che porta un punto interrogativo); il soggetto beve allora decidere quale delle due figure ha visto più di recente. Si noti tuttavia che in questo caso si tratta in realtà di un test della memoria di riconoscimento, dato che il soggetto non deve situare le due figure in un punto preciso del tempo, le lesioni dei lobi frontali sono state associate a un deficit selettivo nei giudizi di recenza. Per ciò la stessa aria coinvolta nei compiti della memoria di lavoro è associata alla memoria dell'ordine temporale, si osserva un effetto di lateralizzazione in funzione della natura degli stimoli: con stimoli verbali il deficit era soprattutto evidente nei pazienti con lesione all'emisfero sinistro mentre le lobectomie dell'emisfero destro si associavano ad alterazione della performance quando al posto delle parole, si usavano come stimoli illustrazioni di oggetti comuni o figure astratte. La disorganizzazioni della struttura temporale della memoria può spiegare certi aspetti bizzarri della sindrome dei lobi frontali, per esempio descriveva il caso di una paziente preoccupata di non riuscire più a preparare la cena per la sua famiglia, la donna era in grado di ricordare gli ingredienti dei vari piatti ma non di organizzare le proprie azioni nella sequenza temporale appropriata; i suoi gesti il suo comportamento erano del tutto casuali. Questa paziente aveva perduto la capacità di generare un piano temporale per realizzare uno scopo in modo coerente.Memoria della sorgente.Ricordare le particolari circostanze in cui abbiamo appreso un certo fatto fa parte della memoria episodica, la nostra conoscenza non si limita al mero contenuto ma include anche il contesto in cui l'apprendimento ha avuto luogo. In sostanza ricordare un episodio di apprendimento vuol dire ricordare non solo l'episodio a sé ma anche particolari relativi. A volte le informazioni riguardanti la fonte o sorgente sono essenziali: il bravo detective deve riconoscere una faccia e ricordare il contesto in cui ha incontrato quella persona, particolari insignificanti possono in realtà fungere da indicazioni utili per il recupero di informazione della memoria. Il termine memoria della sorgente si riferisce alla conoscenza relativa alla fonte dell'informazione, o al contesto in cui l'informazione è stata appresa, la memoria della sorgente dipende

dall'integrità dei lobi temporali. Nuove evidenze di una relazione tra lobi frontali e memoria della sorgente sono state riscontrate in soggetti normali; in questo studio del 1995 si sono somministrati test neuropsicologici a soggetti che non avevano mai sofferto di un disturbo neurologico, in base alla loro prestazioni in prove tese a valutare la funzionalità dei lobi frontali, sono stati suddivisi in due gruppi definiti “livello basso” e “livello alto”, rispetto alla funzione frontale; i soggetti che aveva ottenuto un buon punteggio nel test frontale non necessariamente lo avevano tenuto anche nel testo del lobo temporale. L' “ alto livello” di funzionalità del temporale era associato a una buona prestazione nel testo di memoria degli item, mentre non vi erano differenze significative tra gruppi funzionali del lobo frontale, nei soggetti sani esiste una dissociazione tra la memoria della sorgente e memorie degli oggetti, i due compiti sono correlati a differenze di funzione tra i lobi frontale e temporale.Analisi delle componenti della corteccia prefrontale.La memoria di lavoro è rappresentata concettualmente come una rete temporanea, e sostiene i contenuti dell'elaborazione in corso, la corteccia prefrontale laterale è una componente chiave della memoria di lavoro, è una regione molto estesa.Teorie avanzate per spiegare la specializzazione funzionale nella corteccia prefrontale laterale: ipotesi basata sul contenuto.Uno degli approcci adottati si incentra sul contenuto dell'informazione rappresentata. Le ipotesi basate sul contenuto si fondano sui modelli della memoria di lavoro sviluppati dalla psicologia. A. Baddeley nel 1995 ha proposto una teoria molto convincente, prevede due sottoinsiemi tra loro in competizione per l'accesso a un comparto esecutivo centrale. Un sistema indicato come taccuino visuo-spaziale, attiva le rappresentazioni degli oggetti e delle loro posizioni spaziali, l'altro sistema di natura linguistica è indicato come il circuito fonologico- articolatorio, riflette la convinzione che le rappresentazioni linguistiche vengono mantenute tramite la ripetizione circolatoria a livello covert mentale (o linguaggio subvocale). I soggetti fornirono le prestazioni migliori nel testo di memoria quando si servivano delle stringhe visuo-spaziali, invece quella verbale si rivelò la stringa migliore quando il sergente fu assegnato il compito di eseguire con uno stilo uno stimolo in movimento. Questi dati portano a prevedere che il circuito fonologico e il taccuino visuo-parziale corrispondono a funzioni della memoria di lavoro connesse con l'emisfero sinistro e con l'emisfero destro. Un'altra ipotesi basata sul contenuto di richiamo alla teoria della dualità dei sistemi visivi corticali, l'aria visiva dorsale è predominante nell'analisi delle informazioni spaziali, mentre la via ventrale è essenziale per l'analisi delle informazioni relative agli oggetti. I compiti non spaziali possono implicare sia stimoli verbali che non verbali.Teorie avanzate per spiegare la specializzazione funzionale nella corteccia prefrontale laterale: ipotesi basata sull'elaborazione dell'informazione.Un secondo approccio teorico per distinguere a livello funzionale i vari centri della corteccia prefrontale è centrato sul processo di elaborazione dell'informazione. Le diverse regioni sono forse reclutate in funzione del tipo di elaborazione richiesto da un particolare compito? In un test standard di declinazione ritardata tra due oggetti, viene presentato uno stimolo ai soggetti devono mantenere una rappresentazione mentale fino alla comparsa di probe, questi compiti coinvolgono la corteccia dai laterale. Lo sperimentatore può aumentare la difficoltà del compito,1 delle varianti

di questo compito è destra “n-back” (letteralmente, indietro-n), solo il display compare un flusso continuo di stimoli è il soggetto deve riprodurre una risposta soltanto quando lo stimolo presentato corrisponde a un apparso n item prima. Compiti come il test “n-back” richiedono sia il mantenimento che la manipolazione delle informazioni nella memoria di lavoro. I compiti “n-back” colgono un aspetto essenziale della funzione prefrontale, si pensa ciò che accade quando mettiamo mano al portafoglio per pagare il conto, dopo aver pranzato al ristorante; non solo dobbiamo ricordare a quanto ammonta alla cifra, ma anche calcolare la mancia. La memoria di lavoro non soltanto mantiene attive le informazioni rilevanti per il compito ma è anche responsabile della loro manipolazione in vista di particolari scopi comportamentali. Entrambi questi tipi di compiti richiedono che soggetti si ricordi non solo se hanno già incontrato un certo stimolo ma anche il contesto in cui ciò è avvenuto. Non altrettanto evidente è invece il collegamento tra memoria della sorgente e memoria di lavoro, richiede il ricordo del contesto in cui sia fatto esperienza di qualcosa, ma la memoria della sorgente è una forma di memoria a lungo termine e nei test per questo tipo di memoria pazienti con lesioni prefrontale non manifestano in genere alcun problema. Tuttavia i deficit nei compiti di memoria della sorgente riguardano soprattutto le informazioni relative alla fonte di un apprendimento, una delle ipotesi è che la memoria della sorgente richiede l'integrazione di più fonti di informazione diverse.Selezione delle informazioni rilevanti per il compito.Il comportamento orientato a un fine richiede che abbia luogo una selezione delle informazioni rilevanti per il compito, una caratteristica fondamentale dei compiti che coinvolgono la corteccia prefrontale laterale. Essa non soltanto funziona da buffer della memoria di lavoro ma può anche fornire un meccanismo di inibizione che evidenzia le informazioni più rilevanti rispetto al compito al momento in esecuzione. Quando il soggetto é interrogato sul colore del Golden Gate Bride, le informazioni relative alla posizione alla forma del ponte vengano inibite. Art Shimamura nel 2000 ha sostenuto che la corteccia prefrontale può essere concettualmente rappresentata come un filtro dinamico, è un deposito di rappresentazioni e seleziona le informazioni più rilevanti per dare risposta alle richieste del compito. Danni al filtro dinamico possono spiegare la gamma di deficit dei pazienti con lesione alla corteccia frontale laterale? Raramente abbiamo bisogno di ricordare dove abbiamo appreso una certa cosa, di solito è sufficiente che ricordiamo l'informazione in quanto tale. Siamo in grado di preparare una torta se ricordiamo come vanno combinati gli ingredienti, senza per questo ricordare il libro di cucina da cui abbiamo preso ricetta al valente di (quando però dimentichiamo qualche passaggio della preparazione è utile sapere dove possiamo recuperare quell'informazione). Per recuperare il contesto ignorando al tempo stesso contenuto, ci vogliano risorse migliori, nel leggere una frase ne estraiamo il significato prestando ben poca attenzione ad aspetti come il carattere di stampa o il punto del testo in cui ci troviamo. Queste informazioni superficiali sono ancora recuperabili, ma soltanto se compiamo uno sforzo volontario per codificarle. L'ipotesi che ogni lobo frontale giochi un ruolo critico nel selezionare le informazioni rilevanti per il compito può spiegare problemi che pazienti frontali incontrano. Wisconsin Card Scorting Tasck, compito in cui il soggetto deve classificare stimoli multidimensionali,e i pazienti frontali particolarmente inclini a errori preservati. Questa tendenza può essere considerata

