MINERALNA ISHRANA

• Oblast koja se bavi ispitivanjem kakobiljke usvajaju i koriste mineralna hraniva naziva se ishrana biljaka.

• Ova oblast istraživanja je ključna u modernoj poljoprivredi i zaštiti životne sredine.

• Visok poljoprivredni prinos veoma zavisi od

2

• Visok poljoprivredni prinos veoma zavisi od dodavanja mineralnih hraniva.

• Zapravo, prinos kod većine biljaka se linearno povećava sa količinom usvojenog hraniva.

• Da bi se zadovoljili sve veći zahtjevi za hranom, svjetska potrošnja osnovnih mineralnih elemenata, N, P i K, stalno rastu.

• Biljke, meñutim, koriste manje od polovine pimijenjenog ñubriva.

• Preostali minerali se ispiraju površinskim ili idu u podzemne vode, vezuju se za čestice zemljišta ili doprinose zagañenju vazduha.

3

• Kao posledica mnogi bunari i izvori u SAD ne zadovoljavaju više standarde za pijaću vodu zbog visoke koncentracije nitrata.

• Biljke su tradicionalno sredstvo za recikliranje životinjskog otpada.

SADRŽAJ ELEMENATA U BILJKAMA I NJIHOVA PODJELA

• Za rastenje i razviće biljaka neophodni su biogeni elementi. Oniposredno ili neposredno utiču ili učestvuju u svim životnim procesimabiljaka, zbog čega su njihov neophodni sastojak.

• Da bi se neki elemenat mogao smatrati neophodnim za biljke potrebnoje da ispuni sledeće uslove:

- da u slučaju njegovog odsustva biljke ne mogu da završe svoj životni ciklus,

4

završe svoj životni ciklus,- da omogući harmonično rastenje i razviće biljaka,- da se simptomi nedostatka mogu otkloniti samo

njegovom primjenom,- da je značajan za promet materija biljaka i- njegova uloga u životnim procesima biljaka treba da je

specifična, da ga ne mogu zamijeniti drugi elementi.

• Korisnim elementima smatraju se oni bez kojih biljke mogu da završe svoj životni ciklus, ali koji mogu da djeluju kod nekih biljaka stimulativno na rastenje i razviće.

5

• Veoma često elementi koji učestvuju u izgradnjibiljaka grupišu se i na osnovu njihovezastupljenosti u biljkama i to: na makroelemente,mikroelemente i ultramikroelemente.

• U makroelemente ubrajaju se:

• N, P, K, Ca, Mg, S, Na, Si, Cl.

• Njihov sadržaju suvoj materiji

6

• Njihov sadržaju suvoj materijibiljaka u prosjeku se kreće od

• 2 do 60 mg x g suve materije.

• Sadržaj mikroelemenata

• Fe, Cu, Zn, B, Mn, i dr. u suvoj materiji biljaka je

• manji od 1 mg x g-1, i

7

• manji od 1 mg x g-1, i• obično veći od 1 µg x g-1.

Sadržaj ultramikroelemenata (J, Se, Mo, i dr)manji od 1 µg x g suve materije.

• Podjela elemenata na makro i mikroelemente neodražava njihovu ulogu u metabolizmu biljaka.

8

odražava njihovu ulogu u metabolizmu biljaka.Mikroelementi se značajno razlikuju od većinemakroelemenata po načinu učešća umetabolizmu biljaka. Njihovo dejstvo je pretežnokatalitičko.

Koncentracija u suvoj materiji % ili ppm

Sadržaj elemenata koji je potreban biljkama

9

Mehanizam usvajanja jona preko korjena

• Usvajanje jona nije običan osmotsko-difuzniproces, već i aktivan proces.

• Usvajanje čestica zavisi od procesa disanja ifotosinteze u kojima se sintetizuju energijombogata jedinjenja.

• Od ukupne energije nastale u procesu disanja,

10

• Od ukupne energije nastale u procesu disanja,izraženo u ATP i do 36% se koristi zausvajanje tj. transport jona kroz membranećelija korjena.

• Kao dokaz aktivnog usvajanja:– Usvajanje zavisi od metabličkih procesa– Moguće je nasuprot gradijentu koncentracije– Neki se joni brže usvajaju od drugih (selektivnost)

• Usvajanje jona je višefazni proces koji se možepodijeliti u tri etape:- transport jona na površinu korjena- ulaženje jona u prividno slobodan prostor i- transport jona kroz plazmalemu i citoplazmu.

•Mehanizmi•Joni koji se u zemljišnom rastvoru

11

•Joni koji se u zemljišnom rastvorunalaze u većoj koncentraciji, aintenzivno se usvajaju od stranebiljaka (npr. NO3-) ne mogudospjeti u dovoljnoj koli čini napovršinu korjena samo protokommase .

•Njihov protok prevahodnoomogu ćava difuzija .

• Smatra se da difuzija jona u zemljišnom rastvoru kod većine katjona iznosi svega nekoliko cm, a kod jona fosfata samo nekoliko mm. Ovo znači da biljke jone fosfata mogu usvajati samo iz neposredne blizinekorjena.

• Joni mogu da stižu na površinu korjena izahvaljuju ći rastenju korjena , kada u direktnom

12

zahvaljuju ći rastenju korjena , kada u direktnomkontaktu izmeñu površine korjena i čestica zemljištadolazi do usvajanja jona.

• U korjenu postoje dva odvojena puta transporta jona:– pasivni, u apoplastu – pod uticajem transpiracije i difuzijom, a

drugi je kroz– simplast, u koji joni ulaze iz prividno slobodnog prostora, i

aktivnim transportom dospijevaju do sprovodnih sudova.

Transport jona kroz membranuPasivan transport

• Pasivan transport materija kroz ćelijskemembrane može se odvijati na dva načina:– prostom difuzijom (transport direktno kroz lipidni

sloj i transport preko jonskih kanala, pora u

13

sloj i transport preko jonskih kanala, pora umembrani) i

– olakšanom difuzijom uz pomoć prenosioca (izpravca veće u pravcu manje koncentracije ilihemijskog potencijala).

Pasivan transport kroz membranu – molekuli vode, kiseonik, ugljen dioksid, joni i dr.

14

Ilustracija kako plazmodezmi povezuju citoplazme susjednih ćelija. Plazmodezme su oko 40 nm promjera i omogu ćavaju kretanje vode i malih molekula iz ćelije u ćeliju. Dodatno, veli čina otvora se može regulisati promjenama internih proteina da se obezbijedi prolaz ve ćih molekula

kanali nosa či pumpe

15

Prenosioci su nepokretni transmembralni proteini.

Vrste membranskih transportnih proteina: kanali, no sači i pumpe. Kanali i nosa či mogu održavati pasivni transport rastvora preko membrana (prosta difuzija) prema gradijentu elektrohemijskog potencijala. Proteini nosa či vežu transportovanu molekulu na jednoj strani membrane i oslobode je na drugoj strani. Primarni a ktivni transport se dešava preko pumpi uz potrošnju energije, obi čno hidrolizom ATP, da pumpaju rastvor suprotno grad ijentu elektrohemijskog potencijala.

Aktivni transport (nasuprot elektrohemijskom gradijentu

Pasivni transport (u pravcu elektrohemijskog gradijenta

• Postoje tri vrste prenosioca:• - Ako se pri transportu nekog jona

istovremeno ne prenose i drugi joniproces se naziva uniportni .

• - Ako prenosioc umjesto jona koji jetransportovao prenosi drugi jon istog

16

• - Ako prenosioc umjesto jona koji jetransportovao prenosi drugi jon istognaboja proces se naziva antiportni .

• - Ako se pri transportu nekog jonaizmeñu dvije strane membraneistovremeno prenosi još neki jonproces se naziva simportni .

Simport – proton koji ulazi u ćeliju je praćen (uparen) usvajanjem jednog molekula rastvora

Antiport – proton koji ulazi u ćeliju praćen je aktivnim

17

ćeliju praćen je aktivnim transportom substrata van ćelije.

U oba slučaja posmatrani supstrat se kreće nasuprot gradijentu elektrohemijskog potencijala

18

Koncentracija jona u citoplazmi i u vakuoli je kontrolisana pasivnim (isprekidane linije) i aktivnim (puna linija) transportima. U većine biljaka vakuola zauzima do 90% zapremine ćelije i glavninu ćelijskog rastvora. Kontrola koncentracije jona u citoplazmi važna je za regulaciju enzima metabolizma. Ćelijski zid koji obavija plazmalemu ne predstavlja barijeru permeabilnosti.

Jonski kanali

• Utvrñeno je da u membranama višihbiljaka postoje kanali. Do sada jedokazano postojanje specifičnih kanalaza K+, Ca+, H+ i Cl- i NO3

- u tonoplastu.

• Transport kroz jonski kanal je uniportni.

19

• Jonski kanali imaju važnu ulogu uosmoregulaciji ćelija zatvaračica stoma,u pokretima listova i slučajevima brzogtransporta jona izmeñu ćelijskihkompartimenata, kao odgovor na spoljni,ekološki signal.

• Ima oko 200 K+ po ćeliji. Transport krozjonske kanale je višestruko brži negopomoću prenosioca.

Aktivan transport

• Aktivan transport jona kroz membranu odvija se pomoću jonskihpumpi, koje kao izvor energije koriste ATP.

• U plazmalemi postoje integrirani proteinski kompleksi koji poslijerazgradnje ATP aktivno transportuju protone iz citoplazme (protonskapumpa). Usled transporta protona izmeñu dvije površine plazmalemenastaje gradijent protona. Spoljašnja strana se zakišeljava, acitoplazma postaje siromašnija u protonima i na taj način se stvararazlika u potencijalu izmeñu ove dvije strane.

20

razlika u potencijalu izmeñu ove dvije strane.

Protonske ATPaze koje se nalaze u plazmalemi omogućavaju transport: H+, Na+, K+ i Ca2+ jona.

Pogled na razli čite transportne procese u plazmati čnoj membrani i tonoplastu

21

22

Aktivan transport H +

preko plazmaleme mijenja pH gradijent i elektri čni potencijal koji omogu ćava transport razli čitih supstanci (jona i molekula) preko sekundarnih aktivnih transportnih proteina.

Protein uronjen u membranu veže katjon u unutrašnjos ti ćelije i fosforiliše se sa ATP. Fosforilacija vodi p romjeni koja dovodi do odavanja katjona van ćelije. Osloba ñanje jona fosfata iz proteina unutar ćelije vra ća prethodnu konfiguraciju membrane koja omogu ćava da po čne novo pumpanje

Mehanizam usvajanja organskih molekula

• Organske materije: ak, šećeri, fenoli, urea, organske kiseline i dr.

