ilmastonmuutoksen biologiset vaikutusmekanismit …nipitoisuuden vuotuinen kasvuvauhti on noin 0,5 %...

41

Johdanto

Ilmastonmuutokseen liittyvät ilmiöt, kuten muu-tokset maapallon lämpötiloissa, sademäärissä, il-makehän kaasukoostumuksessa ja UV-säteilyssä,vaikuttavat voimakkaasti metsäpuiden kasvuym-päristöön. Tärkeimmät teollistumisen ja liikenteenkasvun myötä ilmakehässä lisääntyvät kasvihuo-nekaasut ovat hiilidioksidi (CO2), otsoni (O3), di-typpioksidi (N2O), metaani (CH4) ja halogenoiduthiilivedyt, etenkin CFC-yhdisteet (kloori-fluori –yhdisteet) (infotaulu 1). Ilmakehän hiilidioksidi-pitoisuus on kohonnut esiteollisen ajan noin 280miljoonasosasta (ppm) nykyiseen 370 miljoonas-osaan, vuotuisen lisäyksen ollessa keskimäärin 1,5ppm vuodessa. Merkittävimmät hiilidioksidiläh-teet maailmanlaajuisessa mittakaavassa ovat teol-lisuus, energiantuotanto (fossiilisten polttoainei-den käyttö) ja metsien hävittäminen.Viime vuosi-na hiilidioksidipitoisuuden nousu on kiihtynyt,ollen jopa 2,5 ppm vuodessa. Vaikka päästöt lo-petettaisiin heti kokonaan, ilmakehän hiilidioksi-dipitoisuuden pieneneminen kestäisi kauan, sillähiilidioksidin elinikä on pitkä ja siten ilmakehän,biosfäärin ja merien tasapainotilan saavuttaminenkestää pitkän ajan.

Otsoni on yksi ilmakehän tärkeimmistä kaasuis-ta. Se ylläpitää ilmakehän kemiallisia reaktioket-juja ja kykyä poistaa sinne pääseviä saasteita.Keski-ilmakehän, eli noin 20 kilometrin korkeu-della sijaitsevan stratosfäärin otsonikerros suojaamaapalloa auringon UV-säteilyltä. Alailmakehäneli troposfäärin ns. maaotsoni on puolestaan hai-

tallista sekä kasvien solukoille että eläinten (ih-misten) kudoksille otsonimolekyylin hapettavanvaikutuksen vuoksi. Liikenteen ja teollisuudentuottamien typenoksidi- ja hiilivetypäästöjen lisä-yksen vuoksi alailmakehän otsoni on lisääntynyt0,5-2 % vuodessa.

Ihmistoiminta on vaikuttanut voimakkaastimyös metaanin pitoisuuksiin. Ilmakehän metaa-nipitoisuuden vuotuinen kasvuvauhti on noin 0,5% vuodessa. Metaanin pitoisuus on jo kaksinker-taistunut esiteollisesta ajasta ja sen elinikä ilma-kehässä on 9-15 vuotta. Dityppioksidin (eli typ-pioksiduuli tai ilokaasu) pitoisuus ilmakehässä onkasvanut noin 13 % esiteollisesta ajasta, johtuenpääosin maankäytön muutoksista, typpilannoittei-den käytöstä, typpihapon valmistuksesta ja polt-toprosesseista. Dityppioksidin elinikä ilmakehäs-sä on jopa 120 vuotta. Halogenoidut hiilivedyt(mm. CFC-yhdisteet) ovat pitkäikäisiä teollista al-kuperää olevia kasvihuonekaasuja. CFC-yhdistei-den pitoisuuden kasvu ilmakehässä on onneksi py-sähtynyt, vaikka ns. HCFC-yhdisteiden pitoisuu-det jatkavat vielä kasvuaan. Näiden yhdisteidentilalle on kuitenkin kehitetty HFC-yhdisteitä, jot-ka eivät tuhoa otsonikerrosta.

Ilmakehään saapuva lyhytaaltoinen säteily koos-tuu ultraviolettisäteilystä (8 % kokonaisenergias-ta), näkyvästä valosta (39 %) sekä infrapuna- elilämpösäteilystä (53 %). Lyhytaaltoinen UV-säteilyjaetaan kolmeen osaan aallonpituuden mukaan(infotaulu 2). Ilmakehän happi vaimentaa UV-C -säteilyn jo ilmakehän yläosissa, ja siksi tätä lyhy-taaltoista, biosfäärille tuhoisaa säteilyä ei saada

Ilmastonmuutoksen biologiset vaikutusmekanismitmetsäpuilla

Elina Oksanen

42

Ilmasto muuttuu - mukautuvatko metsät Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 944

Infotaulu 1. Merkittävimmät kasvihuonekaasut, niiden elinaika ja tärkeimmät ihmistoiminnasta ai-heutuvat päästölähteet. Lämmityspotentiaali (global warming potential, GWP) mittaa kaasun aiheutta-maa lämmitysvaikutusta hiilidioksidiin verrattuna massayksikköä kohti 100 vuoden aikana. Taulukossaon siis arvio lämmityspotentiaalista 100 vuoden aikana päästöistä (Lähde: IPCC 2001):

43

ilmakehän alaosiin eikä maanpinnalle lainkaan.Ilmakehän otsoni, hiukkaset eli aerosolit sekä pil-visyys puolestaan vaimentavat biosfääriin saapu-vaa UV-B -säteilyä. Maanpinnalle saapuvan UV-B -säteilyn voimakkuus riippuu leveysasteestasekä vuoden- ja vuorokaudenajasta. UV-A -sä-teily on aallonpituudeltaan pisintä ja siten ener-giamäärältään pienintä UV-säteilyä. UV-A -sätei-ly ei absorboidu otsonikerrokseen, joten maan pin-nalle sitä pääsee moninkertainen määrä UV-B -säteilyyn verrattuna. (http://www.fmi.fi/tut-kimus_ilmasto/ilmasto_20.html; IPCC 2001).

