Darwin y la BIOGEOGRAfALiliana Katinas y Jorge V Crisci

universidad Nacional de La Plata

En su esfuerzo por comprender la historia de la vida en la Tierra, Darwin fij su atencin en la distribucin espacio-temporal de algunos organismos sudamericanos, la que le proporcion uno de los argumentos fundamentales en favor de la evolucin de los linajes de seres vivos.

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una disciplina reveladoraLa biogeografa es el estudio de la distribucin geo-

grfica de los seres vivos (ver recuadro Qu es la bio-geografa?). Fue uno de los importantes recursos de los que se vali Darwin para entender la historia de la vida en nuestro planeta.

Cuando el joven naturalista abord el Beagle en 1831, daba por sentado que la flora y la fauna de todas las re-giones del mundo respondan al paradigma dominante de la historia natural de ese momento. Este inclua, por lo menos, dos tesis. Una era el creacionismo, segn el cual las especies haban sido creadas, algo que habra tenido lugar en el mismo lugar donde cada una se encontraba. Ello explicaba la adaptacin de las especies a su medio circundante, que constitua un simple acomodamiento al ambiente, sin una interrelacin activa a lo largo del tiempo entre el ser vivo y su entorno.

La segunda tesis dominante era el llamado fijismo, es decir, la estabilidad o permanencia en el tiempo de las especies, que eran consideradas inmutables: siem-pre haban sido como se las vea en el presente y as seguiran siendo.

Pero en Sudamrica Darwin hizo hallazgos que de-safiaron esas concepciones. Su capacidad de observacin le permiti descubrir que las faunas y floras eran pro-ducto de procesos histricos naturales. La vida tena una genealoga y, por lo tanto, las especies no podan haber sido creadas como se las encontraba en un momento dado, ni eran inmutables. Estas observaciones llevaron a Darwin a advertir que la adaptacin no era un simple acomodamiento, fruto de la creacin en el lugar, sino una consecuencia de la interrelacin de los seres vivos con su ambiente. A partir de all, la evolucin biolgica se transform en algo irrefutable.

Las enseanzas sudamericanasEn un texto muy citado de su autobiografa, Darwin

consign cuatro observaciones biogeogrficas efectuadas durante su viaje a bordo del Beagle, que se erigieron en el fundamento de sus tesis evolutivas:

La relacin geogrfica y morfolgica del armadillo actual y los restos fsiles de los gliptodontes de la pampa argentina.

La sucesin espacial, en reas adyacentes del con-tinente sudamericano, de especies ligadas por sus afinidades sistemticas; por ejemplo, dos especies de and.

El carcter netamente sudamericano continental de los organismos del archipilago de las Galpagos, un grupo de islas distantes unos 1000km al oeste de las costas ecuatorianas.

L a biogeografa es simple de definir: el estudio de la distribucin geogrfica pasada y presente de los seres vivos. Pero esa aparente sencillez oculta una gran complejidad. La biogeografa trasciende las disciplinas clsicas e incluye temas relacionados con la geologa y la geografa.

una pregunta bsica que se plantea la biogeografa es cmo vara la diversidad biolgica en la superficie terrestre. En las

ltimas dcadas se han realizado muchos progresos que ayudan a contestarla, en campos como la ecologa, la gentica, la sistemtica, la paleontologa y la geologa. En esencia, los biogegrafos investigan las relaciones entre los patrones espacio-temporales y los procesos que modifican esos patrones en la naturaleza.