• Usvajanje je manje od mineralnih; za izgradnju novih organskih supstanci.

• Poznavanje mehanizma značajno – primjena hemikalija sa aktivnom materijom u organskom obliku (min.ñubriva,

23

• Poznavanje mehanizma značajno – primjena hemikalija sa aktivnom materijom u organskom obliku (min.ñubriva, herbicidi, fiziološki aktivne materije i dr.)

• Usvajanje org.mat. objašnjava se endocitozom(pinocitoza-manje partikule, i fagocitoza-veće partikule), mehanizmom prenosioca (mat rastvorljive u lipidima – većeg prečnika od pora u membr.) i prostom difuzijom (mol manje mase – šećeri, ak),

Činioci koji uti ču na usvajanje jona preko korjenaUnutrašnji činioci

Osobine korjenovog sistema

Morfološke osobine – Životna aktivnost, graña i moćnost korjenovog sistemazavise od osobina biljaka i niza ekoloških činilaca.Smatra se da za usvajanje jona najviše ima značaja da korjen intenzivno raste,pošto na taj način brže dolazi u dodir sa novim u mineralnim materijama bogatijim

24

pošto na taj način brže dolazi u dodir sa novim u mineralnim materijama bogatijimdjelovima zemljišta. Ukupna dužina korjena kod pšenice prije žetve 70km.Apsorpcioni sposobnost korjena u velikoj mjeri povećavaju korjenske dlačice, čak i10x, a bitna je i njihova dužina (kuk 0,7mm)

Da bi se obrazovao moćan korjenov sistem neophodno je da zasi ćenostzemljišta vodom bude optimalna , da zemljište bude rastresito , dobro aerirano iobezbije ñeno mineralnim materijama . Ukupna površina korjena biljaka je znatnoveća od površne nadzemnih organa.Na razvoj korjena utiču: sadržaj O2, CO2, zapremina pora, konc.pojedinih jona idr.

Životna aktivnost – Korjenov sistem može u značajnoj mjerida izmijeni hemijske, biološke, pa čak i fizičke osobinerizosfere.

Vrijednost pH rizosfere može da se promijeni i za dvijejedinice pod uticajem životne aktivnosti korjena. Dopromjene dolazi usled odavanja organskih kis, H+, HCO3

-

ili OH- jona.

25

ili OH- jona.Preko korjena u zemljište dospijeva od 30-60%fotosintezom vezanog ugljenika.

Odavanje organske materije preko korjena naročito jeintenzivno u nepovoljnim uslovima, suše, nedostatkakiseonika, zbijenosti zemljišta, nedostatka neophodnihmineralnih materija i dr.

Korjen odaje u zemlj i min mat –pšenica do 5% P, 18-33%N

Zdravstveno stanjeBiljne bolesti i štetočine na korjenovom sistemu, fiziološka oboljenjakao što su nedostatak ili suvišak nekog jona, stresovi izazvaniekstremnim ekološkim uslovima, mehanička oštećenja korjena i dr.mogu u značajnoj mjeri da smanje usvajanje jona. Kod oboljelihbiljaka često dolazi i do poremećaja u metabolizmu elemenata.

Ontogenetsko razviće biljakaInteznitet usvajanja jona nije isti u toku života biljaka.U početku svog rastenja i razvića biljke najintenzivnije usvajaju

26

U početku svog rastenja i razvića biljke najintenzivnije usvajajumineralne materije. Intenzitet nakupljanja mineralnih materija sepovećava i dostiže svoj maksimum u momentu kada jenakupljanje organske materije najve će. Pri kraju vegetacijeusvajanje jona se smanjuje i u fazi fiziološke zrelosti potpuno prestaje.Obično u početku svog rastenja i razvića biljke intenzivnije usvajaju Kod Na i Ca itd.Poznavanje dinamike usvajanja pojedinih jona u toku vegetacijebiljaka veoma je značajno sa stanovišta optimalne ishrane biljaka i stim u vezi primjene ñubriva.

Genetska specifičnostSpecifičnost vrsta i genotipova u odnosu na mineralnuishranu proističe iz njihove prilagoñenosti odreñenimekološkim uslovima, specifičnosti metabolizma,morfološke i anatomske grañe.

Biljke indikatori – staništa bogata Ca (Taraxacum,Cichorium, Salvia...)

Rješavanje ekoloških problema

27

Rješavanje ekoloških problema– genotipovi otp prema suvišku ili nedostatku pojedinihelemenata,- sposobnost nakupljanja teških metala,- bolje iskorišćavanje N, P, Fe idr.

Biljke akumulatori

Spoljašnji činioci

Koncentracija jona – Sa povećanjem koncentracije jona uspoljašnjoj sredini povećava se njihovo usvajanje. Na početkuje usvajanje intenzivno a zatim sve manje.Mehanizam usvajanja jona nije sasvim selektivan, pošto biljkeu odreñenim uslovima mogu da usvajaju veću količinu nekogjona nego što im je potrebno za obavljanje životnih procesa.

28

Zavisnost izmeñu intenziteta usvajanja jona I i konc.jona u spoljnoj sredini

• Uzajamno dejstvo jona – može sa se ispolji kao antagonizam. U prirodi do uzajamnog dejstva jona najčešće dolazi na ekstremno kiselim i alkalnim zemljištima i pri jednostranoj upotrebi velikih doza mineralnih ñubriva .

• Pri usvajanju jona dolazi do konkurencije za mjesto vezivanja na prenosiocu ili stvaranja nepristupačnih jedinjenja.

• Tako dolazi do pojave nedostatka nekog elementa i do

29

• Tako dolazi do pojave nedostatka nekog elementa i do promjene odnosa sadržaja pojedinih elemenata u biljkama od kojih su veoma značajni: K/Na, K/Mg, K/Ca, P/Zn, P/Fe, Mn/Mo, B/Mo, Mn/Mg, K/B, Cu/Fe, Cu/Mn, Mn/Fe, Al/P, P/Ca i N/K.

• Antagonizam – izazvan prečnikom i sposobnošću hidratacije: K mali prečnik, veći vodeni omotač-povećava hidrataciju i bubrenje plazme. Ca- suprotno i djeluje dehidrirajuće.

30

Princip razmjene katjona na površini čestice zemljišta. Katjoni su vezani za površinu zemljišne čestice jer su negativno naelektrisani. Dodatak katj ona kao K + može zamijeniti drugi katjon kao Ca 2+ vezanog za površinu čestice zemljišta i u činiti ga dostupnim za usvajanje korjenom.

Povećanjem valentnosti katjona raste sposobnost da izazovu koagulaciju

Sinergizam – anjoni stimulišu usvajanje katjona i obratno.

• Osmotski potencijal rastvora – je značajan u slučaju lokalne primjene većih doza mineralnih ñubriva, na zaslanjenim zemljištima i dr.

• Povećanje osmotskog potencijala spoljašnjeg rastvora smanjuje usvajanje vode i transpiraciju. Posledice toga su sporije dovoñenje jona na površinu korjena, sporiji transport jona iz korjena u nadzemne organe i time njihovo manje usvajanje.

31

njihovo manje usvajanje.

• Parcijalni pritisak kiseonika –U prirodnim uslovima do nedostatka kiseonika obično dolazi u zbijenim ili vodom zasićenim zemljištima. Tek kada je parcijalni pritisak O2manji od 10 ili 5% usvajanje jona se značajno smanjuje.

Zemljišna mikroflora – U okolini korjenovogsistema, u rizosferi, uvijek se nalazemikroorganizmi koji mogu posredno ili neposrednoda utiču na mineralnu ishranu biljaka. Najčešćeimaju simbiotski karakter.

Rizosferna mikroflora utiče na mineralnu ishranubiljaka na više načina:

32

biljaka na više načina:- preko mineralizacije organske materije,- prevoñenjem mineralnih materija zemljišta

u pristupačne oblike za biljke,- utiču na rastenje i morfološku grañu

korjena,- na mehanizam usvajanja hraniva i- uopšte na rastenje i razviće biljaka.

Mikoriza – Razlikuju se dva osnovna tipa mikorize:- endomikoriza - hife gljive prodiru u unutrašnjost ćelija korjena iprožimaju meñućelijski prostor;- ektomikoriza - hife pomoću pektinaze rastvaraju srednju lamelu ćelijaepidermisa korjena i prodiru u meñućelijske prostore ćelija kore, ali neulaze u ćeliju.

Mikorizna asocijacija ima karakter simbioze, biljka snadbijevagljivu produktima fotosinteze, a gljiva biljku mineralnim materijama,aminokiselinama i materijama rastenja izlučivanjem ili razgradnjom hifa.Značaj za usvajanje Cu2+, Zn2+, NH4

+ i SO42-

33

Značaj za usvajanje Cu2+, Zn2+, NH4+ i SO4

2-

ektomikoriza endomikoriza

arbuskule

Mreža gljive

34

Korjen inficiran ektotrofnom mikoriznom gljivom. Hife obavijaju inficirani korjen gustom Hartig mrežom i prosiru u meñućelijski prostor cortex-a. Ukupna masa higa može se porediti sa ukupnom masom korjena.

Asocijacija mikorizne gljive i korjena. Hifa gljive prosire u unutarćelijski prostor u pojedinačne ćelije. Širenjem u ćeliji one ne razbijaju plazmalemu ili tonoplast ćelije domaćina, već budu obavijene ovim membranama stvarajući strukture arbuskule koje učestvuju u razmjeni jona izmeñu biljke i gljive.

Vrijednost pH – Povećanje vodonikovih jona u spoljašnjoj sredini obično podstiče usvajanje anjona i smanjuje usvajanje katjona, a povećanje koncentracije hidroksilnih jona izaziva smanjenje usvajanja anjona i povećanje primanja katjona.

Pristupačnost Zn, Cu, Mn,

35

Pristupačnost Zn, Cu, Mn, Fe, P i Mg za biljke je veća u umjereno kiselim zemljištima nego u alkalnim, a Mo suprotno, u alkalnimzemljištima.

Uticaj zemljišne pH na pristupačnost mineralnih elemenata. Širina obojene trake ukazuje na stepen pristupačnosti elementa korjenu biljke. Svi elementi su pristupa čni u pH opsjegu 5,5 do 6,5

Temperatura –Preko transpiracije posredno utiče nausvajanje nekih jona. Ubrzava proticanje i drugih životnihprocesa kao fotosinteze i disanja u kojima se obrazujujedinjenja bogata u energiji, što se posredno može odrazitina brzinu usvajanja jona.