Ilmastonmuutokseen liittyen kaikkein parhaitentunnetaan otsonin, hiilidioksidin ja UV-säteilynvaikutusmekanismit kasveissa. Näin ollen, tässäartikkelissa esitellään kyseisten, hyvin erilaistenilmastonmuutostekijöiden vaikutusmekanismit,jotka kuitenkin vaikuttavat luonnossa usein yhtä-aikaisesti. Yhteistä kaikille kolmelle tekijälle onse, että ne vaikuttavat pääasiassa lehtien/neulas-ten kautta.

Otsonin vaikutusmekanismit

Akuutti vs. krooninen altistuminenOtsoni on metsäpuiden kannalta merkittävin kaa-sumainen ilmansaaste, koska se on lisääntynytkaikkialla maapallolla, on toksinen kasveille jakulkeutuu pitkiäkin matkoja, mm. Keski-Euroo-pasta Skandinaviaan ja Aasiaan, Aasiasta Yhdys-valtain länsirannikolle, Yhdysvalloista Euroop-paan. Akuutissa altistuksessa kasvit altistuvat ly-hyen aikaa (tunteja) korkeille otsonikonsentraati-oille (> 120 miljardisosaa, ppb), kun taas krooni-sessa altistuksessa on kyseessä pitkäaikainen päi-vien – kuukausien altistuminen matalammille pi-toisuuksille (40 - 120 ppb). Akuutti altistus johtaausein paikalliseen solukuolemaan lehden/neula-

sen mesofyllissä (infotaulu 3), joka saattaa indu-soida ohjelmoidun solukuoleman, nopeutuneenlehden vanhenemisprosessin (seneskenssi), bio-kemiallisia puolustusreaktioita otsonin hajoami-sen seurauksena muodostuneita aktiivisia happi-radikaaleja vastaan, sekä muutoksia soluseinienrakenteessa. Jotkut näistä muutoksista lisäävätkasvin sietokykyä otsonia vastaan, kun taas toisetjohtavat fotosynteesin ja kasvun alenemiseen.Myös krooninen altistuminen otsonille voi johtaalehtivaurioiden (nekroottiset ja kloorottiset laikut)syntyyn mutta usein lehdet kuitenkin näyttävätoireettomilta. Fotosynteesin ja tuotannon alene-minen, biokemiallisten puolustusreaktioiden ak-tivoituminen, sekä kiihtynyt ja epätäydellinen se-neskenssi ovat tyypillisiä seurauksia pitkäaikai-sesta altistumisesta matalille otsonipitoisuuksille.Epätäydellisen seneskenssin seurauksena ravintei-den talteenotto lehdistä jää vajavaiseksi, mikä voipitkällä aikavälillä heikentää esimerkiksi talven-sietokykyä (Matyssek ja Sandermann 2003).

Otsonin kulkeutuminen lehteen ja oksidatiivinenpurkausOtsoni kulkeutuu lehden/neulasen mesofylliinpääosin ilmarakojen kautta normaalin kaasunvaih-don ja veden haihdutuksen yhteydessä (Long jaNaidu 2002). Otsonin virtausnopeus on riippuvai-nen ilmarakojen johtavuudesta (ilmarakokonduk-tanssi), mihin puolestaan vaikuttaa ilmarakojenavautuneisuus sekä sääolot (ilmankosteus, tuuli-suus, lämpötila, otsonigradientti). Lisäksi otsoninkuivalaskeuma lehden/neulasen pintaan on huo-mattavaa. Kosteat sääolot lisäävät laskeumaa leh-västön pintaan. Kutikula on kuitenkin useimmi-ten tehokas este otsonin tunkeutumiselle soluk-koon. Mesofyllin apoplastissa otsoni liukeneevälittömästi veteen (soluseinissä on 75-80 % vet-

Infotaulu 2. UV-säteily:

Ilmastonmuutoksen biologiset... Elina Oksanen

44


tä) muodostaen vapaita happiradikaaleja kutenvetyperoksidi (H2O2), perihydroksyyli (·O2H),superoksidi (·O2

-) ja hydoksyyliradikaali (·OH)(kuva 1). Oksidatiivisessa (eli hapettavassa) pur-kauksessa (= oxidative burst) muodostuneet hap-piradikaalit ovat hyvin reaktiivisia ja vahingolli-sia soluille. Ensimmäisenä vaikutuskohteena so-luissa on solukalvo, jossa etenkin lipidien kaksois-sidokset altistuvat otsonolyysille. Lipidien lisäksisolukalvon rakenneproteiinien aminohappojenSH-ryhmät ovat herkkiä otsonivaurioille (Long jaNaidu 2002).