Los patrones biogeogrficos se manifiestan en la coincidencia

de distintas especies de plantas y animales en una determinada regin. Por ejemplo, la Patagonia se caracteriza por reunir especies nicas, que no habitan otras regiones del globo. Ello se debe a procesos histricos y ecolgicos. Es as que los biogegrafos reconocen dos tradiciones en su disciplina: la biogeografa ecolgica y la biogeografa histrica, distincin que se remonta al botnico suizo Agustin Pyramus de candolle (1778-1841), cuyos escritos haba ledo Darwin como estudiante. En 1839 ambos se conocieron en Londres.

candolle fue el primero en distinguir, hacia 1820, esas dos tradiciones y en sealar que la biogeografa ecolgica (a la que se refiri como stations) se ocupa de causas fsicas que actan en el tiempo presente: considera factores ecolgicos que suceden en escalas cortas de tiempo (por ejemplo, el clima, las caractersticas del suelo, las relaciones trficas entre los organismos) y actan

sobre la distribucin de los seres vivos. En cambio, la biogeografa histrica (a la que llam habitations) analiza causas que existieron en el pasado, se desplegaron a lo largo de millones de aos (por ejemplo, factores evolutivos o geolgicos) y afectan la distribucin de los organismos.

Qu es la biogeografa?

La diversidad de especies o variedades registrada en las Galpagos, donde cada isla las tiene propias, a pesar de sus semejanzas con los organismos del continente, y a pesar de la semejanza de las condiciones fsicas de las islas y su proximidad entre ellas. Ejemplo de esto son las distintas especies de unos pajarillos llamados pinzones, con su variacin de forma y tamao de pico en los distintos ambientes de las islas.

Estas semejanzas y diferencias entre organismos, mi-radas en un contexto geogrfico, llevaron a Darwin a postular sus dos tesis principales:

la descendencia con modificacin a partir de un ancestro comn, hoy llamada evolucin, y

la seleccin natural como agente causal del sentido de los cambios experimentados por esa descendencia con modificacin.

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Segn Darwin, todas las especies, fsiles y vivientes, des-cendieron sin interrupcin de unas pocas formas origina-les, es decir, divergieron a partir de un origen comn, por lo que la historia de la vida puede ser representada como un gran rbol genealgico en el que cada nodo o punto de ramificacin es el ancestro comn de las especies que descienden de l. Darwin afirmaba que todos los mamfe-ros derivaron de una nica especie ancestral, que todos los insectos tenan un antepasado comn y que, en definitiva, ello ocurra para todos los organismos de cualquier grupo.

Al principio, las especies son similares a sus ancestros, pero acumulan diferencias a lo largo del tiempo, de ma-nera que, luego de un lapso relativamente largo, resultan distintas unas de otras. As, las similitudes halladas entre el armadillo y el gliptodonte fueron el producto de un proce-so genealgico y no de una creacin independiente de cada uno de esos organismos. Dicho de otra manera, el glipto-donte y el armadillo se parecen porque los une un lazo de parentesco, dado su ancestro comn. La tesis del ancestro comn, o comunidad de descendencia, explica tambin las similitudes entre los pinzones, que conforman mltiples especies y viven tanto en el continente sudamericano como en todas las islas Galpagos, y descarta la tesis de una crea-cin independiente de cada especie de ellos. Darwin lleg incluso a proponer un ancestro comn a toda la vida:

Creo que los animales descienden a lo sumo de cuatro o cinco progenitores solamente, y las plantas de un n-mero igual o menor. La analoga me conducira un paso ms all, es decir, a la creencia de que todos los animales y plantas descienden de un solo prototipo. [] Todas las criaturas vivas tienen muchas cosas comunes en su composicin qumica, su estructura celular, sus leyes de crecimiento y su sujecin a influencias daosas.

Seleccin naturalPara Darwin la seleccin natural es el agente causal del

cambio evolutivo. Se trata de un proceso por el cual algu-nos individuos de una especie tienen mayor xito repro-ductivo que el resto de los individuos de esa misma espe-cie. Esa diferente habilidad para obtener representantes en la siguiente generacin se debe a una o ms caractersticas genticas heredables, que confieren ventajas a quienes las poseen en un ambiente especfico. Esta habilidad o ventaja no es absoluta, es decir, no es vlida en todos los ambien-tes, sino siempre relativa a un ambiente en particular.

