RevisoRevista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeografia: 1-5

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Recebido 15dez10Aceito 12out11Publicado 07nov11

Biogeografia: a histria da vida na TerraBiogeography: the history of life on Earth.

Jssica Paula GillungDepartamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, SP Brasil

Resumo. Biogeografia a cincia que estuda a distribuio geogrfica dos seres vivos no espao atravs do tempo, com o objetivo de entender os padres de organizao espacial dos organismos e os processos que resultaram em tais padres. No presente trabalho so apresentados os principais fatos histricos e conceitos relacionados trajetria histrica da Biogeografia, para que se compreenda que tal disciplina no surgiu de sobressalto, mas passou por um processo muito longo de construo que se deu atravs do acmulo de contribuies de diversos pesquisadores ao longo dos ltimos sculos.Palavraschave. Dispersalismo, distribuio, evoluo, vicarincia.

Abstract. Biogeography is concerned with the geographical distribution of organisms in space through time. Its main purpose is to recognize patterns of spatial organization and postulate the processes that resulted in such patterns. In this paper the main concepts and historical facts related to its trajectory are presented, aiming to provide a way to understand that this discipline did not simply arose instantly. On the contrary, Biogeography is a complex discipline with a very long development, which occurred through accumulation of contributions from several researchers over the last centuries.Key words. Dispersalism, distribution, evolution, vicariance.

Se pensarmos um pouco acerca da distribuio dos organismos, facilmente podemos perceber que a diversidade de seres vivos no a mes-ma sobre a superfcie da Terra. Pelo contrrio, existem reas que possuem uma diversidade de espcies maior que outras, enquanto h es-pcies diferentes ocupando reas semelhantes. Alm disso, alguns grupos so restritos a uma determinada rea, enquanto outros apresentam ampla distribuio. Foi a partir da tentativa de se compreender os padres gerais de distribui-o das espcies, a relao da biota com suas reas de distribuio e a prpria relao entre as reas que surgiu a Biogeografia, talvez a mais ampla, abrangente e multidisciplinar das cincias biolgicas (Nelson e Platnick, 1981).

Existem trs componentes que devem ser avaliados em conjunto para o entendimento dos padres de distribuio da biota: espao (rea geogrfica de ocorrncia dos organismos), tempo (eventos histricos que influenciaram os padres atuais) e forma (os grupos de orga-nismos) (Croizat, 1952; Humphries, 2000). Em suma, a Biogeografia a cincia que estuda a distribuio geogrfica dos seres vivos no es-pao atravs do tempo, com o objetivo de en-tender os padres de organizao espacial dos

organismos e os processos que resultaram em tais padres. uma disciplina complexa e inte-grativa, que relaciona informaes de diversas outras cincias tais como a Geografia, Geolo-gia, Ecologia, etc e que passou por um pro-cesso muito longo de desenvolvimento, que se deu atravs do acmulo de contribuies de di-versos pesquisadores, notadamente nos sculos XVIII e XIX (Crisci e col., 2003; Posadas e col., 2006).

Podemos dividir a histria da Biogeografia em dois perodos muito distintos: 1) o perodo pr-evolutivo, no qual se acreditava no fixismo das espcies, na constncia e estabilidade da Terra, e em um centro de origem e disperso; e 2) o perodo evolutivo, que incorpora as ideias de mudana tanto da biota (evoluo) quanto da prpria Terra s explicaes biogeogrficas, resultando no paradigma vicariante que serviu de base para a biogeografia histrica, que ser melhor explicada mais adiante (Nelson e Plat-nick, 1981).

Dois processos precisam ser explicados para que se compreenda satisfatoriamente tan-to a histria quanto a teoria biogeogrfica: dis-perso e vicarincia (Figura 1). Estes processos so os principais responsveis por moldar os

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padres de distribuio dos organismos. No caso da disperso, partimos de uma populao ancestral de um dado grupo de organismos que originalmente ocorria em apenas uma das re-as hoje ocupadas por tal grupo. Posteriormen-te, esta populao ampliou sua distribuio e se dispersou para outras reas, ultrapassando barreiras pr-existentes. Por fim, as duas popu-laes isoladas pela barreira se diferenciaram com o passar do tempo e se modificaram em duas espcies diferentes (Figura 1B). Por outro lado, nos eventos de vicarincia, a populao ancestral ocupava a somatria das reas atual-mente habitadas por seus descendentes, e esta populao foi posteriormente subdividida em duas populaes pelo surgimento de uma bar-reira (Figura 1A) (Nelson e Platnick, 1981; Cris-ci e col., 2003).

explicaes religiosas. Essas ideias iniciais tra-zem implcitos dois conceitos que perduraram durante muito tempo como nica explicao plausvel para os padres observados: a ideia de centro de origem e o processo de disperso, em um perodo conhecido como escola disper-salista.