Otsoni aktivoi puolustusreaktiotaiheuttamaansa oksidatiivista stressiä vastaanOtsonin ja /tai sen hajotessa muodostuneiden hap-piradikaalien tunkeutuessa soluseinän lävitse so-lukalvolle tapahtuu tunnistus, joka käynnistääpuolustuksen aktivoitumisen solulimassa moni-mutkaisen signaalinvälitysreitin kautta (infotaulu4, Vranová ym. 2002; Conklin ja Barth 2004).Etyleenin (C2H4) muodostuminen on yksi ensim-mäisistä tapahtumista signaalinvälityksessä (San-dermann ym. 1998). Etyleeni muodostuu soluli-massa metioniinistä ACC-syntaasin ja ACC-oksi-

daasin katalysoimana. Ilmansaasteet, kuivuus jamekaaninen vaurioituminen voi aktivoida ACC-syntaasia, johtaen kiihtyneeseen ns. stressietylee-nin tuotantoon. Mutanttikasvien avulla on kyettytunnistamaan useita etyleenireseptoriproteiineja,jotka tunnistavat muodostuneen stressietyleenin ja

Kuva 1. Oksidatiivisen stressin ilmeneminen kasviso-lukossa voidaan todeta spesifisellä värjäyksellä, jos-sa otsonin hajoamistuotteena syntynyt H2O2 näkyyelektronimikroskoopilla tarkasteltuna mustana sak-kana (kuvassa soluseinissä).

Infotaulu 3. Sanastoa:

45

inaktivoivat puolestaan etyleeni-inhibiittorina toi-mivan CTR1-proteiinin. Tämän seurauksena muo-dostuu säätelyproteiineja, jotka aktivoivat etylee-nintuotantoa sääteleviä geenejä. Näin ollenstressietyleeninmuodostus kiihdyttää omaa tuotan-toaan. Muodostunut etyleeni yhdessä mm. abski-siinihapon (ABA) kanssa aktivoi useita seneskens-siin liittyviä geenejä (SAG), sekä inaktivoi foto-synteesissä tarvittavien proteiinien synteesiä, eten-kin hiilidioksidia sitovan Rubisco-entsyymin pien-tä alayksikköä (rbsS). Näin ollen, etyleeni edistäälehtien vanhenemista ja varisemista, alentaa foto-

synteesiä sekä lisäksi inhiboi solujen pituuskas-vua. Etyleenintuotantoa stressitilanteessa (esimer-kiksi kuivuus tai altistuminen patogeeneille) onselitetty teorialla, jonka mukaan vanhenemispro-sessin kiihtyessä kasvi pystyy nopeasti siirtämäänravinteita lehdistä varastoelimiin tai siemeniin.Etyleenintuotanto yhdessä salisyylihapon (SA) jajasmonihapon (JA) kanssa on osallisena ns. yleis-ten puolustusreaktioiden aktivoitumiseen. Näitäsäätelyreittejä ei vielä täysin tunneta. Positiivisenroolin ohella etyleenin on todettu myös aiheutta-van lehtivaurioiden muodostumista. Etyleenin,

Infotaulu 4. Otsonin mahdolliset vaikutusmekanismit kasvisolussa (Pell ym. 1997 mukailtuna):


46


SA:n ja JA:n lisäksi myös happiradikaalit, eten-kin H2O2, toimivat tärkeänä osana signaalinväli-tyksessä.

Lievittääkseen tai estääkseen oksidatiivisia so-luvauroita, kasvit muodostavat erilaisia antioksi-dantteja (Podila ym. 2001). Antioksidantit ovatjoko entsymaattisia tai ei-entsymaattisia pienimo-lekyylisiä puolustusyhdisteitä (infotaulu 4). Ensim-mäinen puolustus otsonia vastaan tapahtuu jo so-luseinässä, jossa etenkin askorbaatti ja glutationikatalysoivat happiradikaalien hajottamista vaarat-tomaan muotoon (Podila ym. 2001, Conklin jaBarth 2004). Otsonin detoksifikaatioteho solusei-nässä riippuu pääosin soluseinän paksuudesta jaaskorbaattikonsentraatioista: laskelmien mukaanohut soluseinä, jonka paksuus on 0,3–0,5 mm jaaskorbaattikonsentraatio 0,5 mM, päästää 30-50% otsonista lävitseen, kun taas 1 mm paksuinensoluseinä, jonka askorbaattikonsentraatio on 1mM, pysyy hajottamaan otsonin lähes kokonaan(Moldau 1998).

Antioksidanttien ohella otsoni aktivoi muitakinyleisiä puolustusyhdisteitä, kuten patogeneesiinliittyviä (PR) proteiineja (infotaulu 4). PR-prote-iinit ovat keskeisiä hypersensitiivisen reaktion (HR= hypersensitive reaction) muodostuksessa sekäsysteemisen hankitun kestävyyden muodostukses-sa (SAR = systemic acquired resistance). Hyper-sensitiivisessä reaktiossa vauriokohtaa ympäröi-vät solut kuolevat muodostaen nekroottisen solu-kon, jonka tarkoituksena on estää esimerkiksi pa-togeeni-infektion leviäminen ja näin ollen rajatainfektio mahdollisimman pienelle alueelle. HR voimyös indusoida ympäröivissä soluissa ligniinin-muodostusta, joka lujittaa soluseiniä estäen pato-geenin etenemistä. SAR-reaktiossa vaurioituneetsolut puolestaan lähettävät ennen kuolemistaansignaalin (salisyylihappo), joka leviää kaikkiallekasviin. Tämän seurauksena aktivoituu useita päi-viä kestävä ei-spesifinen puolustus koko kasvintasolla. (Ebel ja Mithöfer 1998).