un deficit di selezione, dopo che ha preso a concentrare l'attenzione su una dimensione dello stimolo, una persona con un danno al lobo frontale resta focalizzata su di essa. L'ipotesi del filtro offre inoltre la possibilità di apprezzare il ruolo del lobo frontale nei compiti che richiedono un impegno minimo di memoria. Nei test di Stroop, i pazienti frontali esibiscono un effetto di interferenza più intenso, si presenta ai soggetti una lista di parole scritte in inchiostro colorato che corrispondono a nome di alcuni colori come il rosso, verde o blu. Nella ”condizione conseguente” vi è corrispondenza tra il nome del colore è il colore dell'inchiostro di stampa, né la “condizioni incongruente” nome e colore della stampa non corrispondano, le persone sono più lente né risponde agli stimoli incongruenti che a quelli congruenti. Questa differenza è ancora più forte nei pazienti con lesioni del lobo frontale. Sharon Thompson-Schill 1998 ha sottoposta a verifica l'ipotesi del filtro dinamico, per queste ricerche si è utilizzato un compito di generazione semantica: a ogni prova veniva presentato un sostantivo e il soggetto doveva generare una parola a esso associata dal punto di vista semantico. In confronto a un compito di semplice lettura di nomi, il compito di generazione provocava un aumento dell'attivazione nell'area 44, ovvero nel giro frontale inferiore dell'emisfero sinistro, una regione situata subito davanti all'area di Broca; tale regione poteva essere una componente critica della memoria semantica. Secondo un'ipotesi alternativa, l'attivazione prefrontale poteva riflettere il richiamo di termini associati al target sul piano semantico. Per verificare quale di queste ipotesi fosse corretta, Thompson- Schill e collaboratori hanno messa a confronto i quadri di attivazione del cervello durante due compiti di generazione di verbi. Nella condizione di “bassa selezione” ogni nome era associato a un singolo verbo per esempio nella parola forbici, quasi tutti rispondevano tagliare. Nella condizioni di “alta selezione” a ogni parola corrispondeva un gran numero di target associati: era la parola a corda per esempio legare, prendere al balzo, attorcigliare; il soggetto doveva comprendere il sostantivo- target e richiamare dalla memoria le informazioni semantiche associata quel nome. Ma se questa regione era coinvolta nella selezione, allora si dovevo osservare un'attivazione > nella condizione di “alta selezione”. Il risultato dell'esperimento hanno deposto chiaramente a favore di questa seconda ipotesi. Nella condizione di “alta selezione” i pazienti con lesione alla corteccia frontale inferiore dell'emisfero sinistro fallirono circa il 15% delle prove, i pazienti non riuscirono a dire neppure un verbo entro 30 s o si limitarono a leggere i sostantivi. Questi errori non si manifestarono nella condizione “bassa frequenza”, le stesse persone non hanno alcuna difficoltà a giudicare che le parole corda e attorcigliare sono associate, ma si bloccano quando devono scegliere una risposta. Il compito di generazione semantica producevo l'aumento dell'attivazione anche nel lobo temporale sinistro, il magazzino a lungo termine delle informazioni semantiche. Questa ipotesi ha ricevuto conferma dai risultati di uno studio, i soggetti furono addestrate a produrre due tipi diversi di risposte: in un caso dovevano dire il nome di un'azione associata al sostantivo, nell'altro dovevano dire il colore a esso associato. La serie iniziale di sessioni rivelò che entrambi compiti di generazioni coinvolgevano le aree corticale prefrontale e temporali, dimostrò che la stessa regione frontale inferiore era reclutata per entrambi tipi di associazioni semantiche. La corteccia prefrontale applicherebbe dunque un filtro dinamico per selezionare le informazioni rilevanti rispetto alle esigenze imposte dal compito in

atto.Il filtro è un processo inibitorio.Un filtro dinamico può influenzare i contenuti dell'elaborazione in almeno due modi diversi. Uno consiste nel far risaltare le informazioni focalizzate dall'attenzione, quando prestiamo attenzione a una certa locazione spaziale, si acquisisce la nostra sensibilità per cogliere gli stimoli in quella posizione. L'altro modo consiste nel concentrare selettivamente l'attenzione, escludendo le informazioni irrilevanti; l'effetto di interferenza di Stroop può essere eliminato socchiudendo gli occhi fino a rendere illeggibili le parole. Nei compiti comportamentali spesso è difficile distinguere tra modalità di controllo facilitatore e inibitore, parlare di perdita di controllo inibitorio può essere il modo migliore per descrivere la disfunzione dei lobi frontali. Robert Knight ha registrato i potenziali evocati in gruppi di pazienti con disturbi neurologici localizzati nel 1995, i soggetti udivano dei suoni e non dovevano produrre alcuna risposta, le risposte evocate erano ottenute nei pazienti con lesioni della corteccia temporo-parietale, in confronto ai controlli. Questa differenza si manifestava circa 30ms dopo l'insorgere dello stimolo, ovvero nel momento in cui presumibilmente il segnale raggiungeva la corteccia uditiva primaria; nei pazienti con lesione lobo frontale le risposte evocate aumentavano di intensità, un aumento era limitato alla corteccia. La mancata inibizione delle informazioni irrilevanti risultò più evidente quando soggetti furono addestrati a prestare attenzione agli stimoli acustici inviati a un orecchio e ignorare suoni simili inviati all'altro; nei diversi blocchi di prove, cambiava l'orecchio su cui doveva concentrarsi l'attenzione. Questa procedura permette di valutare la risposta evocata a stimoli identici in set attenzionali diversi (la risposta è suoni che giungono all'orecchio sinistro quando su di essi si concentra l'attenzione, o quando invece sono ignorati). Nei soggetti normali queste risposte divergono dopo 100ms circa, questa differenza è assente nei pazienti con lesione prefrontale. La nostra capacità di rispondere in modo appropriato richiede di riuscire a selezionare le informazioni rilevanti per il compito da eseguire; lo studio appena descritto mette in luce come l'effetto dell'inibizione sia quello di minimizzare l'impatto delle informazioni percettive irrilevanti. Questo stesso meccanismo si applica anche ai compiti di memoria che richiedono il mantenimento delle informazioni. Tutti noi abbiamo fatto qualche volta l'esperienza di fallire in situazioni simili,un amico ci ha dato il suo numero di telefono ma lo abbiamo dimenticato; il programma non dipende dalla mancata codifica del numero nella memoria, qualcos'altro attiva la nostra attivazione e noi non riusciamo a impedire di venire distratti. La mancanza di inibizione può anche spiegare la dissociazione fra memoria di riconoscimento e memoria recente. I soggetti devono ricordare tutti gli stimoli, poiché non sanno quale apparirà come sonda nelle prove, mentre si codifica uno stimolo e gli si presenta attenzione, il contesto dell'operazione è l'inibizione degli stimoli precedenti. Il grado di attivazione di una rappresentazione è inversamente proporzionale al tempo trascorso dalla presentazione dello stimolo. L'ipotesi del filtro dinamico mostra come la corteccia prefrontale laterale può contribuire al controllo in-linea del comportamento della memoria; studi di neuroimmagine dimostrano che l'operazione della codifica in memoria si associa ad attivazione sia nella corteccia prefrontale sia nell'ippocampo. Pazienti con lesioni alla corteccia prefrontale laterale oppure all'ippocampo furono sottoposti a una