Povećanje T povećava i permeabilnost protoplazme, i brzinudifuzije jona prema površini korjena-doprinosi usvajanjujona.

Temperaturni koeficijent usvajanja jona (Q10) zavisi od

36

Temperaturni koeficijent usvajanja jona (Q10) zavisi odtemperaturnog intervala, konc i vrste jona i obično se krećeoko 2.

Svjetlost – djeluje indirektno (intenzitetom, kvalitetom itrajanjem). Osvijetljenost utiče na brojne fiziološkeprocese, fotosintezu, transpiraciju, rastenje, razviće i dr.Svjetlost ne utiče samo na usvajanje jona, već i na njihovouključivanje u metabolizam biljke (redukcija nitrata).

Ostali ekološki činioci – takoñe utiču na usvajanje jona:- relativna vlažnost vazduha,- zbijenost zemljišta,- sadžaj vode i organske materije,- mehanički sastav zemljišta,- zagañenost vazduha štetnim gasovima i dr.

37

- zagañenost vazduha štetnim gasovima i dr.

Npr., visoka relativna vlažnost vazduha preko smanjenjatranspiracije može u toj mjeri da smanji usvajanje nekihjona (B, Ca) da se na biljkama mogu uočiti akutni znacinjihovog nedostatka.

Za optimalnu ishranu biljaka pored obezbije ñenosti min elementima potrebno je obezbijediti povoljne ekološke uslove – obradom, navo dnjavanjem, melioracijom, dodatnim zagrijavanjem i dr. koje će omogu ćiti iskoriš ćavanje hraniva iz supstrata.

Mehanizam usvajanja jona i molekula preko lista

Mehanizam usvajanja jona preko lista kao i preko korjena zasniva sena difuziji, zamjeni jona i aktivnom transportu preko membrane.

Razlika je u grañi – kutikula, stome, palisadno i sunñerasto tkivo...

Kutikula kao prepreka pri usvajanju . Kutikula je mrtva lipoidnamembrana koja prekriva površinu biljaka i uglavnom ima zaštitnuulogu od:- nekontrolisanog gubitka vode transpiracijom,- predstavlja prepreku pri napadu insekata i mikroorganizama,

38

- predstavlja prepreku pri napadu insekata i mikroorganizama,- djelovanju polutanata i- pri usvajanju folijarno primijenjenih agrohemikalija,- učestvuje u regulaciji temperature listova,- sprečava ispiranje organskih i mineralnih materija iz listova i- utiče na njihove optičke osobine.

Propustljivost kutikule odreñuje njena struktura i hemijski sastav.

Hidratisanost pora kutikule zavisi od vodnog potencijala k ožnogtkiva .

Ukoliko su pore vlažne one omogu ćavaju transport jona doćelijskog zida.

Materije koje se nalaze izme ñu kutikule i ćelijskog zida, kao što supektin i dr., vežu vodu i na taj na čin postaju sposobne zasprovo ñenje jona do ćelijskog zida.

Propustljivost kutikule se smanjuje sa starošću lista i na naličju lista je

39

Propustljivost kutikule se smanjuje sa starošću lista i na naličju lista jeobično veća nego na licu.

Joni i molekuli mogu da prolaze kroz kutikulu ako postojikoncentracijski gradijent izmeñu spoljašnje i unutrašnje stranekutikule, a mehanizam kretanja čestica zasniva se na difuziji.

Dlačice na površini lista utiču na usvajanje jona posredno ineposredno.

• Obezbjeñivanje energije za usvajanje. Energija potičeiz fotosinteze i disanja. Usvajanje jona od strane ćelije jeaktivan, od prometa energije zavisan proces, odnosnojoni se u listu mogu prenositi i nasuprot padaelektrohemijskog potencijala.

• Pokretljivost jona usvojenih preko lista. Mineralnematerije usvojene preko lista, uglavnom se nagomilavaju

40

materije usvojene preko lista, uglavnom se nagomilavajuu ovim djelovima biljke koji intenzivno rastu.

• Pokretljivost preko lista usvojenih mineralnih materijaima i praktičnu važnost - u slučaju folijarne prihraneslabo pokretljivim elementima (Ca, Fe) tretiranje listova utoku vegetacije treba češće ponoviti, pošto se samo nataj način može obezbijediti povoljna mineralna ishranasvih organa koji se u toku vegetacije pojavljuju.

Činioci koji uti ču na usvajanje jonapreko lista

Na usvajanje jona preko lista utiče veliki broj unutrašnjih ispoljašnjih činilaca:

- biljna vrsta,

41

- biljna vrsta,- graña i starost listova,- hemijski sastav,- koncentracija i pH rastvora,- relativna vlažnost i temperatura vazduha,- ishrana preko korjena,- intenzitet i kvalitet svjetlosti i dr.

Različite biljne vrste, pa čak i sorte i hibridi, imaju nejednakusposobnost usvajanja pojedinih jona. Uočeno je da pojedine loznepodloge usvajaju preko lista različite količine fosfora.

Uopšteno se može reći da mlañi, metabolitički aktivniji listovi usvajajumineralne materije intenzivnije od manje aktivnih starijih listova.

Biljke koje nijesu dovoljno obezbijeñene nekim elementom usvajaju gaintenzivnije nego ako su njime dobro obezbijeñene.

Visoka relativna vlažnost vazduha povoljno utiče na usvajanje jona

42

Visoka relativna vlažnost vazduha povoljno utiče na usvajanje jonapreko lista, pa se preporučuje folijarna prihrana u kasnijimpopodnevnim ili ranim jutarnjim časovima.

pH - Listovi biljaka bolje podnose kisele rastvore od alkalnih.Povećanjem temperature do odreñene granice povećava se primanje

jona.Povećanjem intenziteta svjetlosti do odreñene granice povećava se

primanje jona. Svjetlost utiče na permeabilnost plazmaleme i prekosvijetle i tamne faze fotosinteze.

Odavanje mineralnih materija preko korjena i lista

• Odavanje mineralnih materija u spoljašnju sredinu.• Pri visokoj koncentraciji jona u citoplazmi odavanje jona

se povećava, npr.visoke konc nitrata i amonijaka u citoplazmi – odavanje i do 40-50% od usvajanja.

• Korjen odaje mineralne elemente u obliku org jedinjenja

43

• Korjen odaje mineralne elemente u obliku org jedinjenja sekrecijom ili ekskrecijom – N i S (ak).

• Ispiranje padavinama: K+, Na+, Ma2+ i Mn2+

• Hidatode• Stome – NH3, H2S

Transport jona na veće rastojanje

Uzlazni transportTransport vode i rastvora na veća rastojanja odvija sesprovodnim sudovima ksilema i floema.

U ksilemu mineralne materije se trasportuju samouzlazno, dok se u floemu prenose u oba pravca, uzlazno

44

uzlazno, dok se u floemu prenose u oba pravca, uzlaznoi silazno. Transpot izmeñu Ks i Fl odvija se ‘transferćelijama’.

Pokretačka snaga transporta u ksilemu je gradijenthidrostatičkog pritiska (korjenov pritisak) i gradijentvodnog potencijala.

Pravac transporta mineralnih materija u floemuodreñuje potreba pojedinih organa i tkiva zamineralnim materijama.

Od ukupno usvojenog P u korjenu veoma brzo se oko 75% ugrañuje u org jedinjenja, dok je u ksilemu oko 80-90% fosfata u neorganskom obliku.

• Hemijski sastav soka ksilema je promjenljiv zavisno od: biljne vrste, faze rastenja i razvića, obezbijeñenosti biljaka mineralnim materijama, doba dana i dr.

• Na uzlazni transport soka ksilema u velikoj mjeri utiče transpiracija – veći uticaj pri većoj koncentraciji jona u spoljašnjoj sredini. U najvećoj mjeri podstiče usvajanje

45

spoljašnjoj sredini. U najvećoj mjeri podstiče usvajanje Si, Ca i B.

• Sok ksilema sadrži i biljne hormone koji se sintetišu u korjenu (citokinini), abscisinska kis – signal korjena o obezbijeñenosti korjena vodom i o zbijenosti zemljišta.

Silazni transport

Premještanje mineralnih materija iz listova ili nekog drugog organa u nižedjelove biljke vrši se transportom u floemu. Floem se razlikuje odksilema i po grañi i po funkciji. Floem je izgrañen od živih ćelija, atransport se obavlja dvosmjerno.

Mehanizam transporta u floemu zasniva se na toku pritiska tj. osmometra.Nakupljanjem šećera u floemu raste koncentracija soka floema što za

posledicu ima ulaženje vode u floem i stvaranje pozitivnog unutrašnjegpritiska.

46

Glavni pravac transporta mineralnih materija u floemu kreće se sa mjestaizvora (stablo, listovi) prema mjestima intenzivnog rasta tj. potrošnjemineralnih materija (vršni djelovi izdanka, plodovi, korjen).

U floemu se dobro sprovode kalijum, azot, fosfor, hlor i dr.

Nasuprot njima, kalcijum ima veoma slabu pokretljivost, a takvi jonise slabo premještaju u biljkama, zbog čega se simptomi nedostatkanajprije pojavljuju na gornjim najmlañim listovima.

Mineralni elementi svrstani prema mobilnosti u biljci i njihovoj tendenciji da se translociraju tokom nedostatka

NKMgPClNa

CaSFeBCu

47

Koncentracija jona u floemu razli čita – najve ća konc. K, P, Mg i S, a malo Ca

Remobilizacija – uklju čivanje minerala odloženih u vakuoli u promet materij a ćelije (K, Mg), razgradnja rezervnih i enzimskih proteina, ćelijskih struktura (hloroplasti); klijanje sjemena

NaZnMo

Ispitivanje djelovanja odre ñenog elementa na biljku veoma je teško u složenom sistemu kao što je zemljišt e.

U prošlom vijeku su nau čnici smislili na čin da gaje biljke u

Posebne tehnike za ispitivanje ishranjenosti

48

U prošlom vijeku su nau čnici smislili na čin da gaje biljke u supstratu samo sa mineralnim elementima i zaklju čili su da biljke mogu u potpunosti da uspijevaju bez organske materije (zemlj) i nazvali ih hidropone.