Otsoni kiihdyttää useiden sekundaariaineenvaih-duntaan kuuluvien yhdisteiden synteesiä, kutenfenoliyhdisteet, flavonoidit, stilbeenit, ligniinit japolyamiinit (Dizengremel 2001). Nämä yhdisteetsyntetisoidaan sikimihapporeittiä, jossa keskeise-nä entsyyminä toimii fenyylialaniiniammonium-

lyaasi (PAL). PAL-entsyymin aktiivisuuden kas-vu on tyypillistä useille erilaisille stressitilanteil-le, kuten patogeeni-infektioille, kuivuudelle jaoksidatiiviselle stressille. Muita stressitilanteissaaktivoituvia entsyymejä ovat mm. stilbeenisyntaasi(STS) ja kalkonisyntaasi (CHS). Aktiivisuudenlisäys kyseisillä entsyymeillä johtuu pääasiassalisääntyneestä transkriptiosta, eli geenien aktivoi-tumisesta. Polyamiinien (etenkin putreskiini) teh-tävä otsonistressissä on suojata solukalvojen lipi-dejä otsonin hapettavalta vaikutukselta.

Otsoni alentaa fotosynteesitasoa jahiilensidontaaFotosynteesin nopea aleneminen otsonialtistukses-sa on tyypillistä metsäpuille, ja usein alentunutfotosynteesi onkin ainoa fysiologinen vaste kroo-nisessa altistuksessa. Otsonin on todettu voivanestää tai haitata lähes kaikkia fotosynteesiin kuu-luvia reaktioita valoreaktioista hiilidioksidin sidon-taan ja tärkkelyksen muodostumiseen asti (Dizeng-remel 2001). Minkä tahansa reaktion hidastumi-nen heikentää valoenergian siirtymistä kemialli-seen muotoon (sokereiksi) ja lisää elektroninsiir-toketjun ylipelkistymisen vaaraa voimakkaassavalossa. Tällöin muodostuu ylimääräisiä happira-dikaaleja, jotka ovat tuhoisia soluille aiheuttaenfotoinhibitiota sekä foto-oksidaatioita, jonka seu-rauksena lehden yläpinnalle voi muodostua vaa-leita laikkuja (= chlorophyll bleaching, kuva 2).Otsoni alentaa usein valonkeruussa toimivien klo-rofylli a:n ja klorofyllin b:n määrää joko vähentä-mällä niiden synteesiä tai nopeuttamalla niidenhajoamista. Entsymaattisista reaktioista parhaitentunnetaan otsonin vaikutus hiilen sidonnassa kes-keiseen Rubisco-entsyymiin. Otsoni pystyy alen-tamaan myös Rubiscon määrää joko alentamallasen synteesiä tai nopeuttamalla hajoamista. Rubis-con aktiivisuuden väheneminen kohotetussa otso-nipitoisuudessa puolestaan voi johtua mm. Rubis-co aktivaasi- proteiinin määrän vähenemisestä taisen lähetti-RNA:n hajoamisesta tai alentuneestasynteesistä. Lisäksi otsonin aiheuttamat muutok-set monissa muissa säätelyproteiineissa, kuten pro-teaaseissa, voivat johtaa muutoksiin Rubiscon toi-minnassa (Dizengremel 2001). Rubiscon toimin-

47

nan heikentyessä hiilidioksidia alkaa kertyä meso-fyllisolukkoon, jonka seurauksena ilmaraot sul-keutuvat ja hiilidioksidin sisäänvirtaus vähenee,johtaen lopulta fotosynteesitason alenemiseen.Myös otsonin suora hapettava vauriovaikutus il-marakosolujen solukalvojen toimintaan (mm. K+

kuljetus) on mahdollista korkeissa pitoisuuksis-sa. Vuotuista fotosynteesituotantoa alentaa luon-nollisesti myös lehden/neulasen lyhentynyt elin-ikä (Andersen 2003).

Kasvun väheneminen suomalaisilla metsäpuillaFotosynteesin heikkeneminen johtaa väistämättäkasvun vähenemiseen. Kasvutappioissa on paljonlajienvälistä, paikallista, ajallista ja ympäristöolo-suhteista riippuvaa vaihtelua, mutta sen arvioidaanolevan metsäpuilla jopa 10 % luokkaa (Chappel-ka ja Samuelson 1998, Matyssek ja Innes 1999).Suomessa otsonin metsävaikutuksia on tutkittueniten rauduskoivulla (Betula pendula Roth). Avo-kentällä suoritetuissa realistisissa kokeissa (kes-kimäärin 1,5 x taustan otsonipitoisuus) otsonin ontodettu alentavan koivun rungon kuivapainoa 23-30 %, juuren kuivapainoa 8-75 %, pituuskasvua17 % ja lehvästön kasvua 11-45 % (Oksanen2003). Taimikokeissa otsoniherkkyyden on todettuolevan suuresti riippuvainen genotyypistä (Pääk-könen ym. 1997). Kuitenkin pitkäaikaisissa, jopa7 kasvukautta kestäneissä kenttäkokeissa havait-tiin negatiivisten otsonivaikutusten kumuloituvanmyös kestävillä klooneilla, johtaen lopulta 38 %alempaan kokonaisbiomassaan. Alustavat tulok-set kotimaisen haavan ja hybridihaavan otsonial-tistuksista osoittavat myös näiden lajien olevanherkkiä kohoavalle otsonipitoisuudelle. Yleisestiottaen lehtipuut ovatkin herkempiä otsonille kuinhidaskasvuisemmat havupuut, mikä on havaittumyös altistettaessa mäntyä (Pinus sylvestris) jakuusta (Picea abies) vastaavanlaisille otsonipitoi-suuksille (Utriainen ym. 2000, Utriainen ja Holo-painen 2001). Näissä alle 3 kasvukautta kestäneis-sä altistuksissa lievä kasvun väheneminen (5-10%) alkoi näkyä vasta kokeen loppuvaiheessa. Ylei-senä ongelmana metsäpuiden kanssa työskennel-täessä onkin kokeiden lyhytaikaisuus verrattunapuiden pitkään elinikään.