versione uditiva del test del di discriminazione ritardata tra due oggetti, gli stimoli consistevano in registrazione su nastro di suoni ambientali comuni, come l'abbaiare di un cane o il rubinetto aperto; la durata del ritardo fra la prestazione dello stimolo campione e dello stimolo-test poteva variare da 4 a 12s. Se durante questo intervallo di tempo non veniva presentato nessun visitatore le prestazioni erano quasi per sette e indistinguibili da quelle dei controlli sani. I risultati differirono quando fu presentato una serie di suoni irrilevanti con la funzione di distrattori, il gruppo dei prefrontali fu influenzato dai distrattori: non riuscirono a filtrare e a eliminare i suoni irrilevanti. La perdita del filtro dinamico permette di cogliere una caratteristica essenziale dal danno prefrontale: le capacità cognitive di base in genere sono risparmiate. In un ambiente in cui molteplici fonti di informazioni competono per catturare l'attenzione, questi pazienti hanno difficoltà a mantenere focalizzata la loro attenzione.Comportamento orientato a uno scopo.Le nostre azioni non sono a caso, prive di scopo, né sono completamente dettate dagli eventi o dagli stimoli immediatamente presenti. Noi scegliamo come agire perché desideriamo raggiungere particolari obiettivi, per soddisfare i nostri bisogni personali; il comportamento guidato da uno scopo, obiettivo, può essere banale come accendere un computer per giocare, oppure complesso come assistere a una lezione, rivedere gli appunti e leggere per imparare. Gli obiettivi formano una gerarchia, possiamo definire l'obiettivo immediato di un'azione, imparare, ma anche riconoscere che questo è realtà un sottobiettivo di un programma più vasto ; studiare varie discipline è necessario per essere ammessi all'università, e queste istituzioni a loro volta possono costituire la parte di successo, fortuna e soddisfazione personale. La capacità di formulare un piano d'azione coerente risulta compromessa dai danni alla regione prefrontale, questo è un problema che affligge pazienti come W.R , lo stravagante avvocato di cui abbiamo parlato all'inizio del capitolo ed è impossibile per loro recuperare una vita normale, neppure dopo che sintomi acuti della loro malattia sono scomparsi; difficilmente problema può essere attribuito a un deficit conoscitivo: queste persone sono consapevoli del fatto che la loro condizione sociale si va deteriorando e intellettualmente hanno tutte le facoltà per generare idee che potrebbero alleviare tale situazione, ma i loro sforzi sono disordinati non riescono a formulare un piano d'azione e poi raggiungere i propri obbiettivi. Tim Shallice nel 1991 ha studiato questo problema in tre pazienti che avevano riportato lesioni frontali a seguito di traumi. Molti test vennero psicologici rivelarono che le abilità cognitive erano ancora intatte, forse persino superiore alla norma. Per esaminare la loro capacità di impegnarsi i comportamenti orientati a uno scopo gli sperimentatori sviluppare una serie di compiti, si chiede ai pazienti di recarsi in un centro commerciale comprare alcune cose una pagnotta di pane, una scatola di pastiglie per la gola, di andare all'appuntamento ad una certa ora e di raccogliere informazioni su quattro particolari argomenti, come il prezzo di un chilo di pomodori o il tasso di cambio della rupia. Il compito non era stato progettato per mettere alla prova la loro memoria, quindi pazienti ricevettero una lista di commissioni e di istruzioni da seguire, come quella di spendere il meno possibile; tutti e tre i pazienti ebbero difficoltà a eseguire questi compiti. Tutti rimasero coinvolti in qualche tipo di complicazione sociale. Uno dei tre pazienti riesce a farsi dare il giornale, ma poi fu

inseguito dal negoziante perché non aveva pagato.Pianificazione selezione donazione.Nel cingersi a preparare un esame,un bravo studente sviluppa il piano d'azione, questo programma può essere rappresentato con una struttura gerarchica composta di sottobiettivi, ognuno dei quali richiede particolare azioni in vista di un preciso scopo. Al vertice all'obiettivo principale, che è riuscire a superare l'esame per raggiungerlo bisogna leggere con attenzione i testi, rivedere gli appunti di lezione e integrare il materiale per individuare i temi principali. L'allievo può anche esercitarsi a generare domande, a dare le rispettive risposte per iscritto, il soggetto deve farsi un piano di come ritagliarsi l'intera giornata prima dell'esame in modo da poterla dedicare soltanto allo studio. Per concepire un piano d'azione efficace sono essenziali tre componenti: in primo luogo bisogna specificare l'obiettivo principale e individuare i sottobiettivi più adeguati, in secondo luogo occorre prevedere né le conseguenze, che cosa sarà più utile dedicare allo studio un'ora al giorno della settimana che precede l'esame oppure comprimere la preparazione in un'unica seduta intensiva la notte prima?, in un terzo luogo determinare ciò che occorre per realizzare i sottobiettivi, deve fare in modo di avere sempre a disposizione una buona scorta di caffè, avere una penna a portata di mano per sottolineare passaggi più importanti, è facile vedere queste componenti non sono nettamente distinte: acquistare caffè può essere un'azione e anche un obiettivo.Scelta dei sottobiettivi più opportuni.È facile vedere che il mancato raggiungimento di uno scopo può avere molte cause. Se non porta a termine la lettura dei testi lo studente può mancare di conoscenze essenziali, se un amico arriva senza preavviso per festeggiare può andare perduto te ho prezioso per lo studio , se finisce il caffè può mancare l'energia per restare su a studiare la notte prima dell'esame. Nei pazienti con lesioni frontali, i deficit del comportamento orientato allo scopo possono essere ricondotti a molte cause, possono derivare da deficit nella capacità di filtrare le informazioni rilevanti, di non perdere di vista lo scopo e il premio finale. Sviluppare un piano d'azione significa prendere in considerazione più sottobiettivi possibili, uno studio nel mila 997 ha fornito una chiara dimostrazione dell'importanza dei lobi frontali in questo processo di valutazione. Questo studio ha cercato di analizzare problemi incontrati nella vita di ogni giorno dai pazienti che hanno subito profonde ferite alla testa, i ricercatori hanno perciò chiesto questi pazienti di provare ad aiutare una giovane coppia a pianificare e proprio bilancio familiare. La risposta dei pazienti frontali furono alquanto rivelatrici, essi capivano che la necessità prioritaria era trovare il modo di risparmiare, potevano capire l'esigenza di fare un preventivo delle spese ma le soluzioni proposte non sembravano sempre ragionevoli; un paziente concentra l'attenzione sulle spese per l'affitto, visto che la cifra per l'affitto era la spesa più alta, il paziente propose di eliminarla, la famiglia avrebbe avuto bisogno di una casa in cui vivere, il paziente rispose pronto - Sì certo conosco un posto che vende tende a un buon mercato, potrebbero però comprarne una.Contro all'esecutivo del comportamento orientato lo scopo.

Concentrandovi unicamente sulle spese per l'affitto del paziente dimostrò mancanza di flessibilità nel suo processo di decisione. Il piano per prendere