Hidroponi i aeroponi sistemi za porast biljaka u hranljivom rastvoru u kojima se sastav i pH automatski kontroliše.

(A) U hidroponom sistemu korjen je uronjen u rastvor hraniva a mjehurići vazduha se ubacuju u rastvor.

(B) Alternativa hidroponom sistemu, često korišćena u komercijalnoj proizvodnji, je sistem rasta u

49

proizvodnji, je sistem rasta u ‘hranljivom filmu’, u kojem se hranljivi rastvor pumpa u tankom sloju niz kosinu koliko da pokrije korjenov sistem. U ovom sistemu sastav i pH hranljivom rastvora mogu se kontrolisati automatski.

(C) U aeroponom sistemu, korjen se nalazi iznad rastvora hraniva, a pokrivaju ih kapljice rastvora koje motorna pumpa stalno rasprskava.

•Dolazi do pojave nedostatka nekog elementa i do promjene odnosa sadržaja pojedinih elemenata u biljkama od kojih su veoma značajni: •N/K, K/Na, K/Mg, K/B, K/Ca,

50

K/B, K/Ca, •P/Zn, P/Fe, P/Ca •Mn/Mo, B/Mo, Mn/Mg, Mn/Fe•Cu/Fe, Cu/Mn, Al/P

Neophodni makroelementi - AZOT

• Usvajanje i translokacija azota - Humusne materije sunajvažniji nosioci organskih jedinjenja N u zemljištu iglavni izvor N za biljke.

• U zemljištu se oko 95% N nalazi u organskom obliku isamo 1-5% u vidu neorganskih jedinjenja, koja biljkemogu neposredno da koriste. Biljke N pretežno usvajajuu obliku nitratnog i amonijum jona.

51

u obliku nitratnog i amonijum jona.

• Sadržaj i raspodjela azota - Sadržaj N u suvoj materijibiljaka kreće se oko 1,5 do 4,0%.

• N su naročito bogati mladi organi i tkiva u kojima je diobaćelija i sinteza proteina intenzivna. Najviše ga sadrži list,ponekad i plod, a znatno manje stablo i korjen.

52

Ciklus N u atmosferi – mijenja se od gasovitog stanja, redukuje se u jone i ugrañuje u organske komponente u živim organizmima.

Prikazane su neke faze ciklusa azota.

• Asimilacija nitrata i amonijaka/amonijum –• Redukcija nitrata prethodi ugrañivanju N u organska

jedinjenja. Redukcija nitrata odvija se u dva stepena.• U prvom se redukuje NO3-, a u drugom NO2- do

NH3/NH4. U zelenim organima prvi stepen redukcijeodigrava se u citoplazmi, a drugi u hloroplastima.

• Prvi stepen redukcije katalizira nitrat-reduktaza a druginitrit-reduktaza.

53

Nitrat-reduktaza

Nitrit-reduktaza

54

Sumarni procesi asimilacije mineralnog N u listu.

Nitrat transportovan iz korjena kroz ksilem usvajaju ćelije mezofila preko nitrat-proton-simportera (NRT) u citoplazmu . Ovdje se on redukuje u nitrit uz pomo ć nitrat-reduktaze (NR ). Nitrit se prenosi u stromu hloroplasta zajedno sa protonom. U stromi, nitrit se redukuje u amonium uz pomo ć nitrit-reduktaze (NiR ) a zatim se amonium pretvara u glutamat uz aktivno st glutamin sintetaze (GS) i glutamat sintetaze (GOGAT). Ponovo u citoplazmi se glutamat transformiše u aspartat uz aspartat-aminotransferazu (Asp-AT). Na kraju asparagin-sinte taza (AS) prevodi aspartat u asparagin.

• Fiziološka uloga azota - Azot ulazi u sastavmnogih jedinjenja važnih za životne procesebiljaka: proteini, nukleinske kiseline, nukleotidi,hlorofil i dr.

• Povoljno utiče na lisnu površinu i njenufotosintetičku aktivnost.

• Utiče na rastenje i razviće biljaka.

55

• Utiče na rastenje i razviće biljaka.• N utiče na usvajanje pojedinih jona: nitratni oblik

podstiče nakupljanje K, Ca, Mg i Na, a amonijumoblik P, Cl i S.

• Posredno N utiče na otpornost biljaka nanepovoljne uslove sredine i bolesti.

U biljkama ne postoji ni jedan proces na koji N posredno ili neposredno ne utiče.

56Korjenske kvržice kod soje. Kvržice su rezultat infekcije sa Rhizobium japonicum

Leguminoze u simbiozi sa kvrži čnim bakterijama mogu da vežu i tako koriste N iz vazduha

Zob

Kukuruz

Suncokret

Ječam

Pasulj

Boranija

Grašak

Rotkvica

57

Relativni sadržaj nitrata i drugih N-nih komponenti u soku ksilema kod razli čitih biljnih vrsta. Biljke su gajene u soluciji az ota, a sok ksilema je sakupljan zasijecanjem stabljike. Zapaža se prisust vo ureida, specijalnih azotnih komponentu kod graška i pasulja .

Rotkvica

Simptomi nedostatka N na listu trešnje

Nedostatak i suvišak azota - Znaci nedostatka N uočavaju se prvo nanajstarijim listovima, jer usled smanjene biosinteze hlorofila postajusvijetlozeleni, kasnije zelenožute boje i na kraju se cio list suši.

58

Pri nedostatku N:- rastenje biljaka je smanjeno,- smanjeno je i rastenje

listova;- korjen se izdužuje ali se

slabije grana,- stare ćelije i tkiva biljke pa

se skraćuje vegetacioniperiod,

- broj i veličina plodova sesmanjuje i lošijeg je

59

smanjuje i lošijeg jekvaliteta.

Suvišak N ima takoñe nepovoljni uticaj na produktivnost biljaka. Zarazliku od nedostatka suvišak N se teže zapaža – listovi su tamnozeleni, širi, duži i sočniji, biljke su podložne polijeganju, korjen je kraći ideblji pa je otpornost biljaka prema suši manja. Uticaj na kvalitetproizvoda je usled nakupljanja nebjelančevinastih N jedinjenja,nakupljanje amida izaziva promjenu ukusa, suvišak amonijaka izazivahlorozu i nekrozu.

SUMPOR

• Usvajanje i translokacija sumpora – Osnovni izvor S za biljke susulfatni joni zemljišta kojeg biljke aktivno usvajaju. Transport S izkorjena u nadzemne djelove je veoma intenzivan, dok se ubazipetalnom pravcu mnogo sporije premješta.

• Sadržaj i raspodjela sumpora – Povrće (kupus, luk i dr.) ima velikepotrebe sa S.

60

• Metabolizam jedinjenja sumpora – Biljke pretežno usvajaju S uoksidisanom obliku, u vidu sulfata, a pošto se S u biljkama nalazi uredukovanom obliku potrebno je da se usvojeni sulfat redukuje.Redukcija sulfata se pretežno odvija u hloroplastima.Značajna ak koja sadrži sumpor je metionin , naročito rasprostranjenu leguminozama. Sumpor može da ulazi u sastav alkaloida.

• Fiziološka uloga sumpora – Uloga S u metabolizmubiljaka je:– strukturna (ulazi u sastav proteina, lipida i dr.);– kataliti čka (aktivni centar nekih enzima, sastavni dio koenzima),– utiče na rastenje i hemijski sastav biljaka i dr.

U enzime koji sadrže sumpor ubrajaju se nekedehidraze, transaminaze, karboksilaze i dr.

61

dehidraze, transaminaze, karboksilaze i dr.

Sumpor je značajan za fotosintezu, u slučaju nedovoljneobezbijeñenosti opada sadržaj hlorofila u listovima, atime se smanjuje i fotosinteza.

• Nedostatak i suvišak sumpora –Simptomi nedostatka sumpora slični susimptomima nedostatka azota, s tim što seprvi znaci nedostatka N javljaju nanajstarijim listovima, a S na najmla ñim . Unedostatku S najstariji listovi obično neodumiru, dok pri nedovoljnojobezbijeñenosti azotom oni se suše iopadaju.

Nedostatak S usporava rastenje biljaka,lišće dobija žuto-zelenu boju, naročito

62

lišće dobija žuto-zelenu boju, naročitomlado lišće, izdužuju se korjenske dlačice.U nedostatku S preporučuje se primjenamineralnih ñubriva koja sadrže S iliupotreba elementarnog S.

Suvišak S može da se javi u atmosferi izemljištu ali vrlo rijetko. Ponekad na teškimzemljištima dolazi do nakupljanja H2S koji jetoksičan za biljke, tada je donji dio stablamrko obojen.

FOSFOR

• Usvajanje i translokacija fosfora – Zemljište je glavni izvor fosforaza biljke, gdje se sadržaj kreće od 0,02 do 0,15%.

• Fosfor biljke usvajaju samo u oksidovanom stanju, u vidu jonaortofosforne kiseline, koja disocira u vodi gradeći H2PO4, HPO4 iPO4 jone. Joni fosfata su veoma pokretljivi u biljkama.

• Na intenzitet usvajanja fosfata utiču brojni činioci: pH,koncentracija fosfata u zemljištu, temperatura, svjetlost,

63

koncentracija fosfata u zemljištu, temperatura, svjetlost,antagonizam jona, starost biljaka, zemljišna mikroflora i dr.

• Sadržaj i raspodjela fosfora – Sadržaj P u biljkama kreće se od0,1 do 0,8% u odnosu na suvu materiju. Potrebe biljaka za P su ufazama rastenja u razvića i u periodu obrazovanja generativnihorgana. Pojedine gajene vrste iznose iz zemljišta različite količine P,u prosjeku 10 do 45 kg x ha, zavisno od visine prinosa.

• Fiziološka uloga fosfora –Za promet materija biljakanaročito su značajna organska jedinjenja koja sadrže P.

• - Estri fosforne kiseline imaju dominantnu ulogu umnogim metabolitičkim procesima: fotosintezi, glikolizi,pentozofosfatnom ciklusu i dr.

• - Fosfor ulazi u sastav fitina, nukleinskih kiselina,koenzima (NAD+, NADP+, FMN) i dr.

64

• - Od prenosilaca grupa najpoznatiji su adenozintrifosfat(ATP), Co-karoksilaza, koenzim-A (CoA), uridindifosfat(UDP), piridoksal fosfat (PAL).

• - ATP je najvažniji univerzalni sistem nakupljanjaenergije u biljkama. Nastaje u toku fosforilacije, prirazgradnji rezervnih materija u glikolizi i tokomoksidativne fosforilacije.