Muutokset hiilen allokaatiossa voivat altistaapuun muille stressitekijöilleKasvun heikkenemisen lisäksi otsonialtistus muut-taa herkästi hiilen allokaatiota, eli hiilivarojen ja-kautumista eri kasvinosien välillä (Andersen2003). Tyypillisesti hiilen pidättyminen lehtiinkasvaa ja kulkeutuminen juuriin heikkenee. Leh-tiin kertyvät hiilihydraatit (tärkkelys ja liukoisetsokerit) inhiboivat fotosynteesiä lopputuote-sää-telyn kautta. Monissa yhteyksissä otsonin on to-dettu inhiboivan energiaa vaativaa nilalastausta(phloem loading), jossa hiilihydraatit kuljetaansakkaroosimuodossa kasvupisteeseen, ei-fotosyn-teettiseen solukkoon (juuret), varastoelimiin, he-delmiin tai siemeniin. Juurten kasvu heikkeneehyvin nopeasti hiiliyhdisteiden saannin vähenty-essä. Mikäli lehtibiomassa kasvaa suhteessa juu-ristoon on uhkana altistuminen kuivuudelle, kos-ka haihduttava pinta-ala kasvaa suhteessa veden-ottopinta-alaan. Juuriston heikkeneminen johtaahelposti myös ravinnepuutoksiin, puun yleiskun-non heikkenemiseen ja siten kasvavaan alttiuteenpatogeeni- ja hyönteistuhoille (Andersen 2003).

Kuva 2. Otsonin aiheuttamia lehtivaurioita kotimaisel-la hybridihaavalla elokuussa. Lehtivaurioiden syntyliittyy fotosynteesitehon laskuun ja happiradikaalienmuodostukseen valoreaktioissa.


48


Hiilidioksidinvaikutusmekanismit

Hiilidioksidin lisäys kiihdyttää fotosynteesiämutta voi johtaa akklimaatioonVallitseva ilmakehän hiilidioksidipitoisuus on fo-tosynteesiä rajoittava tekijä, joten hiilidioksidipi-toisuuden lisäys johtaa yleensä fotosynteesitasonnousuun ja lisääntyneeseen biomassan kasvuunolosuhteissa, joissa ravinteita, vettä ja valoa onriittävästi käytettävissä (Nowak ym. 2004). Kos-ka hiilidioksidi toimii substraattina Rubisco-ent-syymille, sen lisäys näkyy hiilen sidonnan kasvu-na. Lisäksi hiilidioksidipitoisuuden lisäys vähen-tää valohengitys-toimintoon liittyvän Rubisconoksygenaasiaktiivisuutta CO2/O2 -suhteen kasva-essa. Useissa tutkimuksissa puiden on todettu jos-sain määrin akklimoituvan (sopeutuvan) kohon-neeseen hiilidioksidipitoisuuteen alentamalla fo-tosynteesitasoa (downregulation) etenkin olosuh-teissa, joissa ravinteiden ja veden määrä on rajal-linen (infotaulu 5, Moore ym. 1999). Fotosyntee-sin alasajo voidaan todeta vertaamalla kohotetus-sa hiilidioksidipitoisuudessa ja vallitsevassa hiili-dioksidipitoisuudessa kasvaneiden kasvien foto-synteesivauhtia jälkimmäisissä olosuhteissa.Fotosynteesin alasajo voidaan selittää ainakin kah-della tavalla: ensiksi, kohotetussa hiilidioksidipi-toisuudessa tarvitaan vähemmän Rubisco-entsyy-miä tietyn fotosynteesitason ylläpitämiseksi. Ru-

bisco sisältää jopa 25 % lehden kokonaistypestä,joten Rubiscon määrän alentuessa typpeä vapau-tuu kasvin muissa prosesseissa käytettäväksi.Usein kohotetussa hiilidioksidissa lehden N-pitoi-suus onkin laskenut Rubiscon myötä, ja lisäksilehtibiomassan lisääntynyt tuotanto johtaa N-pi-toisuuden laimenemiseen. Toinen fotosynteesinalasajoa selittävä tekijä on hiilihydraattien kerty-minen lehtiin. Kertymistä tapahtuu, mikäli kasva-vien osien ja juurten (nielu) kasvua rajoittaa esi-merkiksi veden tai ravinteiden saanti tai alhainenlämpötila. Hiilihydraattien kertyminen lehtiin ai-heuttaa useita negatiivisia säätelyprosesseja, jois-ta seuraa mm. useiden fotosynteettisten geenienaktiivisuuksien aleneminen. Hiilen sidonnan lisäk-si hiilidioksidi vaikuttaa myös valoreaktioihin.Klorofyllipitoisuus laskee usein kohotetussa hii-lidioksidipitoisuudessa, ja lisäksi vaikutuksia ontodettu myös valoa vastaanottavan fotosysteemiII:n toiminnassa.