decisioni sagge su argomenti complessi richiede di non perdere di vista il quadro generale dello sforzo. Es nel distruggere i singoli alberi non si deve diventare incapace di vedere la foresta. È essenziale che manteniamo la capacità di monitorare valutare i diversi sottobiettivi; per far ciò dobbiamo poter spostare l'attenzione da un sottobiettivo a un altro, questa abilità è definita controllo del compito . Spesso si sente dire da qualcuno particolarmente attivo che è multifunzionale polivalente, questo appellativo può essere usato per qualcuno che mentre si occupa della posta elettronica e trasferisce uno file sul suo computer riesce anche a dare un'occhiata ai messaggi sul telefonino. Al fine di analizzare questo aspetto del controllo esecutivo, sono state messe a punto esperimenti basati sul cambio di compito. È un esempio il già citato Wisconsion Card Sorting Tasck, un test sulla flessibilità del soggetto nel classificare stimoli multidimensionali. Il test è nato come strumento diagnostico: una scarsa prestazione è indice di danni ai lobi frontali perciò il test può riflettere i requisiti strategici sull'apprendimento per tentativi ed errori, la tendenza a focalizzarsi su una dimensione dello stimolo a scapito di altre, o l'incapacità di ignorare una dimensione che in precedenza è stata rinforzata. Per superare questi limiti, si ricorre a paradigmi di cambio di compito più semplici; a ogni prova si presenta soggetto una coppia di lettere-numero; a prove in cui soggetto deve nominare quella cifra si alternano a prove in cui deve nominare la lettera; ogni due prove lo scopo del compito cambia. Il tempo necessario per passare da uno scopo all'altro, cioè il costo del cambio è misurato dalla differenza tra il tempo di reazione nei due tipi di prove. Esperimento sul cambio di compito: il cue per i cambiamento poteva consistere a) in un colore o b) in una parola. I pazienti con lesioni prefrontali esibirono un deficit soltanto nella condizione di “ cuing” con il colore. Pazienti affetti dal morbo di Parkinson non ebbero alcuna difficoltà a eseguire questo compito, sia quando il cue era la parola sia quando era colore. Forse i pazienti Parkinsiani erano in grado di anticipare il cambio di scopo, mentre quelli frontali non mostrarono di possedere l'intuizione necessaria per poter concepire una strategia di questo tipo. Seiki Konishi nel 1998 ha utilizzato la FRMI è una versione computerizzata del Wisconsion Card Sorting Tasck per identificare le ragioni della corteccia prefrontale implicata nel cambio di compito, questi ricercatori giapponesi hanno concentrato l'analisi sulle risposte naturali successive a un segnale Feed back indicante la necessità di cambiare dimensione. Una volta percepito il cue per il cambio di compito, il soggetto richiama nella memoria di lavoro le altre regole di classificazione; a questo punto necessario che la selezione integrativa a determinare quale scopo deve guidare il soggetto nell'elaborazione delle sue successive informazioni sullo stimolo. Tim Shallice ha sviluppato nel 1986 un modello; il nome del modello è la nozione di un'unità di controllo di schemi o rappresentazione di risposte. Questi schemi possono corrispondere a movimenti espliciti o all'attivazione di rappresentazione di lunga durata che conducono a comportamenti finalizzati. L'unità di controllo di schemi ricevono input da molte fonti, la forza delle connessioni riflette gli effetti dell'apprendimento. Se abbiamo già fatto l'esperienza di cenare fuori, entrare in un ristorante attiverà il comportamento associato con l'attesa del cameriere

con la lettura del menù, Poi potrà evocare anche varie risposte affettive, e il modo in cui marcatori somatici influenzano le unità di controllo di schemi, è spesso associato a ricordi piacevoli ma in alcune persone può risvegliare dolorosi ricordi di lavaggi di piatti o dell'attesa che i grandi la finissero di fare discorsi noiosi. Input esterni possono essere sufficienti per i innescare l'unità di controllo di schemi per esempio è difficile non mettersi a seguire con gli occhi un oggetto in movimento. Norman e Shallice hanno proposto che esistono due tipi di selezione essi chiamano selezione competitiva e conflitto regolato, gli schemi non solo sono guidati dagli input percettivi ma competono tra loro. Non possiamo guidare in due posti e allo stesso tempo usare la stessa mano per prendere contemporaneamente un bicchiere una forchetta poiché tra gli schemi vi sono connessioni inibitorie, il modello spiega perché il nostro comportamento risulta coerente. Un solo schema riesce a vincere la competizione se la competizione non porta la soluzione del conflitto, il risultato dell'assenza di azioni: nessuno degli schemi è attivato a sufficienza per innescare una risposta. Il secondo tipo di selezione avviene tramite il sistema preventivo supervisore (SAS), il SAS essenziale perché il comportamento sia flessibile; è un meccanismo che favorisce certe unità di controllo di schemi, si possono ipotizzare varie situazioni in cui la selezione potrebbe trarre vantaggio dall'azione di un sistema SAS:

1) Quando la situazione di cielo in progetto una decisione.2) Quando i collegamenti fra l'input e le unità di controllo di schemi sono nuovi.3) Quando la situazione richiede una risposta che è in competizione con una

forte risposta abituale.4) Quando la situazione richiede la correzione di errori.5) Quando la situazione è difficile o pericolosa.

Il SAS è un modello psicologico del controllo esecutivo, esso specifica alcune delle situazioni-chiave in cui sarebbe utile l'intervento di un controllo. È improbabile che un'unica struttura neurale sia coinvolta in tutte queste operazioni, plausibile è che le funzioni incorporate nel SAS facciano parte di una rete distribuita, un insieme di regioni naturali che entrano in gioco come gruppo nelle situazioni sopra descritte. I comportamenti complessi richiedono la capacità di passare da un sottobbiettivo a un altro o nelle situazioni multitask da un sottocompito a un altro. Per una persona impegnata in un comportamento orientato a uno scopo, è importante che vi sia un mezzo con cui monitorare i suoi eventuali progressi. Se il processo è ben appreso, dovrebbe esserci un mezzo che segnala la deviazione dal corso atteso degli eventi. Se il suo soufflè preferito non è cresciuto, il cuoco deve poter capire che il problema sta nel termostato della stufa. Se il comportamento è nuovo allora occorre valutare azioni differenti per determinare se si stanno facendo passi avanti verso la realizzazione dell'obiettivo.La corteccia cingolato anteriore come sistema di monitoraggio.(Riparto da qui).Negli ultimi 15 anni si è assistito al fiorire di un notevole interesse per le possibili funzioni esecutive della porzione anteriore del giro del cingolo, l'interesse nella corteccia cingolato anteriore è stato detto da osservazioni fortuite, cioè inizialmente alla scoperta dell'attivazione della corteccia cingolata. Fu una grande

sorpresa soprattutto poiché le lesioni in questa regione non erano associate a disturbi del linguaggio. Si suppone che la corteccia cingolato anteriore funzioni come sistema esecutivo dell'azione, questo sistema serve a garantire che i processi di elaborazione nelle altre regioni cerebrali siano della massima efficienza, in relazione alle esigenze del compito in atto. Consideriamo uno studio PET sull'attenzione visiva: quei soggetti dovevano prendere selettivamente in considerazione una particolare caratteristica visiva (il colore, movimento, forma); durante il compito di attenzione visiva, invece l'attivazione era più pronunciata nella corteccia cingolata anteriore. Una dimostrazione di legame fra il giro cingolato anteriore e l'attenzione viene dal fatto che l'attivazione in questa regione cambia al diminuire delle richieste attenzionali. L' attivazione della corteccia cingolata anteriore durante la prima prova può essere messa in relazione con due funzioni del SAS: rispondere in presenza di condizioni nuove e compito più difficile della semplice ripetizione perché la risposta è libera, non soggetta a vincoli restrittivi. Ma nelle prove successive la condizione di generazione diventa facile, l'aumento del flusso sanguigno nel giro del cingolo scompare, e ciò riflette il minor bisogno dell'intervento del SAS. Si può supporre che l'attività iniziale nel giro del cingolo rifletta l'allocazione di risorse attentive verso i nuovi stimoli, la corteccia cingolata può contribuire allo stabilirsi di un nodo del sistema della memoria di lavoro della corteccia frontale laterale, sistema che trattiene le rappresentazioni recuperate dalle rappresentazioni semantiche a lungo termine dei significati delle parole; man mano che il processo di elaborazione si espande attraverso la rete semantica il sistema della memoria del lavoro inibisce le rappresentazioni dissociate in rilevanti, permette a un sol associato rilevante il compito di acquisire una attenzione più alta rispetto alle possibili alternative. Quattro modi in cui un sistema preventivo supervisore (SAS) potrebbe svolgere funzioni di monitoraggio: situazioni difficili-->il flusso sanguigno aumenta negli studi di attenzione divisa.situazioni nuove--> il flusso sanguigno aumenta nel compito di generazione semantica.correzione degli errori-->studi suoi potenziali evocati.superamento di risposte abituali--> il flusso sanguigno aumenta nelle prove incongruenti.Possiamo così vedere con un sistema di monitoraggio possa contribuire a garantire la corretta interazione, fra memoria di lavoro e memoria a lungo termine, nell'ambito del comportamento orientato allo scopo. Prima abbiamo detto i quattro modi in cui un sistema preventivo supervisore potrebbe svolgere funzioni di monitoraggio, li sono riassunte le prove che permettano di collegare la corteccia cingolata anteriore ad alcune delle funzioni ipotizzate per il SAS. I compiti di attenzione di vita e di generazione semantica dimostrano che il giro del cingolo interviene nelle situazioni difficili e impegnative, riusciamo a prestare tutta la necessaria attenzione durante un compito impegnativo, quello è il momento in cui commettiamo errori. Non riusciamo a cogliere un target in un compito di attenzione divisa, oppure generiamo un aggettivo quando invece dovremo dare un verbo associato; la corteccia cingolato anteriore produce un segnale fisiologico correlato con gli errori quando viene riprodotto una risposta sbagliata, sulla corteccia prefrontale si diffonde rapidamente una grande risposta evocata, subito dopo che il movimento ha avuto inizio. Questo segnale indicato