Para la seleccin natural, la adaptacin es el resultado histrico de una relacin activa entre el organismo y su am-biente. La seleccin natural explica, por ejemplo, que las di-ferencias de forma y tamao de los picos de pinzones de las distintas islas son caracteres heredables adaptados a un tipo diferente de alimentacin. Distintos tipos de ambientes de las islas ofrecen distintos tipos de alimentacin, y cada tipo

de pico es una adaptacin a una de esas opciones ofrecidas por el ambiente. Cada tipo de pico ofrece a la especie posee-dora una ventaja adaptativa solo en el ambiente donde se da el tipo de alimentacin para el cual ese pico es ms eficiente. En palabras de Darwin, la seleccin natural se define como:

... si las variaciones tiles a un ser surgen alguna vez, seguramente los ejemplares caracterizados por ellas tendrn las mejores probabilidades de ser preservados en la lucha por la vida, y debido al fuerte principio de la herencia, ten-dern a producir descendientes caracterizados de la misma manera. este principio de preservacin, o la supervivencia de los ms aptos, es lo que he llamado seleccin natural.

Darwin no fue el primero en proponer la idea de la evolucin de los seres vivos, pero s en reunir evidencia comprobable y contundente de la realidad de la evolucin, como sus rigurosas observaciones biogeogrficas sobre la genealoga de la vida, que hacen plausible postular la exis-tencia de un ancestro comn. Adems, fue tambin el pri-mero en definir un mecanismo viable para explicar el fen-meno evolutivo, como es la seleccin natural.

Como el mismo Darwin seal en varias ocasiones, el fundamento emprico de sus tesis evolutivas fue el ri-guroso anlisis de la distribucin geogrfica de los orga-nismos fsiles y vivientes. Dos captulos completos de el origen de las especies y ms de la mitad de sus extensos cua-dernos de notas estn dedicados al anlisis y la interpreta-cin de la distribucin geogrfica de los organismos.

Alfred Russel Wallace (1823-1913), codescubridor de la seleccin natural, tambin se bas en la biogeografa para llegar a ella. Esta coincidencia entre Darwin y Wallace en el razonamiento biogeogrfico no parece casual sino, ms bien, resultado del mayor conocimiento de la distribucin geogrfica de los organismos, que se estaba dando en las dcadas iniciales del siglo XIX. Se podra llegar a pensar que ambos expresaron un cambio conceptual inevitable en la his-toria natural de la poca, ya que la biogeografa del momen-to produca resultados irreconciliables con el del paradigma dominante de creacionismo y estabilidad de las especies.

Si para los nombrados las distribuciones geogrficas de los organismos vivientes y fsiles eran prueba de la evolucin y del proceso de la seleccin natural, quedaba sin embargo por explicar cmo, a partir de un ancestro, los organismos se distribuyeron en el espacio geogrfico. Para hacerlo, Darwin se bas en el concepto del centro de origen y dispersin y en la influencia de los factores histricos.

centro de origen y dispersinPara Darwin, el lugar de proveniencia del ancestro

comn de un grupo de especies es su centro de origen, desde donde en ocasiones los organismos migran a otras regio-nes atravesando barreras.

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Advirti como una regla general que las poblaciones animales o vegetales de cada regin estn relacionadas con las de zonas cercanas, de las que podran haber provenido o emigrado. Citaba como ejemplo la notable semejanza de casi todas las plantas y los animales de las Galpagos, las islas chilenas Juan Fernndez y de otras islas america-nas con las plantas y animales del vecino continente.

La colonizacin de nuevas reas ocurra, para Darwin, mediante la dispersin a larga distancia de organismos que atravesaban barreras. En otras palabras, el ancestro proviene del centro de origen, migra atravesando una barrera y ge-neralmente evoluciona en una o ms formas en los lugares que coloniza. As, la dispersin constituye una de las fuerzas principales que modifica la distribucin espacial de los se-res vivos. La otra es la extincin o desaparicin de especies. En los dos captulos del origen dedicados a la biogeografa pueden encontrarse numerosas referencias a este aspecto.