Fotosynteesitason kasvu johtaa yleensäbiomassan lisääntyminenUseissa kokeissa kasvun kiihtyminen kohotetunhiilidioksidipitoisuuden seurauksena on ollut il-meistä vain ensimmäisinä altistusvuosina, vähen-tyen kokeen loppua kohden. Kasvuvasteet riippu-vat voimakkaasti puun kehitysvaiheesta, puustontiheydestä, ravinteiden saatavuudesta, valon javeden määrästä, sekä puun geneettisistä ominai-

Infotaulu 5. Periaatteellinen esitys fotosynteesin sopeutumisesta kohon-neeseen CO2-pitoisuuteen (Drake ym. 1997 mukailtuna):

49

suuksista (Nowak ym. 2004). Kohotettu hiilidi-oksidipitoisuus lisää tyypillisesti lehtipinta-alaajoko kasvattamalla yksittäisen lehden kokoa tailisäämällä lehtien määrää. Juurten kasvua koho-tetussa hiilidioksidipitoisuudessa on tutkittu vä-hän, mutta alustavien tutkimusten mukaan ravin-teiden ja veden saatavuudesta voi tulla nopeastikasvua rajoittava tekijä.

Lehden ja soluseinän rakenne muuttuukohoavassa hiilidioksidipitoisuudessaKohotettu hiilidioksidipitoisuus lisää yleensä leh-den paksuutta, mikä aiheutuu suurentuneesta so-lukoosta, solujen määrän lisäyksestä, solukerros-ten lisääntymisestä ja tärkkelyksen määrän kas-vusta mesofyllissä (Taylor ym. 2001). Haavallaon todettu myös soluvälitilan kasvavan hiilidiok-sidialtistuksessa. Solukkorakenteen lisäksi koho-tettu hiilidioksidipitoisuus muuttaa soluseinän ra-kennetta: ligniinin, selluloosan ja hemiselluloo-san määrien on todettu muuttuvan, mikä voi joh-taa muutoksiin tuhohyönteisten ja sieni-patogee-nien esiintymisessä. Esimerkiksi koivulla todet-tiin hemiselluloosan lisääntyvän ja α-selluloosansekä ligniinin vähenevän kohotetussa hiilidioksi-dissa kasvaneilla puilla (Oksanen ym. 2005).

Ilmarakokonduktanssi alenee kohotetussahiilidioksidipitoisuudessaUseissa avokenttäkokeissa ilmarakokonduktans-sin on havaittu alenevan kohotetussa hiilidioksi-dipitoisuudessa. Meta-analyysissä, jossa aineistooli kerätty 13:sta eri kenttäkokeesta, ilmarakokon-duktanssi aleni metsäpuilla keskimäärin 21 %(Medlyn ym. 2001). Pääasiallisena syynä hiilidi-oksidin aiheuttamaan ilmarakokonduktanssin ale-nemiseen on ilmarakojen sulkeutuminen, vaikkaeräissä kokeissa myös ilmarakojen määrä on ollutalhaisempi kohotetussa hiilidioksidipitoisuudes-sa. Alentuneesta ilmarakokonduktanssista ja li-sääntyneestä fotosynteesistä johtuen puiden ve-den käytön tehokkuus (fotosynteesi/haihdutus)kasvaa. Tämä voi parantaa tulevaisuudessa pui-den kuivuudensietokykyä. Toisaalta, lisääntynyt

lehtipinta-ala voi lisätä veden haihtumista kokopuun tasolla, jolloin puiden vesitalous ei välttä-mättä parane (Poorter ja Navas 2003).

UV-säteilyn vaikutusmekanismit

UV-B -säteily vahingoittaa solunmakromolekyylejäLisääntyvä UV-säteily vaikuttaa ensisijaisesti nu-kleiinihappoihin (DNA ja RNA) sekä proteiinei-hin, etenkin Rubiscoon. UV-B -säteilyn reagoi-dessa DNA-molekyylin kanssa, muodostuu tok-sisia ja mutageenisia yhdisteitä, kuten syklobutaa-nipyrimidiini-dimeerejä. Vaikka kasveilla on te-hokkaita korjausmekanismeja DNA-vaurioidenkorjaamiseen (mm. DNA fotolyaasi-entsyymi), voiproteiinisynteesi hidastua UV-B -säteilyn vaiku-tuksesta. UV-B -säteilyn seurauksena solukossamuodostuu myös happiradikaaleja sekä peroksi-deja, jotka voivat hapettaa klorofylliä sekä lipidi-yhdisteitä (Jordan 1996).

Fysiologisella tasolla UV-B -säteilyn on todet-tu alentavan fotosynteesitasoa, ilmarakojohtavuut-ta ja veden käytön tehokkuutta, pienentävän leh-tialaa ja biomassan tuotantoa, sekä aiheuttavanmuutoksia juuri-verso -suhteissa, kasvien välisessäkilpailussa ja kukinnassa, millä puolestaan voi ollavaikutuksia hyönteispopulaatioiden esiintymiseen(Runeckles ja Krupa 1994).