come negatività correlata all'errore o risposta ENR è stato localizzato nel giro del cingolo anteriore, dato piuttosto interessante. L'ENR era assente quando il soggetto non è consapevole di aver fornito una risposta errata. Si può supporre che un sistema di monitoraggio rilevi che è stata attivata per errore un'entità sbagliato di controllo di schema, e quindi cerchi di annullare la risposta. Ma di solito è troppo tardi per inibirla, gli esperti dattilografi si imbattono in questo fenomeno fin troppo spesso. L'attivazione del giro del cingolo è notevole in molti campi in cui gli errori sono rari, ne è esempio il test di Stroop, si presenta al soggetto la lista di parole composte da nomi di colori, conseguenti (cioè concordati) o incongruenti (discordanti) con il colore dell'inchiostro in cui sono stampati; il soggetto deve vedere in quale colore è stampata la parola, inibendo la naturale tendenza a leggere il nome del colore. Nella condizione di congruenza per esempio dire “blu” quando si vede la parola blu scritta in inchiostro blu non c'è conflitto, mentre nella condizione incongruenza dei “blu” quando si vede la parola rosso scritta in inchiostro blu, vi è conflitto tra due diverse unità di controllo di schemi. In questo caso il soggetto deve vincere la tendenza a leggere le parole, concentrare l'attenzione sul colore della stampa; in questa condizione la corteccia cingolato anteriore mosso l'aumento di attività, si osserva nonostante il basso numero di errori commessi in questo compito. Gli errori sono per definizione situazioni in cui esiste un conflitto, quando il sistema di monitoraggio rileva un livello alto di conflitto, il grado di vigilanza quindi l'intensità dell'azione deve aumentare. L'aumento dell'attività della corteccia cingolata anteriore può servire a modulare l'attività di altre aree corticali. Per valutare il ruolo della corteccia cingolata anteriore nel controllo del conflitto di risposte è stata utilizzate alla FRMI si è usato il cosiddetto compito degli elementi fiancheggianti. Questi risultati stanno fortemente a indicare che è l'azione di monitoraggio a impegnare il giro cingolato anteriore e non gli errori; l'ipotesi del monitoraggio sottolinea come la corteccia cingolato anteriore può far parte di una rete per il controllo esecutivo, non opera in isolamento ma piuttosto funziona in tandem con la corteccia prefrontale, in modo da permettere la generazione di un comportamento orientato allo scopo coerente e ben coordinato.

CAP 13.

Le emozioni

Sul fine dell'estate del 1848 P. Gage si svegliò, era fiero di partecipare alla costruzione della grande strada ferrata che avrebbe unito l'America. Per costruire la ferrovia bisognava far saltare la roccia e poi livellare i detriti, perché l'esplosione sbriciolasse la roccia occorreva ricoprire la polvere d'uno strano con patto di sabbia che andava premuto con una barra di ferro. Verso le 16.30 Gage preparò un'altra carica, si distrasse per un attimo, non appena batté la sbarra di ferro tra l'esplosivo si scatenò una scintilla è un'esplosione squarciò l'aria; il corpo di Gage che giaceva scaraventato a terra, l'asta di ferro dopo avergli trapassato il cervello e le ossa del cranio giaceva lì accanto, Gage era stordito ma cosciente. Due mesi più tardi Gage fu dichiarato guarito. Purtroppo la guarigione di Gage fu soltanto superficiale, la sua personalità aveva subito una trasformazione radicale

prima dell'incidente Gage era stato un cittadino esemplare, lavoratore infaticabile ed energico; dopo l'incidente divenne impaziente e rude, facile alla rabbia e agli accessi d'ira, ignorava i buoni consigli che gli amici e i medici cercavano di dargli per il suo bene respingendoli. Non era più capace di seguire un piano d'azione coerente e snocciolava uno flusso continuo di idee che scartava quasi nello stesso istante in cui le esprimeva, ben presto fu licenziato dall'impresa ferroviaria. Il nuovo Gage intraprese allora un viaggio picaresco durante il quale arrivò anche a far parte per qualche tempo del circo Barnum, fece il mandriano in sud America e cambiò vari lavori in città della California. La fine arrivò nel 1861 Gage morì all'età di 38 anni, vittima di violenti attacchi epilettici come postumi del trauma da lui sofferto 13 anni prima, fu seppellito con accanto la sua sbarra di ferro. Cinque anni dopo il dottor Harlow ne fece riesumare il corpo dal luogo in cui era stato sepolto, in California e riportò il cranio e la sbarra sulla costa Est, e questi oggetti finirono nel museo della Medical, School di Harvard. H. Damasio nel 1994 si servi delle moderne tecniche di brain imaging per ricostruire le lesioni di Gage; hanno preso accurate misure del cranio, mediante simulazioni al computer hanno generato il cervello che meglio vi corrisponde, hanno studiato quali parti del cervello dovevano essersi ritrovate sulla traiettoria della sbarra di ferro; la corteccia frontale risparmiando alcune aree, le parti centromediali delle regioni più anteriori della corteccia frontale, in entrambi gli emisferi. Storia di Gage ci costringere a riflettere sull'esistenza di ciò che determina il comportamento di una persona, ogni azione da noi intrapresa si colora del valore che noi le attribuiamo e della risposta emotiva che esso genera in noi e negli altri. La personalità di ognuno di noi è unica, caratterizzata da una notevole coerenza nel pensare nell'agire a livello sociale, questa personalità riflette sia caratteristiche innate e al modo in cui queste naturali predisposizioni vengano plasmate dalle esperienze e dalle dinamiche sociali. Tutti abbiamo delle aspirazioni il desiderio di essere amati, di avere successo, di procreare anche se sappiamo che le nostre emozioni, aspirazioni scelte riflettono operazioni del cervello, ci risulta difficile attribuire la nostra unicità a una sostanza fisica, materiale. Chi fa ricerca sperimentale nel campo della psicologia delle neuroscienze rifugge da questo genere di tematiche, ben contento di lasciare che sia la filosofia a occuparsene, ma certi casi particolari concentrano su questi termini la luce dei riflettori. Non è sufficiente chiarire con gli strumenti delle neuroscienze cognitive il modo in cui percepiamo e demonizziamo le informazioni, o il modo in cui ci muoviamo; dobbiamo anche capire come emozioni e motivazioni influenzano la nostra capacità di elaborare le informazioni e scegliere una linea d'azione. Come nel caso di Gage dimostra, un evento neurologico può causare un drammatico cambiamento della personalità, sebbene non mostrasse alcun danno evidente delle capacità intellettive, percettive motorie, Gage non riusciva più a valutare l'importanza degli eventi e a regolare di conseguenza le proprie risposte emotive. Quando ci poniamo la domanda di che cosa sia il sé, dobbiamo considerare le basi neurali, scientifiche, dell'emozione. Tuttavia dobbiamo capire anche come questi comportamenti interagiscono con una delle più fondamentali caratteristiche umane: la capacità di sentire, siamo animali sociali, mossi da motivazioni ed emozioni; non è possibile capire chi siamo senza prendere in considerazione la nostra vita emotiva. Le neuroscienze cognitive dell'emozione hanno impiegato molto tempo per emergere,