Si no son insuperables las dificultades para admitir que en el largo curso del tiempo todos los individuos de la misma especie, e igualmente varios de especies pertenecien-tes al mismo gnero, han procedido de una fuente, enton-ces todos los grandes hechos principales de la distribucin geogrfica son explicables con la teora de la migracin, junto con la posterior modificacin y multiplicacin de las nuevas formas. Podemos entender as la alta impor-tancia de las barreras, ya sean de agua o de tierra, no solo para separar, sino aparentemente para formar tambin las diversas provincias zoolgicas y botnicas.

Por ello me parece, como a otros naturalistas, que la opinin de que cada especie se haya producido en una sola regin y despus haya migrado a esa zona hasta donde alcanzasen sus poderes de migrar y subsistir en las condiciones actuales y pretritas, es la ms verosmil.

Para comprobar la dispersin de los organismos, llev a cabo numerosos experimentos, cuyo minucioso relato es parte integral del captulo XII del origen, con el subttulo Medios de dispersin. Analiz cunto tiempo las semillas pueden resistir la accin daina del agua de mar y hall, por ejemplo, que de 87 clases de semillas, 64 germinaron despus de una inmersin de casi un mes, y unas pocas sobrevivieron a una inmersin de 137 das. Darwin tam-bin demostr que las semillas pueden ser ocasionalmente transportadas por restos de vegetacin a la deriva, carcasas de aves flotando en el mar y en los intestinos de aves vivas.

Factores histricosDarwin encontr que los factores histricos, que

ocurren a lo largo de prolongados perodos, moldean la distribucin de los organismos en mayor medida que los ecolgicos, que ocurren en tiempos ms reducidos. Comenz el captulo XII del origen con el subttulo La

distribucin actual no puede ser explicada por diferen-cias en las condiciones fsicas. All afirm:

al considerar la distribucin de los seres orgnicos sobre toda la faz del globo, el primer gran hecho que nos llama la atencin es que ni la semejanza ni la des-emejanza de los habitantes de varias regiones puede ser explicada totalmente por cambios climticos y otras condiciones fsicas.

Explic que si comparamos las grandes extensiones de Australia, Sudfrica y el oeste de Sudamrica entre las latitudes de 25 y 35, encontramos partes con condiciones extrema-damente semejantes, pero sera imposible sealar tres faunas y floras ms diferentes entre ellas. Dedic varias pginas del origen para demostrar la gran influencia de los perodos gla-ciales en la distribucin mundial de las especies. Y en el cap-tulo final concluy que por ms que dos regiones presenten condiciones tan semejantes que hagan suponer que tendrn las mismas especies, si han estado completamente aisladas una de la otra por largos perodos, no debe sorprendernos advertir que su flora y fauna sean muy distintas. Como las dos regiones habrn recibido inmigrantes en varios pero-dos y en diferentes proporciones, el curso de la modificacin evolutiva en cada una habr sido forzosamente diferente.

Una sntesis de las ideas centrales biogeogrficas de Darwin podra representarse con el siguiente prrafo del ltimo captulo del origen:

Rhea darwinii (hoy Pterocnemia pennata) o and de Darwin, popularmente choique o and petiso. Grabado de 1841 sobre un dibujo del ornitlogo John Gould, publicado en Zoologa del viaje del Beagle.

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Volviendo a la distribucin geogrfica: si admitimos que durante el largo curso de las edades ha habido mu-cha migracin desde una parte del mundo a otra, debido a anteriores cambios climticos y geogrficos y a los muchos medios ocasionales y desconocidos de dispersin, entonces comprenderemos, con la teora de la descenden-cia con modificaciones, la mayora de los grandes hechos de la distribucin.

Darwin y la biogeografa modernaLa biogeografa moderna, sin rechazar las explicacio-

nes ideadas por Darwin, ha ido ms all de ellas en lo conceptual, metodolgico y tecnolgico. Entre esos pro-gresos se cuentan:

el uso biogeogrfico de historias genealgicas de seres vivos (denominadas rboles filogenticos), obteni-das a partir de mtodos rigurosos basados princi-palmente en datos moleculares;

nuevas tecnologas (en especial informticas), que permiten obtener datos y miradas imposibles en los tiempos de Darwin, como los sistemas de infor-macin geogrfica;

la aceptacin del proceso de vicariancia (que se ex-plica enseguida) como otro generador de cambios en las distribuciones de los organismos;

una visin ms balanceada de la ecologa y la historia como condicionantes de las distribuciones geogrficas.