Acreditava-se que todos os organismos surgiram em uma s rea o centro de origem e que posteriormente se dispersaram a partir dali, ocupando toda a superfcie da Terra. Uma das mais antigas teorias biogeogrficas encon-trada no Livro do Gnesis. De acordo com ela, todos os organismos foram criados no den e a partir da se dispersaram para as outras regies do globo. O mesmo raciocnio se aplica idia da Arca de No e da Torre de Babel: as espcies e povos, respectivamente, surgiram no centro de origem e ento se dispersaram e se diversifi-caram a partir dele (Papavero et al., 1997).

Entre os integrantes da escola dispersalista est Carl von Linn (Linnaeus Lineu) (1707-1778), botnico sueco que formulou a primeira teoria biogeogrfica dos tempos modernos. De acordo com ela, reas distintas da Terra com a mesma ecologia, deveriam possuir exatamente a mesma flora. Desse modo, as plantas que ha-bitam reas semelhantes, mas em continentes diferentes, deveriam pertencer mesma esp-cie (Papavero et al., 1997).

Posteriormente, George Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788) examinou as es-pcies de mamferos do Velho Mundo conhe-cidas na poca e percebeu que elas no eram encontradas no Novo Mundo. A partir de suas descobertas foi formulada a Lei de Buffon, se-gundo a qual diferentes regies do globo, ape-sar de compartilharem as mesmas condies, so habitadas por diferentes espcies de ani-mais e plantas. Buffon no questionou a noo de centro de origem, mas sugeriu um novo fato: as espcies se modificariam (por degenerao) quando expostas a diferentes condies am-bientais. Os estudos de Buffon sugerem causas histricas para os padres de distribuio, ou seja, ou o grupo de organismos surgiu naquela dada rea ou veio de outro lugar. No primeiro caso, se for uma espcie, implica em dizer que a especiao ocorreu naquela rea; no segundo caso, houve disperso e consequente coloniza-o. Diversos autores posteriores chegaram s mesmas concluses de Buffon quanto distri-buio diferenciada dos organismos, a partir do estudo de outros grupos de seres vivos, como

Figura 1. Processos biogeogrficos utilizados para ex-plicar o padro de distribuio dos organismos. A. Vicarincia. B. Disperso. Modificado de Crisci e col. (2003).

Desde muito cedo na histria da humani-dade o ser humano j tinha a curiosidade de saber por que os organismos esto onde esto. Diversos povos possuem explicaes para a origem e distribuio tanto da espcie humana quanto das demais, usualmente pautadas em

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Alexander von Humboldt (1769-1859) - plantas; Pierre Latreille (1762-1833) - insetos; e Georges Cuvier (1769-1832) - rpteis.

Em 1820, o botnico francs Augustin Pyra-mus de Candolle (1778-1841) publicou um tra-balho intitulado Geografia das Plantas, onde discutiu a distribuio dos vegetais e sua rela-o com o ambiente, introduzindo os conceitos de endemismo e espcies disjuntas. Segundo ele, uma localidade habitada por um organismo pode ser referida em termos de estao (ca-ractersticas ecolgicas do local) e habitao (caractersticas geolgicas e geogrficas). A par-tir de seus estudos, de Candolle criou uma das primeiras propostas de classificao do globo em regies biogeogrficas, que podem ser en-tendidas como grandes reas de endemismo.

O paradigma dispersalista perdurou por vrios sculos e influenciou tambm o pensa-mento biogeogrfico de Wallace e Darwin. Em seus trabalhos, os dois autores tiveram uma preocupao especial tambm com a distribui-o dos seres vivos, e baseavam suas explica-es na disperso. Ambos discutem o isolamen-to reprodutivo provocado por essas barreiras e seus efeitos sobre a especiao, e sugerem que a distribuio das espcies resultado de descen-dncia comum, o processo evolutivo.

