diversidade sexual vegetal

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A evolução e manutenção da diversidade sexual nas plantas Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]

Author: unesp

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1. Ecologia de PopulaesProf. Dr. Harold Gordon [email protected] evoluo e manuteno da diversidade sexual nas plantas 2. Why study polymorphic sexual Por que existe uma diversidade systems? sexual grande nas plantas?Imobilidade (dependem de vetores de plen)Hermafroditismo (auto-fertilizao)Crescimento Modular crescem ap produzir rgos dasmeristemas apicais(clonalidade e auto-fertilizao)Carpelo fechado (seleo do par)Diversidade da historia vital (padres de cruzamentodependem da longevidade, tamanho, e outros atributos) 3. Sistemas Sexuais em PlantasSistema Sexual: o uso particular de estruturas sexuaisentre e dentro das plantas e os mecanismos fisiolgicosque controlam o cruzamentoInterferncia Sexual: conflito entre as funesmaternas e paternas resultando em perda de gametas eaptido reduzido.(pode ou no ser associada com a auto-polinizao) 4. Exemplos de Sistemas Sexuais nas PlantasDicogamia: diferencias no timing da disperso doplen dos anteras e a receptividade da estigmadas flores. protandria: fase masculina antes da fase feminina Claytonia protoginia: fase feminina antes da fase masculinaHercogamia: a separao espacial dasanteras e estigmas dentro de uma florGilia achilleifolia 5. Sistemas Reprodutivos deCruzamentoSistema de Cruzamento: o modo da transmisso dosgenes de uma gerao a prxima por mdio dareproduo sexual (a taxa materna de endogamia)Taxa de endogamia (s): a proporo das sementes queso auto-fertilizadasTaxa de exogamia (t=1-s): a proporo das sementes queproduzidas por exogamiaDepresso de endogamia: a reduo da viabilidade efertilidade de proles produzidas por endogamiacomparada com aquelas produzidas por exogamia 6. Sistemas polimorficos dosexo em plantasA co-ocorrnciadentro de umaDioeciapopulao de grupos(sexosde cruzamentoseparados)morfologicamentedistintos distinguidos Sagittaria latifoliapelas diferencias de Enantiostilia (flores deseus rgos sexuaisimagem de Cyanella alba espelho) Long-styledShort-styled Heterostilia Primula polyneura 7. Why study polymorphic sexual Sistemas polimorficos dosystems?sexo em plantasHerana simplesMorfologia sexuais deidentificao fcil Sagittaria latifoliaSob a seleo dependente defreqncia forteModelos tericos fazemprevises Cyanella albaLong-styled Short-styledPossibilidade de usarexperimentos de manipulaoPrimula polyneura 8. Design Floral e a Transferncia de Plen: heterostiliaHeterostilia: duas (distilia) ou trs (tristilia) morfologias doestilo diferem na colocao recproca dos anteras e estigmasColocao recproca do rgo sexualLSheteromrficaAuto-incompatibilidade(cruzamento disassortativo)polimorfismo gentico 9. Design Floral e a Transferncia de Plen: heterostilia 10. Transferncia de plen e razesequilibradas de morfologias na tristiliatpica 11. Transferncia de plen e razesequilibradas de morfologias na tristiliatpica 12. Transferncia de plen e razesequilibradas de morfologias na tristiliatpica 13. Transferncia de plen e razesequilibradas de morfologias na tristiliatpica 14. Freqncias de formasmorfolgicas em equilbrio Cruzamento disassortativo resulta numa seleo dependente da freqncia negativa Razes iguais das morfolotias so previstasR.A. Fisher 1:1:1 encontrado em muitas populaes tirstilasS L(1:1:1)Lythrum salicariaM 15. Why study polymorphic sexualA manuteno desystems?polimorfismo sexualSAptidoL0.5Freqncia da morfologia LCruzamento disassortativo entre morfologiasSeleo dependente da freqncia negativaSeleo para razes iguais de morfologias 16. Design Floral e a Transferncia de Plen : enantiostiliaEnantiostilia: imagem de espelho de flores no qual o estilo viraou a esquerda ou a direta do eixo floral deposita o plen nolado esquerdo da abelha. 