Nedostatak fosfora – Prvi vidljivi nedostatak je prestanak rasta, listovi imaju tamnozelenu boju jer prestaju da rastu a sinteza hlorofila se nastavlja istim intenzitetom. U odmakloj fazi nedostatka povećava se sinteza antocijana u listovima i oni postaju crvenkasti, crvenoljubičasti ili tamnopurpurni.

Prvi simptomi nedostatka P uvijek se javljaju na najstarijim listovima. Smanjuje se porast stabla koje postaje nježno. Korjenov sistem se slabije razvija, kraći je i manje razgranat.

Optimalna koncentracija P u suvoj materiji većine biljnih vrsta u toku vegetacije kreće se od 0,3 do 0,5%. U slučaju nedostatka P preporučuje se primjena fosfornih ñubriva preko zemljišta ili folijarno.

65

Višak fosfora se u biljkama veoma rijetko javlja,pošto se njegovi joni u zemljištu brzo vežu.

Iskorišćavanje fosfata iz fosfornih ñubriva odstrane biljaka relativno je malo, svega 10-20%.

Pri suvišku P na listovima se javljaju tamnomrke

66

Pri suvišku P na listovima se javljaju tamnomrkepjege koje se šire u bazalnom dijelu.

Suvišak P može nepovoljno da se odrazi i naprimanje i transport nekih jona (Fe, Zn, Mn,Cu i B) u toj mjeri da prouzrokuje njihovnedostatak.

KALIJUM

• Usvajanje i translokacija kalijuma – Biljke usvajaju K u vidu jonametala iz zemljišnog rastvora. Moguć antagonizam izmeñu K idrugih jona - značajan odnos udjela K i amonijuma, natrijuma,magnezijuma, kalcijuma i bora u hranljivoj sredini.

• Biljke veoma intenzivno usvajaju K i preko listova. K se veomaintenzivno premješta iz starijih u mlañe organe zbog čega se znacinjegovog nedostatka mogu uočiti prvo na najstarijim listovima.

• Sadržaj i raspodjela kalijuma – Od svih katjona biljke najviše

67

• Sadržaj i raspodjela kalijuma – Od svih katjona biljke najvišeusvajaju K, njegov sadržaj u s.m. može da dostigne 5-6% i više.

• Neke biljke sadrže više ovog elementa pa se nazivaju kalijumovebiljke: spanać, krompir, lucerka, duvan, heljda, a od drvenastihamerički orah, maslina, bukva i dr.

• Prema rasporedu u biljci K najviše ima u listu, stablu, korjenu, azatim u reproduktivnim organima. U najvećoj mjeri se akumulira unajmlañim organima odnosno tamo gdje je intenzivna deoba ćelija,pa se naziva elementom mladosti.

• Fiziološka uloga kalijuma – K nije konstitucionielement tj. ne ulazi u sastav organskih jedinjenja.

• K pospješuje bubrenje koloida, neutrališe suvišakorganskih kiselina u ćelijama, utiče na aktivnostpreko 50 enzima.

• K je važan za vodni režim biljaka, biljke optimalnoobezbijeñene K troše manje vode za sintezu suve

68

obezbijeñene K troše manje vode za sintezu suvematerije, a u slučaju nedostatka brže gube turgor imanje su otporne prema suši.

Kalijum je značajan u asimilaciji nitrata, za sintezunitrat-reduktaze.

Povoljno utiče na otpornost biljaka prema niskoj ivisokoj temperaturi, suši i prema nekim bolestima.

• Nedostatak i suvišak kalijuma – Pri nedostatku K rastenje biljaka jeusporeno i prvi simptomi, nekroza duž ivice lista, mogu se zapaziti nastarijim listovima. Istovremeno rub lista se savija nadolje.Nepovoljan je uticaj nedostatka K na čuvanje plodova i drugihpoljoprivrednih proizvoda: kod šećerne repe i vinove loze smanjuje sesadržaj šećera, a u krtolama krompira i u zrnu žita udio skroba, usled čegase značajno pogoršava kvalitet.Do pojave nedostatka obično dolazi na lakim pjeskovitim zemljištima, nazemljištima koja imaju visok udio slobodnog kalcijuma.

69

• Suvišak K se u prirodi izuzetno javlja jer su biljke otporne na njegov suvišak .

• Može da dovede do:

70

• Može da dovede do:• - nedostatka kalcijuma i magnezijuma i • - da podstiče pojavu nedostatka bora,

cinka i mangana.

KALCIJUM

• Usvajanje i translokacija kalcijuma – Smatra se da je usvajanjeCa (Ca2+) pasivan proces. Antagonisti pri usvajanju Ca sumagnezijum, kalijum, stroncijum, teški metali.

• Uzlazni transport Ca kroz ksilem zavisi od intenziteta transpiracije,dok je transport u floemu minimalam usled slabe pokretljivosti Ca,tako da se novoformirani organi mogu snadbjeti Ca samo direktno izzemljišnog rastvora.

• Sadržaj i raspodjela kalcijuma – Ukupan sadržaj Ca u biljakamakreće se u širokim granicama od 0,3 do 3%. Sa starošću se udio Ca

71

kreće se u širokim granicama od 0,3 do 3%. Sa starošću se udio Cau tkivima povećava.

• Fiziološka uloga kalcijuma – Ca ima veoma važnu ulogu uodržavanju strukture i funkcije ćelijskih membrana. Ima značajnuulogu u stabilizaciji pektina srednje lamele ćelijskog zida.

• Ca aktivira samo mali broj enzima pa njegovu ulogu mogu preuzetijoni Mg2+ i Mn 2+.

• Kalcijum povećava aktivnost α-amilaze, fosforilaze i ATP-aze.

• Nedostatak Ca može na biljke da utičeneposredno – ako ga biljke ne sadrže udovoljnoj količini, i posredno – ako jenjegov udio u zemljištu nedovoljan.

• Zemljišta koja su siromašna Ca čestoimaju nisku vrijednost pH.

• Nedostatak Ca u hranljivoj sredini možeda izazove visoka koncentracija H+, K+,Na+, Mg2+, NH4+ jona.

• Visoka relativna vlažnost vazduhaodnosno smanjena transpiracija mogu

72

odnosno smanjena transpiracija mogudovesti do nedostatka Ca poštotranspiracioni tok ima značajnu ulogu pritransportu Ca.

Suvišak Ca . Neposredno dejstvo suviška Ca nije poznato. Prisustvo veće količine Ca u hranljivom supstratu nepovoljno se odražava na pristupačnost nekih mikroelemenata u zemljištu npr. B, Mn, Fe, Cu i Zn. Na hlorozu izazvanu suviškom Ca osjetljive su neke voćke (breskva, trešnja...).

Magnezijum

• Usvajanje i translokacija magnezijuma – Biljke Mg usvajaju u viduMg2+ jona pretežno iz zemljišnog rastvora. Antagonisti pri usvajanjuMg2+ su Ca2+, Mn2+, Mn2+, NH4+, K+ i H+. Prema pokretljivostisličan je Ca i slično njemu nagomilava se u starijim listovima. Zarazliku od Ca relativno dobro se kreće kroz floem.

• Sadržaj i raspodjela magnezijuma – Sadržaj u suvoj materiji biljkekreće se od 0,1 do 1%. Pretpostavlja se da su dobro obezbijeñene

73

kreće se od 0,1 do 1%. Pretpostavlja se da su dobro obezbijeñenebiljke koje sadrže od 0,20 do 0,30% Mg u suvoj materiji. Svakimolekul hlorofila sadrži atom Mg, odnosno u njima se nalazi oko20% od ukupne količine Mg u biljci. Sadržaj Mg u zrnu je veći negou lišću i stablu. Gajene biljke iznose iz zemljišta značajne količineMg. Mg je neophodan elemenat i za čovjeka i životinje.

• Fiziološka uloga magnezijuma – Magnezijum ulazi u sastav hlorofila i njegova sinteza zavisi od prisustva Mg.

• Mg aktivira dekarboksilaze, zatim ATP-azu, glutamat-sintetazu, RuBP karboksilazu, fruktozu – 1,6 – difosfatazu, glutation sintetazu idr.

• Utiče i na metabolizam N, u slučaju njegovog

74

• Utiče i na metabolizam N, u slučaju njegovog nedostatka povećava se udio neproteinskih azotnih jedinjenja na račun proteina.

• U odsustvu Mg dolazi do disocijacije ribozoma i do smanjenja sinteze RNK.

• Utiče na bubrenje koloida protoplazme i na vodni režim biljaka.

Nedostatak magnezijuma – Prvi simptomi nedostatka Mg obično se javljaju na najstarijim listovima.

Pri nedostatku Mg razgrañuju se molekuli hlorofila i mijenja struktura hloroplasta, usled čega se javlja hloroza prvo izmeñu lisnih nerava. Nakon toga prestaje fotosinteza a time i sinteza ugljenih hidrata.

Povećava se obrazovanje superoksid radikala (O2·) i vodonik peroksida.

75

Simptomi nedostatka Mg na listu trešnje

i vodonik peroksida.

• Nedostatak Mg se može odstraniti primjenom 200-300 kg MgSO4 x7H2O po ha

• Na pjeskovitim zemljištima potrebno je primijeniti veće količine.• Hloroza izazvana nedostatkom Mg može se liječiti i tretiranjem listova

rastvorom soli magnezijuma.

76

Suvišak Mg u prirodise rijetko javlja.Suvišak može izazvatinedostatak Ca i K.

Neophodni mikroelementi

77

Neophodni mikroelementi - GVOŽ ðE

• Usvajanje i translokacija gvož ña – biljke mogu da usvajaju ferojon (Fe2+), feri jon (Fe3+) i u vidu helata. Usvajanje Fe3+ uslovljenoprethodnom redukcijom na površini korjena prije transporta ucitoplazmu.

• Na usvajanje Fe utiče veliki broj činilaca spoljašnje sredine: visokapH, velika koncentracija fosfata i Ca2+ u hranljivoj sredini smanjujunjegovo usvajanje.

• U slučaju visoke pH i dobre aeracije dolazi do oksidacije Fe2+ u Fe3+

i taloženja Fe(III) soli.

78

i taloženja Fe(III) soli.• Ishrana nitratnim jonima smanjuje a NH4

+ povećava usvajanje.• Veća koncentracija teških metala brzo izaziva Fe hlorozu.