As idias de esttica e fixismo eram pre-dominantes tambm nas Geocincias, pois du-rante muito tempo se acreditou na imobilidade dos continentes, panorama vigente at meados do sculo XX. Foi ento que Alfred Wegener, meteorologista e gelogo alemo, props a te-oria da Deriva Continental, segundo a qual os continentes j estiveram unidos no passado, formando um supercontinente chamado Pan-gea. Com o passar do tempo a Pangea sofreu fragmentao e os blocos continentais resul-tantes foram afastando-se de modo que as suas formas e posies modificaram-se at atingirem a conformao atual. Wegener construiu sua te-oria com base nas semelhanas dos contornos dos continentes, que sugerem um encaixe entre si, e tambm na similaridade entre fsseis tanto de animais quanto de plantas encontrados em diferentes continentes. Ele no foi o primeiro a sugerir que os continentes j estiveram uni-dos, mas foi o primeiro a apresentar evidncias extensas de vrios campos de estudo que com-provaram sua teoria. Essas evidncias, aliadas a um conhecimento mais profundo da geologia da Terra, hoje so reunidas na teoria da Tect-nica de Placas. A crosta terrestre, segundo esta

teoria, formada por diversas placas rgidas que se movem umas em relao s outras, sen-do carreadas por lentas correntes de conveco existentes no interior do planeta. O advento da tectnica de placas constituiu uma verdadeira mudana de paradigma nas geocincias e fez com que os biogegrafos mudassem o enfoque de suas explanaes. A aceitao da mobilida-de dos continentes para explicar as distribui-es biogeogrficas dos organismos fornece um meio de se testar as hipteses de vicarincia.

Aps a ampla aceitao da teoria da evolu-o e da noo da mobilidade dos continentes fundamentada pela teoria da tectnica de pla-cas, a Biogeografia passou a ser concebida da forma como a entendemos atualmente.

Na segunda metade do sculo XX, o bo-tnico italiano Leon Croizat (1894 1982) de-senvolveu a pan-biogeografia, uma ferramenta para inferncia de processos de vicarincia. A noo de vicarincia, desenvolvida pelo Croi-zat foi uma das mais importantes contribui-es biogeografia e resultou na transio do paradigma dispersalista para o paradigma vi-cariante, vigente at os dias de hoje. Como j mencionado, vicarincia a fragmentao de uma populao ancestral por uma barreira ge-ogrfica, levando interrupo do fluxo gnico e posterior especiao. A proposio da vicari-ncia para explicar os padres de distribuio foi um grande avano em relao s explicaes dispersalistas em termos de capacidade de ex-planao e de teste. Isso porque os eventos de disperso so eventos individuais, pontuais, uma vez que cada espcie tem sua prpria ca-pacidade e rota de disperso. Por essa razo, explicaes dispersalistas no so passveis de teste, pois no ocorrem concomitantemente em dois organismos diferentes devido aos mesmos processos. Eventos de vicarincia, ao contr-rio, so eventos que envolvem vrios txons ao mesmo tempo e por isso so passveis de teste atravs da comparao com outros grupos que ocupam a mesma rea. Alm do conceito de vi-carincia, Croizat o autor de uma das mais c-lebres ideias da Biogeografia: A Terra e a vida evoluem juntas. De acordo com ela, a biota e a rea que abriga tal biota apresentam histrias correlacionadas. Desse modo, a histria geol-gica da Terra pode fornecer subsdios para se compreender a histria dos organismos, assim como a histria dos organismos pode ajudar--nos a entender a histria do nosso planeta (Nelson,1978; Craw, 1984).

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Aproximadamente no mesmo perodo, o entomlogo alemo Willi Hennig (1913-1976) desenvolveu um mtodo de inferncia das re-laes de parentesco entre os seres vivos, que aliava objetividade perspectiva evolutiva. De acordo com Hennig, o sistema geral de refe-rncia de classificao dos organismos deveria refletir diretamente os resultados do processo evolutivo. O surgimento desse mtodo, hoje conhecido como Sistemtica Filogentica, foi crucial para a Biogeografia, pois a partir de en-to se passou a entender a biota sob uma pers-pectiva evolutiva. Desse modo, postula-se que, se possvel elaborar uma hierarquia entre or-ganismos, formando grupos sucessivamente mais inclusivos de acordo com o seu parentes-co - espcies relacionadas filogeneticamente so agrupadas em gneros, gneros so agrupados em famlias e assim sucessivamente - tambm possvel organizar as reas de distribuio de maneira hierrquica segundo o parentesco.