Kasvi puolustautuu UV-säteilyä vastaanfenoliyhdisteiden ja rakennemuutosten avullaKasvit puolustautuvat UV-säteilyä vastaan nope-asti tuottamalla UV-säteilyä suodattavia fenoliyh-disteitä, kuten flavonoideja, jotka kertyvät eten-kin lehden yläpinnan solukkoon. Esimerkiksi koi-vulla UV-B -säteilyn on todettu aiheuttavan mm.lisääntynyttä (+)-katekiinin, kanelihappojohdan-naisten ja apigeniinin tuotantoa vasteena lisään-tyneelle lipidien peroksidaatiolle (Kostina ym.2001). Pidempiaikaisessa altistuksessa fenolipuo-lustuksen todettiin muuttuvan altistuksen jatkuessa(Tegelberg ym. 2001); toisena altistusvuonna fe-nolihappojen merkitys lisääntyi, ja kolmantena


50


altistusvuonna fenolisen puolustuksen merkitysväheni. Luonnossa flavonoideilla on todettu ole-van tärkeä merkitys koivun silmujen ja kehittyvi-en lehtien suojaamisessa voimakkaalta, keväisel-tä UV-säteilyltä (Laitinen ym. 2002). UV-säteilyäsuodattavien fenoliyhdisteiden ansioista epiderminläpi tunkeutuvan UV-B -säteilyn on mitattu ole-van havupuiden neulasissa lähes olematonta, le-veälehtisillä puilla 3-12 %, ja ruohovartisilla kas-veilla 18-41 % (Day ym. 1992). Samoin kuin koi-vulla, myös pajulla (Salix myrsinifolia) flavonoidi-en ja fenolihappojen lisääntyminen on tyypillinensuojareaktio UV-B -säteilyä vastaan (Tegelberg jaJulkunen-Tiitto 2001). Fenoliyhdisteiden lisäksikasvien tuottamat antioksidanttiset entsyymit ku-ten superoksididismutaasi ja katalaasi suojaavatkasvia UV-B -säteilyn hapettavalta vaikutukselta.

Kemiallisen puolustuksen lisäksi kasvit puolus-tautuvat UV-säteilyä vastaan muuttamalla lehdenrakennetta. Lehden paksuuntuminen ja yläpinnanepidermisolukon paksuuntuminen vähentää leh-den sisäosien altistumista UV-säteilylle (Kostinaym. 2001). Myös vaharakenteiden ja valoa hei-jastavien karvojen lisääntyminen lehden yläpin-nalla vähentää UV-säteilyn tunkeutumista soluk-koon.

Kuten kohoava otsoni ja hiilidioksidi, myös UV-B -säteily vaikuttaa geenien ilmenemiseen. UV-B-säteilyn on todettu lisäävän mm. flavonoidisyn-teesin säätelyssä keskeisiä PAL- ja CHS-entsyy-mejä koodaavien geenien aktiivisuutta. Fenolituo-tannon lisäksi UV-säteily muuttaa fotosynteesiin,lisääntymiseen ja kasvuun liittyvää geenitoimin-taa.

Yhteenveto

Aktiivinen tutkimus useiden ilmastonmuutosteki-jöiden suhteen on osoittanut, että suorien vaiku-tusten lisäksi muuttuvat olosuhteet voivat muut-taa useiden erilaisten geenien toimintaa metsäpuil-la. Nämä geenimuutokset johtavat muutoksiinpuun metaboliassa, sekä lopulta muutoksiin kokoekosysteemin toiminnassa (mm. haihdutus, hiilenkulku). Ilmastonmuutoksen erilaiset komponen-

tit, kuten otsoni, hiilidioksidi ja UV-B -säteily,vaikuttavat luonnossa yhtäaikaisesti eivätkä eril-lisinä tekijöinä. Näin ollen lisääntyvä tarve yhdys-vaikutustutkimusten tekemiselle on ilmeistä. Li-säksi tutkimusten tulisi olla metsäpuiden osalta yhäpidempiaikaisia, jotta todelliset, sopeuttavat taikertyvät vaikutukset saataisiin esille.

Kirjallisuus

Andersen, C.P. 2003. Source-sink balance and carbonallocation below ground in plants exposed to ozo-ne. New Phytologist 157: 213-228.

Chappelka, A.H. & Samuelson, L.J. 1998. Ambient ozo-ne effects on forest trees of the eastern United Sta-tes. New Phytologist 139: 91-108.

Conklin, P.L. & Barth, C. 2004. Ascorbic acid, a fami-liar small molecule intertwined in the response ofplants to ozone, pathogens, and the onset of senes-cence. Plant, Cell & Environment 27: 959-970.

Day, T.A., Vogelmann, T.C. & DeLucia, E.H. 1992. Aresome plant life forms more effective than others inscreening out ultraviolet-B radiation. Oecologia 92:513-519.

Dizengremel, P. 2001. Effects of ozone on the carbonmetabolism of forest trees. Plant Physiology andBiochemistry 39: 729-742.

Drake, B.G., Gonzàlez-Meler, M.A. & Long, S.P. 1997.More efficient plants: a consequence of rising at-mosperic CO2? Annual Review of Plant Physiolo-gy and Plant Molecular Biology 48: 609-639.

Ebel, J.& Mithöfer, A. 1998. Early events in the elicita-tion of plant defence. Planta 206: 335-348.

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change).2001. Climate Change 2001. The Scientific Basis:URL: http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/, Im-pacts, Adaptation and Vulnerability.

Jordan, B.R. 1996. The effects of ultraviolet-B radiati-on on plants: a molecular perspective. Julkaisussa:Callow, J.A. (toim.) Advances in Botanical Rese-arch, Vol 22. Academic Press. New York. s. 97-162.