perché l'emozione è un comportamento difficile da assoggettare ai vincoli di uno stimolo sistematico. Ma oggi l'emozione sta diventando un tema di ricerca di cruciale importanza.Temi affrontati dalle neuroscienze cognitive delle emozioni.Per affrontare lo studio delle emozioni in base a principi delle neuroscienze cognitive dobbiamo porci alcune domande fondamentali: come si può definire l'emozione? Come si può manipolare e misurare l'emozione in uno studio scientifico? Qual è la relazione tra cognizione ed emozione? Sfortunatamente nessuna di queste domande contempla una facile risposta.Definizione dell'emozione.Felice, triste, spaventato, ansioso, euforico, affascinante, deluso, arrabbiato, contento, disgustato, eccitato, imbarazzato, colpevole è influenzato sono solo alcuni dei termini che usiamo per descrivere la nostra vita affettiva. La ricchezza del linguaggio attinente alle emozioni è difficile da tradurre in variabili e in stati discreti, suscettibili di essere studiate in laboratorio i ricercatori si servono principalmente di due metodi.Emozioni fondamentali.Anche se possiamo usare parole come euforia, gioia e contentezza a maggior parte di noi sarebbe d'accordo nel riconoscere delle semplici varianti del sentirsi felice, gli studiosi hanno sostenuto la necessità di definire un insieme limitato di emozioni universali fondamentali. Darwin giunse alla conclusione che negli esseri umani si è devoluto un insieme limitato di stati emozionali di base, il tentativo di caratterizzare le emozioni fondamentali si è incentrato sull'università delle espressioni facciali nel 1971. Paul Ekman scoprì che l'emozione viene trasmessa dall'espressione facciale in forma invariante, il modo in cui mostriamo con la nostra espressione facciale di essere felici, tristi, spaventati, disgustati, sorpresi è sempre molto simile. Ekman e collaboratori hanno suggerito che l'ira, la paura, il disgusto, la felicità, la tristezza e la sorpresa siano le sei espressioni facciali umane che rappresentano stati emozionali fondamentali; la maggior parte degli studi è favorevole all'idea che esistono emozioni umane fondamentali e universali. Anzi quest'idea ha costituito la premessa per affrontare lo studio dei sistemi neurali che supportano particolari stati emotivi o di umore, come pure i fattori neurali e di sviluppo sottostanti all'espressione facciale e alla sua valutazione.Dimensioni dell'emozione.Un altro approccio delle emozioni consiste nel descriverle non come stati descritti ma come reazioni a eventi esterni, variabili lungo una scala continua. Un altro metodo consiste nel caratterizzare le emozioni tramite i comportamenti egli obiettivi da esse motivati. Davison e collaboratori nel 1990 hanno proposto che le differenti reazioni o stati emozionali possono costituire una motivazione ad avvicinarci o a ritirarci. Per esempio, la felicità e la sorpresa possono stimolare la tendenza all'approccio, mentre la paura e il disgusto possono costituire una motivazione al ritiro.Manipolazione e misurazione dell'emozione.Studiare in laboratorio le emozioni appare particolarmente arduo, le reazioni emotive variano tra i diversi individui in misura significativa e spesso possono essere imprevedibili, se qualcuno chiamiamo è triste, potremmo provare a confortarlo, questa è una situazione in cui tentiamo di evocare le azioni emotive

misuriamo il nostro successo nel riuscirvi. Oggi sono di uso comune alcune tecniche che permettano di evocare e misurare le emozioni nel setting del laboratorio.Tecniche per evocare emozioni.I ricercatori inducono nel soggetto un umore particolare presentando stimoli (film o brani musicali) che possono contribuire a indurre lo stato emotivo desiderato.Ricompensa e punizione.Negli animali diversi dall'uomo la ricompensa e la punizione sono tra i mezzi più comuni per evocare reazioni emotive su soggetti umani è più frequente l'uso di un rinforzo secondario come il denaro solo perché lo associamo a cose di cui diamo valore.Presentazione di stimoli emotivamente evocativi.Peter Lang e i suoi collaboratori nel 1995 hanno raccolto da varie pubblicazioni di circa 1000 immagini capaci di evocare una vasta gamma di risposte emotive. Tecniche per misurare le emozioni. Valutazione diretta. Il modo più ovvio per valutare una reazione uno stato emozionale consiste nel rivolger al soggetto una domanda diretta, se desideriamo sapere come si sento una persona glielo chiediamo. Valutazione indiretta. Benchè l' autodescrizione sia il modo più diretto per valutare un'emozione il più accurato l'autodescrizione non è utilizzabile negli animali nei bambini molto piccoli.Scelta fra diverse azioni possibili. Uno dei modi in cui si può valutare indirettamente una risposta consiste nel prospettare a un soggetto varie opzioni e vedere quale sceglie. Dalle scelte compiute si può dedurre il valore da essi assegnato a tali scelte. Facilitazione o inibizione di una risposta. L'emozione può facilitare o inibire una risposta, nel classico testo di Stroop, i soggetti devono riferire il colore dell'inchiostro in cui sono stampate varie parole.Variabili psicofisiologiche. L'emozione si differenza dagli altri comportamenti esaminati, essa altera non soltanto il nostro stato mentale e neurale, ma anche quello corporeo, possono causare un gran numero di reazioni fisiche, il nostro cuore si metta a battere e cominciamo a sudare. Questa reazione è il risultato dello stato generale di attivazione (arousal) del sistema nervoso autonomo. Uno strumento tipico per valutare la risposta di arousal a uno stimolo la risposta di conduttanza cutanea o SCR, la SCR riflette un cambiamento nella conduttività elettrica del'epidermide, conseguente all'attività delle ghiandole sudoripare. L'assunto di fondo è che l'emozione altera e il nostro Stato fisiologico, risultati della macchina della verità possono essere di difficile interpretazione. Emozione cognizione. L'emozione differisce dagli altri comportamenti, tutti di cognitivo e quanto può implicare alterazioni dello stato fisico. Per esempio sappiamo che alcune strutture del cervello come l'amigdala sono specializzate nell'elaborazione degli stimoli emotivi e possono rispondere molto rapidamente e quindi intervenire in una fase precoce dell'elaborazione di tali stimoli, l'emozione e la cognizione sono interdipendenti. L'emozione ha caratteristiche uniche e distintive ma i sistemi neurali dell' emozioni e della cognizione sono sia indipendenti che interdipendenti.I sistemi neurali per l'elaborazione delle emozioni.James Papez propose l'esistenza di un circuito cerebrale dell'emozione, una rete di

regioni cerebrali di cui fanno parte l'ipotalamo, il talamo anteriore, il giro del cingolo e l'ippocampo. Il circuito di Papez estese questa rete includendo l'amigdale, la versione estesa del circuito naturale dell'emozione diede il nome di sistema limbico, il sistema limbico è il cervello emotivo, il cervello emotivo è separato dal resto del cervello.Corteccia orbitofrontale.La corteccia orbitofrontale è la porzione della corteccia prefrontale e si trova alla base del lobo frontale, poggia sulla parte superiore della cavità orbitaria; è la regione danneggiata di Phineas Gage. Attualmente una ricerca sul ruolo della corteccia abitofrontale investe domini separati ma correlati, ognuno dei quali è collegato al ruolo di questa corteccia nel regolare le capacità di inibire, valutare e usare le informazioni sociali ed emotive e dette il nome di processo di decisione sociale ed emotiva.Processo di decisione . Il nostro comportamento è un riflesso dell'influenza congiunta dei nostri desideri personali e dei vincoli sociali. Se la capacità di elaborare uno qualsiasi di questi tipi di informazioni è alterata, anche la nostra capacità di prendere decisioni sarà alterata.Processo di decisione sociale.I pazienti con lesioni orbitoftali mostrano altri deficit sociali, spesso manifestano un cambiamento della personalità, irresponsabilità e assenza di preoccupazione per il presente o per il futuro. È stata avanzata l'ipotesi che una lesione alla corte da orbitofrontale in una fase precoce dell'esistenza abbia molte probabilità di portare a forme più gravi di comportamento antisociale.Processo di decisione emotiva . Damasio rigettato la comune nozione secondo cui ragioni ed emozione sono domini cognitivi distinti, per sostenere invece che la ragione è guidata dalla valutazione emotiva e le conseguenze dell'azione. La mente è uno speciale adattamento costruito in modo da migliorare le possibilità di soddisfare i nostri bisogni fisici e psicologici. Le decisioni su come comportarci richiedono un'analisi costi/ benefici delle varie opzioni. Abbiamo bisogno di un meccanismo che ci aiuti a vagliare tutte le opzioni, uno strumento per valutare con un metro comune i potenziali benefici delle diverse opzioni. Damasio ha chiamato questo genere di meccanismo marcatore somatico, che le memorie affettive sono essenziali per i processi di decisione: ci permettono di valutare le diverse opzioni, ci mettono in guardia contro i piani associati a sensazioni negative e ci fanno propendere verso quelli connessi con sensazioni positive. Le risposte emotive sono una reazione a certi stimoli, ma intervengono anche a guidare i nostri processi decisionali. L'idea che i ricordi siano associati a emozioni che contribuiscano alla scelta delle azioni è fuori discussione.Amigdale.L'amigdala è una piccola struttura a forma di mandorla situata nel lobo temporale mediale, adiacente alla porzione anteriore dell'ippocampo, importante per l'apprendimento e la memoria delle emozioni, il danno dell'amigdale altre dalle risposte condizionate di paura. Il ruolo dell'amigdala nell'apprendere a rispondere agli stimoli definito implicito, l'apprendimento viene espresso indirettamente tramite una risposta comportamentale o fisiologica. Per esempio escursionista si servirà di queste formazioni emotivamente carica per decidere la sua prossima vedendo un