• Transport Fe iz listova u pravcu korjena intenzivniji je ako se Feprimjenjuje u vidu helata (Fe-EDTA) a ne u obliku soli.

• Redistribucija Fe iz starijih tkiva u mlañe je veoma sporo, te senjegov nedostatak prvo javlja na najmla ñim listovima.

• Sadržaj i raspodjela gvož ña – Sadržaj Fe u suvojmateriji biljaka kreće se u širokim granicama, od 50 do1000µg/g.

• Neke biljke, kao spanać, sadrži i do 3000 µg Fe na gsuve materije.

• Fe u biljci najviše ima u lišću, zatim stablu i na kraju uzrnu. U listovima najveći dio se nalazi u hloroplastima,mitohondrijama i jedru.

79

mitohondrijama i jedru.

• Fiziološka uloga gvož ña - Polivalentnost i sposobnoststvaranja helatnih kompleksa omogućavaju Fe daučestvuje u brojnim fiziološko – biohemijskim procesimabiljaka: biosinteza hlorofila, fotosinteza, disanje,fiksacija elementarnog azota, redukciji nitrata initrita, metabolizmu ugljenih hidrata i dr.

•Nedostatak gvož ña – Do nedostatka Fe može doći na svimzemljištima, ali se najčešće javlja na alkalnim zemljištimabogatim krečom i glinom.• Veća koncentracija teških metala (Mn, Ni, Cu, Co i Cr),primjena visokih doza fosfornih ñubriva, ñubrenje nedovoljnorazloženim organskim materijama, pretjerana vlažnostzemljišta, sabijanje zemljišta, nakupanje vodonik sulfida i dr.

80Simptomi deficita Fe na listu trešnje

Na početku nedostatka Fe interkostalne površine najmla ñih listova postajusvijetložute do žuto-zelene a kasnije poprimaju limun žutu boju. Ukoliko jejače izražen nedostatak Fe kod voćaka se može desiti da do krajajula/avgusta opadnu svi listovi. Naročito su osjetljive limun, narandža,breskva, dunja, kruška, jagodasto voće.Fe-hloroza najuspješnije se liječi primjenom Fe-helata preko zemljišta ilifolijarno.

81

Suvišak Fe u prirodi se rijetko javlja, i tada je inhibiran porastvegetativnih organa, korjen postaje mrke boje, i dr. Simptomesuviška često prate i znaci nedostatka fosfora i mangana.

82

83

CINK

• Usvajanje i translokacija cinka – Cink se u zemljištunalazi u primarnim i sekundarnim mineralima gline.

• Biljke Zn pretežno usvajaju u obliku dvovalentnog katjona(Zn2+) a u alkalnoj sredini u vidu monovalentnog katjona(ZnOH+). Gvožñe, bakar i mangan djeluju antagonističkipri usvajanju Zn, a takoñe i jon fosfata pri većimkoncentracijama. Pokretljivost Zn u biljkama je osrednja.

84

koncentracijama. Pokretljivost Zn u biljkama je osrednja.

• Sadržaj i raspodjela cinka – sadržaj Zn u biljakama se uprosjeku kreće od 20 do 100 µg/g suve materije. Unajvećoj mjeri se nakuplja u korjenu i mladim listovima,gdje se najviše nalazi u nervaturi i manje uinterkostalnom dijelu. Sadržaj u hloroplastima je dva dotri puta veći nego u cijelom listu.

• Fiziološka uloga cinka - Zn ima tri funkcije: katalitičku, kokatalitičku istrukturnu.

• Ima najveći afinitet prema karboksilnim, sulfhidrilnim i amino grupamaproteina.

• Veoma značajan enzim u čiji sastav ulazi Zn jeste karboanhidraza(karbonat-dehidrataza), koja se nalazi u hloroplastima i u citoplazmi, akatalizuje prenošenje vode na CO2.

• Ulazi u sastav i drugih enzima: alkoholdehidrogenaze, alkalnefosfataze, fosfolipaze, karboksipeptidaze i RNK-polimeraze.Zajedno sa bakrom ulazi u sastav enzima superoksid-dismutaze(Cu-Zn-SOD).

85

(Cu-Zn-SOD).• Slobodni joni Zn mogu da aktiviraju velik broj enzima: dehidrogenaze,

aldolaze, izomeraze i transfosforilaze. Uočena je i uloga Zn umetabolizmu DNK i RNK, kao i diobi ćelija i sintezi proteina. Zn-metaloproteini su uključeni u replikaciju DNK, transkripciju i regulacijuekspresije gena.

• Cink ima vaznu ulogu u metabolizmu auksina. Neophodan je zaintegritet biomembrana, povećava tolerantnost biljaka prema suši ibolestima i neophodan za obrazovanje cvjetova i sjemena.

• Nedostatak i suvišak cinka – Nedostatak Zn je izraženiji navišegodišnjim biljkama, jabuci, krušci, breskvi, vinovoj lozi icitrusima, koji se smatraju biljkama indikatorima zautvrñivanje nedostatka pristupačnog Zn u zemljištu.

Znaci nedostatka Zn su: mali, uski, sitni listovi, skraćenje internodija i stvaranje rozete. Pored toga na listovima se uočavaju hlorotične pjege i nekroze. Takoñe dolazi do smanjenja fotosinteze a time i produktivnosti biljaka.

86Simptomi nedostatka cinka na mladarima trešnje

• Nedostatak se javlja najčešće na lakim pjeskovitim, alkalnim, krečnim i u fosforom obogaćenim zemljištima.

• Nedostatak se otklanja unošenjem Zn u zemljište, tretiranjem nadzemnih organa, injektiranjem rastvora Zn u stablo i dr.

87

•U prirodi se rijetko javlja suvišak Zn u biljkama.

MANGAN

• Usvajanje i translokacija mangana – Biljke usvajajuMn u obliku Mn2+ jona i Mn helata.

• Utvrñen je antagonizam pri usvajanju Mn i naročitogvožña, kalcijuma i magnezijuma.

• Sadržaj i raspodjela mangana – Sadržaj Mn u suvoj

88

• Sadržaj i raspodjela mangana – Sadržaj Mn u suvojmateriji biljaka u prosjeku se kreće od 50-250 µg na g.

• Sadržaj je naročito visok u mladim organima i tkivima ukojima su metabolički procesi intenzivni.

• Premještanje Mn je posebno intenzivno u pravcumeristemskog tkiva i reproduktivnih organa. Listovi sutakoñe bogati u Mn.

• Fiziološka uloga mangana – Mangan nije gradivnielemenat.

• Značajna uloga u životnim procesima biljaka jeaktivacija enzima , a samo u dva enzima utvrñeno jenjegovo prisustvo u Mn-proteinu fotosistema II (PSII) i uMnSOD.

• Mn kao kofaktor aktivira oko 35 različitih enzima, odkojih većina katališe dekarboksilaciju, hidrolitičkereakcije ili oksido-redukcione procese.

89

reakcije ili oksido-redukcione procese.• Primarna uloga Mn ogleda se u ciklusu trikarbonskih

kiselina, u oksidativnoj i neoksidativnoj dekarboksilaciji.• Mn neposredno utiče i na druge procese metabolizma

biljaka, na oksidaciju masnih kiselina, sintezi linolenskekiseline, na odnos Fe2+/Fe3+, podstiče razgradnju H2O2toksičnog za biljke, biosintezi lignina i dr.

Nedostatak mangana – javlja se na krečnim i alkalnim zemljištima.Nedostatak Mn izaziva hlorozu koja ne obuhvata ravnomjerno cijeli list već samo interkostalni dio, dajući listu mozaičan izgled.

Kao posledica hloroze i nekroze smanjuje se intenzitet fotosinteze, lisna površina, usporen je rast korjena i nadzemnog dijela, smanjuje se otpornost prema niskim temperaturama, fertilnost polena, broj cvjetova.

90

Simptomi nedostatka Mn na listu trešnje

• U biljke indikatore , koje se odlikuju izraženom osjetljivošćuprema nedostatku Mn su: krompir, cvekla, trešnja, citrusi ijabuka.

• Kritičan sadržaj Mn u nadzemnom dijelu biljaka pri kojemmogu da se pojave vidljivi simptomi nedostatka u prosjeku sekreće od 15 do 20 µg na g suve materije.

91

Suvišak Mn javlja se na zemljištima koja imaju visok sadržaj Mn, niskuvrijednost pH i visok redukcioni potencijal. Prvi vidljivi znak suviška Mn jehloroza i nekroza, a dolazi i do deformacije mladih listova slično kao kodnedostatka Ca.

BAKAR

• Usvajanje i translokacija bakra – Sadržaj ukupnog Cu uzemljištu kreće se od 2 do 100 µg na g, a pristupačnog od 2do 5 µg na g suve materije. Biljke pretežno usvajaju Cu uobliku Cu2+ jona i u vidu helata.

• Višak Cu može da izazove nedostatak drugih elemenata,posebno mangana i gvožña.

• Pokretljivost Cu u biljakama je osrednja. Prvi nedostaci se

92

• Pokretljivost Cu u biljakama je osrednja. Prvi nedostaci sejavljaju na najmla ñim organima i na vegetativnoj kupi.

• Sadržaj i raspodjela bakra – Sadržaj Cu u biljkama se krećeod 2 do 20 µg na g suve materije. U značajnijoj mjeri senakuplja u hloroplastima, po čemu je sličan Fe, te se odukupne količine Cu u listu oko dvije trećine nalazi uhloroplastima.

• Fiziološka uloga bakra – Brojni su metaloproteini koji ujednom molekulu sadrže nekoliko atoma Cu.

• Bakar ulazi u sastav brojnih proteina: plastocijanina,citohrom oksidaze, askorbat oksidaze, superoksid-dismutaze, fenol oksidaze i diamin oksidaze.

• Više od 50% Cu u hloroplastima je vezano zaplastocijanin , koji učestvuje u prenosu elektrona u

93

plastocijanin , koji učestvuje u prenosu elektrona ufotosintetičkom elektron transportnom lancu.

• Cu je u CuZnSOD uključen u kontrolu peroksidacijemembranskih lipida i u proces starenja.

• Cu posredno ili neposredno utiče na metabolizamugljenih hidrata, lipida, azotnih jedinjenja, na lignifikaciju,obrazovanje i fertilnost polena.

• Poznat je antagonizam Cu i Fe, Mn, Al i Zn.• Visoka koncentracija Cu može da izazove Fe-hlorozu.