Kostina, E., Wulff, A. & Julkunen-Tiitto, R. 2001. Grow-th, structure, stomatal responses and secondary me-tabolites of birch seedlings (Betula pendula) underelevated UV-B radiation in the field. Trees 15: 483-491.

51

Laitinen, M.-L., Julkunen-Tiitto, R. & Rousi, M. 2002.Foliar phenolic composition of European whitebirch during bud unfolding and leaf development.Physiologia Plantarum 114: 450-460.

Long, S.P. & Naidu, S.L. 2002. Julkaisussa: Bell, J.N.B.& Treshow, M. (toim.) Air Pollution and Plant Life.John Wiley & Sons Ltd. Chichester. s. 69-88.

Matyssek, R. & Innes, J.L. 1999. Ozone – a risk factorfor trees and forests in Europe? Water, Air and SoilPollution 116: 1999-226.

Matyssek, R. & Sandermann, H. Jr. 2003. Impact ofozone on trees: and ecophysiological perspective.Julkaisussa: Esser, K., Lüttge, U., Beyschlag, W.,Wellwig, F. (toim.) Progress in Botany, Vol 64.Springer-Verlag. Berlin. s. 349-404.

Medlyn, B.E., Rey, A., Barton, C.V.M. & Forstreuter,M. 2001. Above-ground growth responses of foresttrees to elevated atmospheric CO2 concentrations.Julkaisussa: Karnosky, D.F., Ceulemans, R., Sca-rascia-Mugnozza, G.E. & Innes, J.L. (toim.) TheImpact of Carbon Dioxide and Other GreenhouseGases on Forest Ecosystems. CABI Publishing.Oxfordshire. s. 127-146

Moldau, H. 1998. Hierarchy of ozone scavenging react-ions in plant cell wall. Physiologia Plantarum 104:617-622.

Moore, B.D., Cheng, S.-H., Sims, D. & Seeman, J.R.1999. The biochemical and molecular basis for pho-tosynthetic acclimation to elevated atmosphericCO2. Plant, Cell and Environment 22: 567-582.

Nowak, R.S., Ellsworth, D.S. & Smith, S.D. 2004. Fun-ctional responses of plants to elevated atmosphericCO2 – do photosynthetic and productivity data from FACE experiments support early predictions. Tans-ley review. New Phytologist 162: 253-280.

Oksanen, E. 2003. Responses of selected birch (Betulapendula) clones to ozone change over time. Plant,Cell & Environment 26: 875-886.

Oksanen, E., Riikonen, J., Kaakinen, S., Holopainen,.& Vapaavuori, E. 2005. Structural characteristicsand chemical composition of birch (Betula pendu-la) leaves are modified by increasing and CO2 andozone. Global Change Biology 11: 732-748.

Pell, E.J., Schlagnhaufer, C.D. & Arteca R.N. 1997.Ozone-induced oxidative stress: Mechanisms ofaction and reaction. Physiologia Plantarum 100:264-273.

Podila, G.K., Paolacci, A.R. & Badiani, M. 2001. Theimpact of greenhouse gases on antioxidants andfoliar defence compounds. Julkaisussa: Karnosky,D., Ceulemans, R., Scarascia-Mugnozza, G.E. &Innes, J.L. (toim.) The Impact of Carbon Dioxideand Other Greenhouse Gases on Forest Ecosys-tems. CABI Publishing. Oxfordshire. s. 57-125.

Poorter, H. & Navas, M.-L. 2003. Tansley review, Plantgrowth and competition at elevated CO2:on win-ners, losers and functional groups. New Phytolo-gist 157: 175-198.

Pääkkönen, E., Holopainen, T. & Kärenlampi, L. 1997.Variation in ozone sensitivity of Betula pendula andBetula pubescens clones from southern and centralFinland. Environmental Pollution 95: 37-44.

Runeckles, V.C. & Krupa, S.V. 1994. The impact ofUV-B radiation and ozone on terrestrial vegetation.Environmental Pollution 83: 191-213.

Sandermann, Jr. H., Ernst, D., Heller, W. & Langebar-tels, C. 1998. Ozone: an abiotic elicitor of plant de-fence reactions. Trends in Plant Science 3: 47-50.

Taylor, G., Ceulemans, R., Ferris, R., Gardner, S.D.L.& Shao, B.Y. 2001. Increased leaf area expansionof hybrid poplar in elevated CO2. From controlledenvironments to open-top chambers and to FACE.Environmental Pollution 115: 463-472.

Tegelberg, R. & Julkunen-Tiitto, R. 2001. Quantitativechanges in secondary metabolites of dark-leavedwillow (Salix myrsinifolia) exposed to enhanced ult-raviolet-B radiation. Physiologia Plantarum 113:541-547.

Utriainen, J., Janhunen, S., Helmisaari, H.-S. & Holo-painen, T. 2000. Biomass allocation, needle struc-tural characteristics and nutrient composition inScots pine seedlings exposed to elevated CO2 andO3 concentrations. Trees 14: 475-484.

Utriainen, J. & Holopainen, T. 2001. Influence of nit-rogen and phosphorus availability and ozone stresson Norway spruce seedlings. Tree Physiology 21:447-456.

Vranová, E., Inzé, D. & Van Breusegem, F. 2002. Sig-nal transduction during oxidative stress. Journal ofExperimental Botany 53: 1227-1236.


ilmastonmuutoksen biologiset vaikutusmekanismit …nipitoisuuden vuotuinen kasvuvauhti on noin 0,5 %...

Documents