serpente può girarsi indietro e correre via passare oltre il serpente muovendosi lentamente.Processi espliciti di apprendimento e memoria emotiva.L'amigdala interagisce con altri sistemi di memoria, con le memorie degenerative dipendenti dall'ippocampo. In primo luogo è necessaria per le normali risposte emotive, in secondo luogo può agire in modo da rafforzare le memorie esplicite o dichiarative. Come usiamo la memoria dichiarativa della vita di ogni giorno? Le cose che richiamiamo alla memoria più spesso sono del tipo: dove abbiamo messo Le chiavi, o se abbiamo spento il ferro da stiro, ma quando ci volgiamo indietro a guardare la nostra vita, non è questo il tipo di eventi di cui ci ricordiamo. Ricordiamo il primo bacio, il compagno di scuola che si prendeva in giro. L'amigdala modula la memorizzazione degli eventi che provocano arousal in modo da non farceli dimenticare col tempo.Risposte sociali.L'amigdala è importante per le risposte normali a un particolare sottoinsieme di stimoli sociali: le espressioni facciali, pazienti con lesione alla corte di orbitofrontale, quelli con danni all'amigdala non mostrano deficit gravi della capacità di rispondere agli stimoli sociali.Vigilanza.È stato ipotizzato di tre ruoli dell'amigdala sia quello di aumentare dello stato di vigilanza.Comunicazione delle emozioni.È stato suggerito che l'emisfero destro sia più importante del sinistro della comunicazione delle emozioni. Per comunicare le emozioni sono necessarie due capacità fondamentali: primo , dobbiamo essere in grado di comprendere le informazioni emozionali che ci vengano trasmesse dagli altri drammi del discorso e le espressioni facciali; secondo, dobbiamo essere in grado di produrre discorsi e generare espressioni facciali dotati di contenuto emotivo.S tile affettivo. Una delle caratteristiche notevole delle emozioni e delle reazioni emotive è data dalla grande variabilità individuale. Ognuno di noi ha una sua personalità e le differenze individuali derivano in parte dalla disposizione emotiva e dal temperamento, Davidson ha coniato il termine stile affettivo per indicare queste differenze di atteggiamento emotivo.

Cap16. I l problema del coscienza.. W.J il primo uomo ad avere subito in epoca recente, la separazione chirurgica dei due emisferi quale mezzo per controllare una forma di epilessia e mente a ogni trattamento. Dopo l'intervento che aveva diviso il cervello W.J riusciva a nominare e a descrivere oggetti ed eventi presentati all'emisfero sinistro (deputato al linguaggio), fu tratta la conclusione che ciascuna metà del cervello si comportasse in modo indipendente dall'altra. Ciascuna metà era in grado di apprendere, ricordare, provare emozioni, eseguire attività pianificate. L'esperienza cosciente è davvero qualcosa di straordinario, ci rendiamo conto che la coscienza è il vero tesoro della nostre. Eppure, nessuno riesce a dare della coscienza una definizione tale da risultare soddisfacente per chiunque, l'origine della coscienza è un problema così complesso che riuscire ad afferrarlo è al di sopra delle possibilità

umane. Non potremo mai formulare una teoria adeguata della conoscenza, Churchland ha definito la ricerca scientifica sulla conoscenza del problema in più importante di tutti quelli indagati dalla neurobiologia. Scoprire che cos'è che rende unici esseri umani è un argomento dibattuto, la capacità di riflettere su se stessi, di articolare una teoria della mente e alla radice della comprensione di che cos'è la coscienza. Perché è importante capire la coscienza? Certo è possibile essere coscienti di tutto ciò che qui dal nostro comportamento: il comportamento inconsapevole, non cosciente, è comunque essenziale per la sopravvivenza. 2 grandi correnti filosofiche hanno espresso una propria visione della coscienza: il dualismo e il materialismo.Visioni filosofiche a confronto.Il problema della coscienza è stato anche il problema mente-cervello o problema ontologico. Il dualismo afferma che mente cervello sono due fenomeni distinti, mentre per il materialismo sia la mente che il corpo (cervello) hanno una natura puramente fisica. Tutte le teorie che fanno capo alla corrente del dualismo si fondano su una premessa comune: l'esperienza coscia non è di natura fisica, per tanto è inaccessibile alle scienze fisiche. La quintessenza di questa visione è la filosofia cartesiana, Cartesio riteneva che mentre il corpo fossero due entità completamente separati, ma non vi è una spiegazione chiara di come tale entità potessero interagire. Un'altra visione è chiamata dualismo tradizionale viene il concetto del cosiddetto fantasma nella macchina (il cervello) sede era discende dalla convinzione che la materia sia semplicemente una manifestazione dell'energia. Secondo una forma di dualismo il cosiddetto dualismo delle proprietà fu detta inizialmente epifenomensimo, deve indicare che i fenomeni mentali non fanno parte dei fenomeni fisici del cervello, ma sono come al di sopra della mischia. Ci prevale la tendenza a favorire la conoscenza materialista. La scienza ha provato di alcune parti del cervello svolgono un ruolo specifico nella nostra vita mentale, si forma una lesione in una certa parte del cervello cambia lo Stato emozionale della persona; se la lesione interessa un'altra parte la persona perde alla capacità di riconoscere le facce. Questi risultati suggeriscono che si è cervello a plasmare la mente.Il comportamentismo filosofico è una forma di materialismo, secondo il materialismo riduttivo gli stati mentali sono riconducibili a stati fisici, di tutte le teorie e strumenti, cervello e coscienza, forse è quella che attualmente riscuote maggior credito è il funzionalismo. Per funzionalismo, guastatomi in tale far riferimento ad altri Stati in tale, la spiegazione di uno stato di mentale non può essere termini unicamente comportamentali. L'abbraccio funzionalista è oggetto di molte critiche in quanto ignora le esperienze soggettive, o qualia; resta aperto il problema di spiegare come il cervello possa dare origine alla mente. Il dualismo tende a ignorare i risultati biologici, e il materialismo trascura la realtà dell'esperienza soggettiva. Due studiosi propongono di scindere il problema della scienza in tre filoni: 1) SENSIENZA: per sensienza sono da intendersi l'esperienza soggettiva, la coscienza fenomenica, le sensazioni spontanee, il tempo soggettivo, i comici si sente nell'essere un fare una certa cosa. 2) ACCESSO ALL'INFORMAZIONE: La capacità di riflettere il contenuto dell'esperienza mentale. I processi di lavorazione delle formazioni entro il sistema nervoso. Ricadono in due grandi categorie. A una categoria, che comprende i prodotti della visione e i contenuti della memoria breve termine, hanno accesso i sentimenti che stanno alla base dei Visconti verbali, del

pensiero razionale e dei processi decisionali, invece l'accesso alla categoria comprende le risposte automatiche (a livello viscerale), le operazioni mentali connessi con la visione, di linguaggio e controllo motorio, nonché i desideri e i racconti repressi non è libero. 3) AUTOCOSENCA: nel novero delle persone e degli oggetti su cui un essere intelligente può avere accurate formazioni, è compreso l'essere stesso. Appare subito chiaro che sulle sensazioni la scienza ha ben poco da dire, non abbiamo alcun indizio su come il cervello di origine questa proprietà.Elaborazione conscia ed elaborazione inconscia.I processi mentali che controllano e preparano l'esperienza cosciente avvengano al di fuori della nostra consapevolezza. Abbiamo ben poca o nessuna coscienza degli eventi che, dentro di noi, si preparano a lanciare una palla da baseball, a vedere di un fiore. Non abbiamo accesso al modo in cui il nostro cervello opera nel compiere queste cose, siamo consapevoli solo del contenuto della nostra vita ventrale, e non dei processi dello generano. Nel considerare processi conci, è necessario tenere conto anche dei processi inconsci e dell'interazione fra due tipi di processi. Ma è un'affermazione su un processo cosciente implica operare una congiunzione cioè mettere insieme la consapevolezza dello stimolo con l'identità o la localizzazione o qualche altra caratteristica dello stimolo stesso. Fare un'affermazione su un processo implica operare una disgiunzione, cioè separare la coscienza dallo stimolo dalle sue caratteristiche in modo tale che persino quando i soggetti inconsapevoli dello stimolo, il loro livello di risposta alle sue caratteristiche risulta superiori alla pura casualità. La visione può avvenire anche al di fuori della coscienza del fenomeno del blindsight è stato spesso invocato a supporto della teoria della percezione avvenga in assenza di sensazioni, intendendo per sensazione la personale esperienza degli stimoli che colpiscono i nostri sensi. Casi simili divisioni senza coscienza, in altri gruppi di pazienti neurologici possono essere anch'essi una fonte importante di informazioni sulla coscienza, i pazienti il cui lobo parietale e danneggiato ma la corteccia visiva è risparmiata, possono formulare giù di lì al di fuori della coscienza.Entità dell'elaborazione subconscia.Ricerche recenti hanno dimostrato che l'informazione elaborata può essere molto complessa, gran parte delle nostre attività mentali avviene al di fuori del nostro controllo; molte attività percettive cognitive possono avvenire in effetti avvengono al di fuori del dominio della coscienza. Abbiamo la possibilità di accedere a informazioni di cui non siamo senzienti, e più che probabile che processi inconsci correlati con le attività cognitive, percettivi e sensomatiche abbiano luogo a livello della corteccia. Gli psicologi cognitivi hanno esaminato anche la quantità di informazioni che possono essere elaborati a livello inconscio. Freud delineò i territori più complessi dell'inconscio, e delle pulsioni profonde e oscure. Molti ricercatori sostengono che sono i livelli più bassi degli stimoli come le linee che formano le lettere di una parola, e non la parola stessa possono essere elaborati inconsciamente; la giù più classico è costituito nella tecnica della percezione subliminale, in questi esperimenti si proietta per pochi istanti un'immagine, il soggetto rivela di essere stato influenzato dall'immagine subliminale a cui è stato in precedenza esposto. Per sviluppare una teoria della coscienza, occorre tenere conto sia dei processi consci sia di quelli inconsce.Accesso alla coscienza.