• Nedostatak i suvišak bakra – Nedostatak Cu jeveoma rasprostranjena pojava. Od višegodišnjihdrvenastih biljaka na nedostatak Cu osjetljive su:jabuka, šljiva, kajsija, citrusi i breskva. Tipični znacinedostatka Cu su: venjenje, uvijanje listova,odumiranje najmlañih lstova, poremećaji u grañisprovodnih sistema i mehaničkog tkiva. Zbogporemećaja vodnog režima pri nedostatku Cu listovi

94

poremećaja vodnog režima pri nedostatku Cu listovigube turgor i uvijaju se slično kao u uslovima suše.

Nedostatak Cu se odražava naobrazovanje i razvoj plodova, iosnovni je razlog opadanjaprinosa plodova usled smanjenjabroja i fertilnosti polena.Nedostatak Cu se javlja naalkalnim, krečnim, lakimpjeskovitim i u organskoj materijibogatim zemljištima.

95

bogatim zemljištima.

•Suvišak Cu najčešće se javlja na kiselim zemljištima, zatim uvišegodišnjim zasadima gdje se dugi niz godina primjenjuje bordovskačorba.•Prvi znaci suviška se javljaju na starijim listovima u vidu hloroze na rubu ivrhu lista, smanjuje s porast korjena i skraćuju korjenske dlačice. SuvišakCu izaziva nedostatak Fe.

BOR

• Usvajanje i translokacija bora – Biljke usvajaju B izzemljišnog rastvora, gdje je od 20 do 200 µg na gbiljakama pristupačno 0,1 do 3 µg na g. Visok sadržaj Al,Fe, Ca, visoka pH kao i suša, smanjuju mobilnost B uzemljištu i podstiču pojavu nedostatka.Usvajanje B zavisi od temperature, koncentracije uspoljašnjoj sredini i njene pH, intenziteta transpiracije i

96

spoljašnjoj sredini i njene pH, intenziteta transpiracije idr. B se intenzivno usvaja i preko lista, ali se malakoličina premješta u druge organe.

• Sadržaj i raspodjela bora – Sadržaj B u biljkama je uprosjeku 2 do 70 µg na g.

• Fiziološka uloga bora – Pripisuje mu se uloga utransportu šećera, lignifikaciji i obrazovanju strukturećelijskog zida, metabolizam ugljenih hidrata, RNK, fenolai indol sirćetne kiseline.

• Nedostatak izaziva poremećaj metabolizma fosfornihjedinjenja.

• Smanjenje sinteze ATPaze pri nedostatku B dovodi dodebalansa u energetskom prometu i za posledicu ima

97

debalansa u energetskom prometu i za posledicu imabrzo odumiranje tkiva, organa i to najmlañih.

• Posredno ili neposredno B utiče na metabolizamnukleinskih kiselina. B utiče na klijanje polena i rastpolenove cjevčice.

• Utiče na proticanje i drugih fiziološko – biohemijskihprocesa biljaka: disanje, vodni režim, usvajanje nekihjona, dužinsko rastenje, deobu, diferencijaciju i grañućelija i dr.

Nedostatak i suvišak bora – Usled slabe pokretljivosti B u biljkama prvi simptomi nedostatka javljaju se na najmla ñim listovima i na vegetacionim tačkama korjena i nadzemnog dijela.

U nedostatku B na listovima se javljaju hlorotične pjege, izduživanje je smanjeno, mehaničko tkivo se slabije razvija, korjenov sistem je nerazvijen a broj bočnih korjenova se nenormalno povećava.

Nedostatak B jače dolazi do izražaja u sušnim i pretjerano vlažnim godinama, a suvišak u kiselim zemljištima.

98

Simptomi deficita B na plodu trešnje

• Suvišak B, slično kao i njegov nedostatak, izaziva fiziološke i morfološke promjene u biljaka.

• Raspon izmeñu nedostatka i suviška je veoma mali.

• Problem suviška B se češće javlja u staklenicima, pri gajenju povrtarskih i ukrasnih

99

gajenju povrtarskih i ukrasnih biljaka.

• Prvi simptomi suviška obično se javljaju na vrhu i po ivici lista, u vidu nekroze prvo na starijim a kasnije na ostalim listovima

MOLIBDEN

• Usvajanje i translokacija molibdena – Biljke molibdenusvajaju u vidu jona MoO4. Smatra se da je pokretljivostMo u floemu srednja. Znaci nedostatka mogu se pojavitina mlañim, ali i na potpuno razvijenim srednjim listovima.

• Sadržaj i raspodjela molibdena – Sadržaj Mo u suvoj

100

• Sadržaj i raspodjela molibdena – Sadržaj Mo u suvojmateriji biljaka kreće se od 0,1 do 0,5 µg na g-1.Prekomjerno nakupljanje Mo u krmnim biljkama moževeoma štetno da utiče na zdravlje životinja, posebno akoje praćeno niskim sadržajem Cu.Listovi obično sadrže više Mo nego stablo. Sadržaj Mo jenaročito visok u kvržicama leguminoznih biljaka.

• Fiziološka uloga molibdena – Mo ulazi usastav nitrat-reduktaze i katalizuje redukcijuNO3- u NO2-.

• Njegovu ulogu u redukciji nitrata ne mogu dapreuzmu drugi, čak ni slični elementi.

• Veoma značajan enzim koji sadrži Mo jestenitrogenaza , koja učestvuje u biološkoj fiksaciji

101

nitrogenaza , koja učestvuje u biološkoj fiksacijiazota.

• Mo podstiče aktivnost peroksidaze, katalaze ifenoloksidaze.

• Stimuliše procese fosforilacije a inhibira kiselufosfatazu.

• Nedostatak i suvišak molibdena – U prirodi serijetko mogu uočiti simptomi akutnog nedostatkaMo na biljkama.

• Nedostatak se najčešće javlja na kiselimpjeskovitim zemljištima siromašnim u Mo i nazemljištima sa visokim sadržajem aktivnog gvožñeoksida.

102

U nedostatku Mo kod svih biljakamože se uočiti manje ili višepatuljast rast, manja dužinainternodija, što može da darozetev izgled.

Na nedostatak Mo naročito suosjetljivi karfiol i ostalekupusnjače, salata, spanać icitrusi.

103

citrusi.Veću otpornost imaju žita, jabuka,

breskva, vinova loza i dr.

•Otpornost biljaka prema suvišku Mo je različita. Pretpostavlja se dase Mo u otpornijih biljaka nakuplja u vakuoli u obliku koji je manjefitotoksičan. Prvi znaci hloroza na najmlañim listovima, mogu sejaviti antocijani. Javlja se u slabo dreniranim alkalnim zemljištima...

• Korisni elementi

Biljkama nijesu neophodni, bez njih biljke mogu da završesvoj životni ciklus, ali pri odreñenim koncentracijama djelujustimulativno na njihovo rastenje i razviće.

• Na - Sadržaj Na u suvoj materiji biljaka kreće se od 0,01 do2,0%. Neophodan je za životne procese brojnih C4 (zaregulaciju osmotskog pritiska) dok za C3 biljke nijeneophodan. Nedostatak Na u prirodi se rijetko javlja. Toksično

104

neophodan. Nedostatak Na u prirodi se rijetko javlja. Toksičnodejstvo se zapaža na zaslanjenim zemljištima. Citrusi sunaročito osjetljivi na suvišak Na.

• Co - Kobalt je redovan sastojak biljnih ćelija. O fiziološkojulozi Co se malo zna. Ulazi u sastav vitamina B12, zbog čegaje njegov udio u biljkama od izvanrednog značaja za zdravlječovjeka i životinja.

• Si - Sadržaj Si u biljkama je različit, ali ga sadrže svibiljni organi. Visok sadržaj ovog elementa imaju biljkekoje rastu na kiselim i zabarenim zemljištima. Smatra seda ugrañivanje Si u ćelijski zid povećava otpornostbiljaka prema napadu bolesti i štetočina, povećavaotpornost prema polijeganju.

• Al - Al stimulativno djeluje na rastenje biljaka.Sekundarni karakter njegovog povoljnog dejstva se

105

Sekundarni karakter njegovog povoljnog dejstva seogleda u smanjenju nepovoljnog dejstva toksičnihkoncentracija drugih elemenata, posebno Cu i P.

• Se - Se nije neophodan za biljke. On je neophodan zaljude i životinje, gdje je dio sistema koji štiti membranećelija od slobodnih radikala i peroksida.

Minerali koji ulaza u sastav jedinjenja ugljenika

Minerali značajni za nakupljanje energije i strukturni integrit et

Komponente fosfata šećera, nukleinskih kiselina, nukleotida, koenzima, fosfolipita, fitinske kis.itd. Imaju klju čnu ulogu u reakcijama koje uključuju ATP

Odlaganje amorfnih ilikata u ćel zidove. Doprinosi mehaničkim karakteristikama uklju čujući čvrstinu i eastičnost.

Kompleksi sa manitolom, mananom, polimanuronskom kis i drugim elementima ćel zida. Uključen u izduživanje ćelija i metabolizam nukleinskih kiselina.

Elementi koji ostaju u jonskom obliku

Kofaktor više od 40 enzima. Osnovni element za uspostavljanje ćelijskog turgora i održavanje ćelijske elektroneutralnosti.

Sastojak ak, amida, proteina, nukleinskih kiselina, nukleotida, koenzima, heksamina i td.

Sastojak cisteina, cistina, metionina i proteina. Sastojak lipolne kis, koenzima A, tiamina, pirofosfata, glutationa, biotina, adenozin-5-fosfosulfata i 3-fosfoadenozina.

Mineralni elementUloga / funkcija

106

Sastojak srednje lamele i ćelijskog zida. Potreban kao kofaktor enzima uključenih u hidrolizu ATP i fosfolipida. Djeluje kao drugi mesendžer u regulaciji metabolizma.

Zahtijevaju ga brojni enzimi uklju čeni u prenos fosfata. Sastojak je molekule hlorofila.

Učestvuje u fotosintetskoj reakciji stvaranja O2

Potreban za aktivnost nekih dehidrogenaza, dekarboksilaza, kinaza i peroksidaza. Uključen u fotosintetsko stvaranje O2 zajedno sa drugim enzimima koje aktiviraju katjoni.

Uklju čen u regeneraciju fosfoenolpiruvata u C4 i CAM biljaka. Zamjenjuje K u nekim funkcijama.

Elementi uključeni u redoks reakcije

Sastojak citohroma in gvožñevih proteina uključenih u forosintezu, fiksaciju N i respiraciju.