17. Design Floral e a Transferncia de Plen Arranjos monomorficos e dimorficos de estilos retos de Solanum rostratum (monomorfica) Taxa maior de exogamia nos arranjos dimorficos Maior parte do cruzamento foiJesson and Barrett 2002 Nature entre morfologias no arranjo dimorfico (seleo dependente Cruzamento da freqncia negativa)Entre morfologias 18. Design Floral e aTransferncia de PlenHercogamia reduz a auto-polinizao (e outras formasde interferncia sexual)A separao reduz a preciso de polinizao cruzada(menor aptido masculino e feminino - perda de plen erestrio de plen)A hercogamia recproca melhora a eficincia datransferncia do plenO polimorfismo geralmente mantido pelo cruzamentodisassortativo em freqncia igual 19. FlexistiliaFlexistilia: populaes possuem duas formas de morfologiafloral que se diferem em seus padres temporais decrescimento e orientao do estilo AlpiniaCombina a hercogamia edichogamiaEncontrado em Alpina dostrpicos protandrasprotoginas 20. A evoluo de sexosseparados Genro: a contribuio relativa a prxima gerao como macho ou fmea (medida quantitativa)Monomorfismo variao contnua do genro Dimorfismo duas formas sexuais distintas que funcionam como macho ou fmeaDioeciaGinodioeciaAndrodioeciaSagittaria latifolia Silene vulgaris Mercurialis annua 21. Caminhos Evolutivos do Dimorfismo do Genro Ginodioecia Monoecia Distilia Heterodicogamia 22. Mecanismos seletivos e aevoluo de sexos separadosA evoluo da diica da ginodioicaHerana nuclear da esterilidade do macho (fmea)As fmeas dominam se produzem pelomenos sementes duas vezes mais do queas plantas hermafroditas-s* > 0.5 (metade das sementes dashermafroditas morrem devido adepresso de endogamia) w para invasoPlen 10-Re-alocao de recursos de funo doSemente 1 >2macho a funo da fmea (fmeasproduzem duas vezes mais vulos) 23. Controle cito-nuclear do Polimorfismo de GenroAs mutaes da esterilidade podem ocorrer na genoma damitocndria herdada maternalmenteTodas as proles do mutante masculino estiril sero fmeasAs fmeas podem disseminar com somente uma pequenavantagem de fertilidade femininaDioecia pode evoluir da ginodioecia quando ashermafroditas investem na funo masculina 24. Mecanismos seletivos e aevoluo de sexos separadosLycium perda da auto-incompatibilidade com o duplicaodos cromossomosPoliplides tm dimorfismo sexualAssociao entre poliplodia edimorfismo encontrada em outras 12gneros no relacionadas de outrasfamlias . Miller e Venable 2000 25. Mecanismos seletivos e aevoluo de sexos separadosTamanho grande, clonal, -> taxa maior de auto-fecundaoGeitonogamia (transferncia de plen do indivduo entre os flores dele mesmo)Sagittaria latifoliaDiica = clones grandesMoncia (hermafroditas) =plantas menoress* > 0.5 em algumaspopulaes some monciasDorken et al 2002 26. A biologia comparativa da dioeciaOcorre na metade das famlias vegetais mas somente 6%das espcies so diicasPor que a dioecia associada com uma diversificao baixa?Taxas de extino Risco de extino elevado em populaes pequenas (precisa de machos e fmeas) Dimorfismo sexual (risco que as fmeas podem no ser visitadas quando os polinizadores so raros)Taxas de especiao Associadas com sistemas de polinizao no especializados (vento, gua, polinizadores generalistas) que podem atrapalhar a especiao 27. Auto-incompatibilidadeDois tipos principais da incompatibilidade homomorfica:-gametofitica: incompatibilidade dofentipo determinado pelo gentipohaplide ~ S1 ou S2 no podem fertilizar plantasS1 S2 mas plen S3 pode-sporofitica: incompatibilidade controladopelo gentipo do parente que produz plen~ quqlquer plen de plantas S1 S2 nopode fertilizar uma planta S1_ ou S2 28. Auto-incompatibilidadeMantido pela seleo dependente da freqncia negativa(seleo balanante):Tipos raros de auto-incompatibilidade tm uma vantagemde aptido porque podem cruzar com as outras plantasna populaoBrassicaMuitos alelos de ele mesmoFst baixo comparado aos locosneutros(maior migrao efetiva devidoa seleo balanante)Glmin et al 2005 29. A evoluo e manuteno dadiversidade sexual nas plantas