Un concetto generale e al patto dell'informazione comporta costi e benefici è necessario tenere conto dei costi in almeno tre dimensioni: , tempo e risorse. La costruzione del cervello ha comportato l'accumularsi di speciali processori che risolvono problemi solo quando è necessario dare una risposta. Per quanto riguarda i costi di tempo, elaborazioni dell'informazione è un processo che richiede tempo e se tutte le decisioni fossero il prodotto di processi razionali consci non basterebbe un'intera vita per fare ciò che facciamo in un'ora, infine il pensiero è un'attività costosa implica un dispendio di energia sotto forma di ossigeno di glucosio. Soltanto l'accesso all'informazione importante per risolvere un problema contingente dovrebbe essere consentito; tale sembra essere appunto il modo in cui è organizzato il cervello è importante considerare una aspetto ovvero alla nostra capacità di spostarci da una modalità di elaborazione cosciente, controllata a una modalità inconscia automatica. Questo “movimento” del conscio all'inconscio è necessario per apprendere con tutti i motori complessi, come andare in bicicletta o poi dare una, ma anche per compiti cognitivi complessi, come la generazione di verbi e la lettura. Una volta che ci si è impadroniti della procedura e tutto il processo è depositato in memoria, non è immediato ricostruirne i vari passaggi. La capacità di relegare l'inconscio compiti e ricordi appresi che permette di dedicare risorse coscienti a riconoscere i cambiamenti situazioni nuove e l'adattarci ad essi, ciò porta a migliorare le nostre possibilità di sopravvivenza.Neuroni, gruppi di neuroni ed esperienza cosciente.Un risultato ancora più stimolante per quanto riguarda lo studio dell'esperienza conscia che la microstimolazione di questi stessi neuroni può favorire l'animale rispetto alla giusta decisione da prendere in un compito percettivo. Newsome e collaboratori hanno inserito un segnale artificiale nel sistema nervoso di una scimmia in questo modo sono riusciti a influenzarmi. Quand'è che diventiamo consapevoli dei nostri pensieri, le nostre intenzioni e delle nostre azioni? Siamo coscienti quando scegliamo come agire è quando poi diamo il via alla nostra azione? Oppure l'azione ben avviata in modo inconscio, e soltanto dopo abbiamo il pensiero cosciente di aver iniziata? Libet ha indagato l'attore de ossia nell'elaborazione conscia che in quella conscia, questi esperimenti hanno costituito la base della sua teoria, detta ipotesi del riferimento retroso, anche se siamo portati a pensare di essere consapevoli di uno stimolo fin dal momento del suo insorgere, in realtà non lo siamo se non da un momento successivo alla sua comparsa. Il momento in cui concepiamo coscientemente l'intento di agire e l'avvio dell'azione di intervallo di tempo è sufficiente a rievocare qualsiasi comportamento inopportuno che possiamo avere avviato, la capacità di scoprire correggere errori è la base del nostro libero arbitrio. Non tutte le persone sono in grado di scoprire e di correggere gli errori in modo adeguato, i pazienti con lesione della corteccia prefrontale laterale non sono anch'essi l'attività per la correzione degli errori ma oltre a questa manifestarono la stessa dignità di correzione anche per non errori. Forse hanno perduto anche la capacità di apprendere dai loro errori.L'emergere dell'interprete nel cervello della specie umana.Si è trovata che gli esseri umani possiedono un sistema specializzato nell'operare questa sintesi interpretativa, localizzato nell'emisfero sinistro. L'interprete è un sistema che cerca di spiegare gli eventi esterni e interni in modo da produrre comportamenti appropriati in risposta a essi. L'interprete agisce su altri adattamenti incorporati nel cervello stesso ma il loro funzionamento esula in gran parte dalla

coscienza. Ciò che viene interpretato, e che costituisce il filo della nostra storia personale sono le conseguenze delle attività di questi adattamenti. L'interprete è un sistema di primaria importanza per il cervello umano: esso consente la formazione di credenze, di costrutti mentali a loro volta ci liberano della necessità di una risposta cranica, cioè ci permettono di sfuggire alla relazione automatica stimolo-risposta da me varia e della vita quotidiana. L'unicità dell'esperienza umana si spiega con lo gratificarsi di circuiti specializzati è il nostro senso della coscienza individuale non cambia più fin da un'età infantile molto precoci, ciò che intendiamo per coscienza è il nostro sentire riguarda le nostre capacità specializzate. Abbiamo sensazioni (cioè le pressioni sentimenti) rispetto gli oggetti che vediamo, o diamo tocchiamo, abbiamo sensazioni (cioè il pressioni sentimenti) è stata una nostra capacità di pensare, di riconoscere i volti. Quindo la coscienza non è un altro sistema; piuttosto essa riflette la componente affetti da di sistemi specializzati, la nostra coscienza di quell'attività in tale è collegata alla nostra capacità di assegnare a essere sentimenti.La coscienza è un'esperienza unicamente umana?David Premack ha coniato l'espressione teorie della mente per indicare la capacità di rappresentarci e di inferire stati mentali che sfuggono all'osservazione, come desideri, intenzioni e credenze, siano ostriche delle altre persone. Anzi che mette a confronto elementi puramente biologici, questa strategia e focalizza l'esame solo la manifestazioni comportamentali,un metodo analogico è adottato dagli psicologi dello sviluppo, che studiano la formazione della teoria della mente di bambini. Quando afferrano il concetto di falsa credenza o capiscano che lamenti può rappresentarsi il mondo in modo scorretto, i bambini si rendono conto delle tendenze sono rappresentazioni mentali, quindi acquisiscono la capacità di distinguere tra mente e mondo esterno; tale acquisizione al luogo di solito fra i 3 e i 5 anni. A questo livello di consapevolezza è stato analizzato in primati non umani. I primati diversi dall'uomo dimostrano in un'infinità di modi la loro intelligenza e la capacità di comunicare, gli uomini e non gli scimpazzè sono i primati che hanno continuare a evolvere su questa strada. Mentre la coscienza dell'emisfero sinistro potrebbe riflettere ciò che intendiamo normalmente vere esperienza cosciente quella dell'emisfero destro potrebbe essere diversa, in funzione dei circuiti specializzati presenti in questa metà del cervello. La mente sinistra è in grado di distinguere tra dolore e pietà, mentre la mente destra non possiede l'apparato cognitivo per operare queste distinzioni. Attenti con cervello diviso che non possiedono un emisfero destro capace di linguaggio mostrano una ridotta capacità di risposta a pattner di stimoli, è difficile immaginare che l'esperienza cosciente possa essere la stessa nei due emisferi. Il destro non è in grado di compiere inferenze la gamma di cose su cui può provare sensazioni è estremamente limitata, spero sinistro impegna a catalogare l'esperienze a trarre inferenze sulle loro cause e a portare avanti una miriade di altre attività cognitive, mistero sinistro è occupata distinguere le cose del mondo, il destro si limita a monitorarle.