Sastojak alkohol dehidrogenaze (ADH), GlutaminDH, ugljenik anhidraze i dr.

Sastojak oksidaze askorbinske kis, tirozinaze, monoaminooksidaze, urinazem citohrom oksidaze, fenolaze, lakaze i plastocijanina

Sastojak ureaze. Sastojak hidrogenaze u bakteriji fiksatoru N

Sastojak nitrogenaze, nitrat reduktaze i ksantin dehidrogenaze.

• Putevi i razvoj simptomaNa prvi pogled, čini se da razlikovanje simptoma nedostatka za 13 poznatih esencijalnih mineralnih hraniva treba biti relativno jednostavno.

• No, takva pretpostavka nije tačna. • Simptomi nedostatka su prilično složeni jer svako hranjivo ima veliki

broj različitih bioloških funkcija i svaka funkcija može imati nezavisni skup interakcija sa širokim rasponom ekoloških parametara.

• Osim toga, pojava ovih simptoma varira kod akutnog ili hroničnog. – Akutni nedostatak se javlja kada hranjivo odjednom više nije dostupno za ubrzani porast

biljka. – Hroni čni nedostatak se javlja kada postoji ograničeni, ali stalan dotok hranjivih tvari, po

stopi koja je nedovoljna da zadovolji zahtjeve porasta biljke.

107

stopi koja je nedovoljna da zadovolji zahtjeve porasta biljke.•

Većina klasičnih nedostatka simptoma opisanih u udžbenicima su karakteristične za akutne nedostatke. Najčešći simptomi niskog stepena, hroničnog nedostatka su tendencija prema tamnije zelenim listovima i usporava ili zaustavljanjem rasta. Obično većina objavljenih opisa simptoma nedostatka proizlaze iz eksperimenata provedenih u staklenicima ili komore za rast gdje se uzgajaju biljke u hidroponim ili u medijima gdje su hranjive materije u potpunosti na raspolaganju. U tim uslovima, hranjive materije su lako dostupne dok ih ima, ali kada se potroše hranjiva biljka se iznenada suočava sa akutnim nedostatkom.

• Konkurencija biljaka i indukovanje nedostatka

• Kada su uočeni simptomi su direktna posljedica nedostatka hranjivih materija i onda je akcija relativno jasna. Meñutim, simptomi su često posljedica interakcije sa ostalim činiocima iz okoline koji ograničavaju dostupnost hranjivih materija čiji su simptomi izraženi. klasični primjer je da pomanjkanje gvožña je uzrokovano viškom teških metala u okolini. Pokretni metali kao Cu, Zn i Cr Ni takmiče se sa Fe i meñusobom da ih biljke usvoje. Konkurencija za usvajanje nije specifičan samo za Fe i teške metale, već važi za sve mineralne hranjive materije koje su kemijski slične i imaju slične mehanizme usvajanja.

• Na primjer, ako je dostupnost Cu ili Zn je relativno manje nego Fe, i prekomjerna koncentracija nekih drugih metala, kao što su Ni ili Cr izazvaće nedostatak jednog

108

koncentracija nekih drugih metala, kao što su Ni ili Cr izazvaće nedostatak jednog od ovih hranjivih elemenata prije nego Fe.

• U slučaju makroelemenata, prekomjerne količine Mg će se takmičiti sa K za usvajanje i mogu eventualno izazvati nedostatak K. Siromašnost serpentinskih zemljišta je rezultat takve konkurencije, sa visokim Mg u ovih zemljišta izaziva se nedostatak Ca.

• Toksičnost niske pH zemljišta je još jedan primjer nedostatka osnovnih hranjivih materija. Niska pH vrijednost ima dvojaki učinak na hranjive materije zemljišta: ona pojaćava ispiranje kationa, što smanjuje njihovu dostupnost u zemljištu, i relativnim obilljem protona u zemljištu konkuriše Ca i drugim katjonima za usvajanje. Tako, nedostaci hranjiva mogu biti izazvani brojnim različitim mehanizmima koji se često dešavaju sinhrono da ograniče dostupnost hranjivih materija.

• Zahtjevi za hranivima i efikasnost koriš ćenja• Iako sve biljke iste vrste reagiraju slično kao stres nedostatka hraniva, biljke sličnih

vrsta često će pokazati značajne razlike u iskorišćenosti njihove hranjivosti. To proizlazi iz razlike u stopi rasta, razvoju korijena, fazi razvoja i efikasnosti korištenja hraniva. To znači da u bilo kojem mjestu, biljke iz jedne vrste mogu patiti od nedostatka hraniva, dok one iz druge vrste rastu u istom okruženju tik do njih, ne pokazujući nikakve simptome nedostatka.

• Stopa porasta takoñer zavisi od statusa hraniva. Kada je snabdjevenost hranjivim materijama neadekvatna za rast u skladu sa uslovima sredine, mnoge biljke prilagode svoje stope rasta kako bi se slagala sa dostupnim hranivima bez prikazivanja tipičnih vizuelnih simptoma nedostatka.

109

prikazivanja tipičnih vizuelnih simptoma nedostatka.

• Poljoprivredni sistemi se razlikuju od prirodnih sistema u tome da su usjevi odabrani prvenstveno zbog brzog rasta pod niskim stresnim uslovima. Ova brza stopa rasta rezultira visokim zahtjevima za hranivima i većoj učestalosti nedostatka, osim ako su dopunski dodati ñubrivima. Zato nije neuobičajeno vidjeti poljoprivrednu kulturu da pokazuje ozbiljne znakove stresa u nedostatku hranjivih materija, gajenu na istom terenu sa prirodnim biljkama koje malo ili nimalo pokazuju znake stresa zbog nedostatka hraniva.

• Akutni simptomi nedostatka razvijaju se uglavnom u usjevima sa malo ili ograničenom fertilizacijom. Akutni simptomi nedostatka hraniva najčešće se javljaju kod novih prema hranivima zahtjevnijih usjeva ili kada su manje produktivna zemljišta korišćena za uzgoj brzo rastućih usjeva biljaka.

ODNOS SADRŽAJA MINERALNIH MATERIJA I PRINOSA

• Genetski potencijal rodnosti neke vrste ili genotipa može da doñe do punog izražajasamo u uslovima optimalne obezbjeñenosti mineralnim materijama.

• Zakon o minimumu - Visinu prinosa uvijek odreñuje onaj elemenat koji se u odnosuna druge javlja u najmanjoj količini.

• Sa fiziološkog stanovišta mogu se razlikovati pet nivoa obezbijeñenosti biljakamineralnim materijama:

• akutni i prikriveni nedostatak, optimalni, luksuzni i toks ični nivoNivo obezbijeñenosi biljaka mineralnim materijama i njihove osobenosti

Nivoi obezbijeñenostiZnaci nedostatka ili

suviškaPorast biljaka Uticaj primjene hraniva na

110

Nivoi obezbijeñenosti suviškaPrinos Kvalitet proizvoda

Akutni nedostatak Jasno uočljivi Veoma slab Izuzetno povoljan Veoma povoljan

Prikriveni nedostatak Nijesu uočljivi Relativno dobar Povoljan Povoljan

Optimalna obezbijeñenost

Nema Maksimalan Nema Obično nema

Luksuzna obezbijeñenost

Nema Maksimalan Nema Obično nepovoljan

Toksični nivo Jasno vidljivi Veoma slab Nepovoljan Veoma nepovoljan

• Razlikuju se tri granične koncentracije nivoa obezbijeñenosti biljaka:- pri kojoj se pojavljuju akutni znaci nedostatka ,- optimalna koncentracija ispod koje dolazi do prikrivenog nedostatka, a iznad doluksuzne ishrane,- iznad koje dolazi do smanjenja prinosa i pojave simptoma suviška .

• Povećanje koncentracije asimilativa u spoljnoj sredini dovodi do akumulacijeelemenata u biljnom tkivu, pri čemu se prinos više ne povećava. U takvim uslovimadolazi do izražaja i antagonizam pojedinih elemenata.

111

nedostatak

112

Odnos izmeñu prinosa (ili porasta) i sadržaja hraniva u biljnom tkivu. Parametri prinosa mogu biti izraženi kao suva mat izboja ili visina. Tri zone –nedostatak, optimum i toksičnost – su označeni. Biljke su gajene u uslovima u kojima koncentracija esencijalnog elementa varira dok je snabdjevenost drugim elementima optimalna. Uticaj promjenljivosti u koncentraciji ovog elementa odražava se na porast i prinos. Kritična koncentracija tog elementa je ona koja smanjuje prinos i porast.

Koncentraija hraniva u tkivu

Obezbije ñenosti biljaka mineralnim materijama

• Vizuelna dijagnostika – zasniva se na vidljivim morfološkimpromjenama koje izaziva nedostatak ili suvišak nekog neophodnogelementa.

• Histohemijska reakcija – Poremećaju u mineralnoj ishrani izazivajustrukturne promjene ćelija, njenih organela i tkiva biljaka.

• Biohemijska analiza – zasniva se na ispitivanju aktivnosti enzima ilisadržaja nekog metabolita. Npr. nedostatak K dovodi do povećanjasadržaja putrescina, sadržaj prolina se takoñe povećava pri

113

sadržaja putrescina, sadržaj prolina se takoñe povećava prinedostatku nekih elemenata, a u slučaju nedostatka Cu dolazi donakupljanja fenola.

• Biofizi čke metode – nedestruktivne biofizičke metode koriste se ucilju ocjenjivanja stepena obezbijeñenosti biljaka neophodnim idrugim elelmentima, npr. stepen obezbijeñenosti biljaka N pomoćuhlorofil metra.

• Lisna analiza – ima najširu praktičnu primjenu,posebno kod višegodišnjih biljaka.

• Za uspješnu primjenu lisne analize najznačajnije je, aistovremeno i najteže, tačno odrediti graničnekoncentracije za pojedine nivoe obezbijeñenosti biljaka.

• Od posebnog je značaja uzimanje uzorka, koji po svomhemijskom sastavu treba da prikaže obezbijeñenostbiljaka asimilativima. Značajno je i pravilno odrediti

114

hemijskom sastavu treba da prikaže obezbijeñenostbiljaka asimilativima. Značajno je i pravilno odreditimomenat uzimanja uzorka.

• Lisna analiza ne može da zamijeni ali može da dopuniagrohemijske metode.

• Pomoću lisne analize može se utvrditi harmoničnostishrane (antagonizam jona i dr.) što uobičajenimagrohemijskim analizama zemljišnog supstrata nijemoguće.