Assim, a Biogeografia histrica nos mostra que processos histricos de alteraes no habi-tat podem ser usados para explicar padres de distribuio diferentes do esperado ao acaso. Ela apresenta diversos mtodos que possibili-tam a reconstruo da histria e do relaciona-mento entre as reas, atravs do estudo das es-pcies que as ocupam (Fig. 2). Nesse mesmo ce-nrio surgiu a biogeografia cladstica, iniciada por Donn Rosen (1929-1986), Norman Platnick e Gareth Nelson. Ela pode ser entendida como a integrao entre tectnica de placas (iniciada por Wegener), vicarincia (Croizat) e sistem-tica filogentica (Hennig). O objetivo principal da biogeografia cladstica a busca por padres de distribuio congruentes. A pergunta inicial : por que os organismos esto distribudos onde eles esto atualmente?. Duas so as res-postas possveis: 1) as espcies apenas continu-am na rea onde j estavam, ou em uma rea equivalente que estavam no passado; ou 2) as espcies ocorriam em outro lugar e aumenta-ram sua rea de distribuio, ocupando as reas atuais. No primeiro caso, pode-se dizer que tan-to a biota quanto o espao por ela ocupado es-to intimamente relacionados e por isso, ambos sofreram modificaes conjuntamente. J no se-gundo caso, o padro foi gerado por eventos de disperso, sejam eles aleatrios ou direcionais (Nelson e Platnick, 1981).

Atualmente, h mais de 20 mtodos bioge-ogrficos disponveis na literatura, mas ainda no h consenso sobre a sua eficincia (Crisci,

2001, Posadas e col., 2006).

Figura 2. Sntese da prtica da Biogeografia. A partir da histria da fragmentao da rea possvel a inferncia de um cladograma de reas, que um diagrama do re-lacionamento entre as reas.

Apesar da enorme complexidade de con-ceitos, a biogeografia no unicamente impor-tante no mbito acadmico, tampouco restrita agregao de informaes puramente empri-cas. Sob o ponto de vista prtico, a biogeografia uma ferramenta extremamente til, por exem-plo, para a conservao da biodiversidade. Os mtodos de reconstruo da biogeografia hist-rica tm sido muito valorizados no reconheci-mento das reas de endemismo, que so unida-des complexas e relevantes sob o ponto de vista histrico e evolutivo, e que, portanto, devem ser preservadas. O panorama atual de escassez de recursos destinados criao e manuteno de unidades de conservao, aliada presso no sentido de destruio de habitats, exige que as reas a serem protegidas sejam cuidadosa-mente escolhidas, o que possvel utilizando-se os mtodos da biogeografia histrica.

Agradecimentos

Agradeo a Silvio S. Nihei pela sugesto e in-centivo para escrever este manuscrito e pela re-viso do texto e Roberta R. Figueiredo pelas pertinentes sugestes e leitura crtica do ma-nuscrito.

Referncias Bibliogrficas

Craw, R.C. (1984). Never a serious scientist: the life of Leon Croizat. Tuatara 27, 5-7.

Crisci, J. V. (2001). The Voice of Historical Biogeography. Journal of Biogeography 28 (2), 157-168.

Crisci, J.V., Katinas, L. e Posadas, P. (2003). Historical Biogeography: an introduction. Cambridge, Harvard University Press.

Croizat, L. (1964). Space, time, form: The biological synthesis. Publicado pelo autor.

Humphries, C.J. (2000). Form, space and time; which comes first? Journal of Biogeography 27, 11-15.

5Revista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeografia

Nelson, G. (1978). From Candolle to Croizat: comments to the history of biogeography. Journal of the History of Biology 11, 269-305.

Nelson, G. e N. Platnick. (1981). Systematics and Biogeography, cladistics and vicariance. Columbia University Press. New York.

Papavero, N.; Teixeira, D.M.; Llorente-Bousquets, J. (1997). Histria da Biogeografia no perodo Pr-evolutivo. So Paulo, Pliade/Fapesp.

Posadas, P., Crisci, J.V. e Katinas, L. (2006). Historical bio-Historical bio-geography: a review of its basic concepts and critical issues. Journal of Arid Environments 66, 389-403.