Un problema clsico en biogeografa es explicar por qu una especie animal o vegetal puede habitar reas que

Explicaciones histricas de las disyunciones por dispersin y por vicariancia en el gnero de plantas Larrea. En la dispersin, algunos miembros de la poblacin ancestral migran desde su centro de origen a otra regin sorteando las barreras que se podan interponer. En la vicariancia, la aparicin de una barrera insuperable divide a la poblacin ancestral en dos o ms subpoblaciones. Las poblaciones separadas de cada regin pueden evolucionar independientemente y formar nuevas especies. Dibujo Vctor H Calvetti

estn separadas entre s por ocanos, cadenas montao-sas o grandes distancias. Por qu las plantas del gnero Larrea (jarillas) pueden encontrarse en reas desrticas de la Argentina, Chile y Bolivia, y tambin en reas desrti-cas de Mxico y el sudoeste de los Estados Unidos, pero no en zonas intermedias?

La visin de Darwin de que las especies se haban dis-persado desde un centro de origen se apoyaba principal-mente en el concepto geolgico de la estabilidad de los continentes. La teora de la deriva continental o de tec-tnica de placas, postulada en 1915 por Alfred Wegener (1880-1930) y otros, y aceptada de manera general en las dcadas de 1960 y 1970, indic la existencia de un nuevo proceso espacial que modific la distribucin de los organismos: la vicariancia, que vino a complementar el planteo descripto de Darwin, llamado dispersalismo.

Vicariancia es el proceso por el cual una poblacin an-cestral se divide en dos subpoblaciones por la aparicin de barreras que sus miembros no pueden atravesar. As, la fragmentacin del supercontinente Gondwana en Amrica del Sur, frica, Antrtida, India y Australia permite explicar la distribucin en esos continentes actuales, ahora inco-municados, de numerosos grupos de organismos, como los rboles del gnero nothofagus (lenga, ire y otros), los peces cclidos, ciertos grupos de tortugas y las aves ratites (and, avestruz, em). Esos grupos de animales y vegeta-les habran estado ampliamente distribuidos en Gondwana y navegaron a la deriva en los distintos fragmentos que fueron segregndose del supercontinente, en los que cada subgrupo continu por separado su evolucin.

La distribucin disyunta del gnero Larrea podra anali-zarse, en consecuencia, desde dos posiciones alternativas: la del dispersalismo, por la que el gnero se origin en un rea

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y migr a la otra, y la de la vicarian-cia, que seala cmo la distribucin original del grupo cubra tambin un territorio intermedio y, por razones geolgicas o climticas del pasado, se dividi en las dos reas que queda-ron incomunicadas (ver mapa).

Ciento cincuenta aos despus de la publicacin del origen, la biogeo-grafa est viviendo un regreso a las explicaciones dispersalistas, ocasio-nado en parte por la aplicacin de la tcnica del reloj molecular, cuya hipte-sis de base es que la tasa del cambio evolutivo es ms o menos constante en el tiempo. El momento de divergencia de protenas, ge-nes o linajes puede datarse, mediante la calibracin con los fsiles, midiendo el nmero de cambios en las secuencias o en las protenas de diferentes organismos. Los cambios moleculares se acumulan en las poblaciones como el tictac de un reloj, es decir, como una funcin lineal del tiempo.

Analizando los relojes moleculares de gran nmero de organismos se concluye que las divergencias en sus rboles evolutivos ocurrieron demasiado recientemente como para ser explicadas por la tectnica de placas y, por ende, por fenmenos de vicariancia. As, en los l-timos aos hubo un aumento del nmero de estudios moleculares que apoyan las dispersiones a travs de los ocanos para explicar la actual distribucin de muchos grupos que antes era explicada por eventos de fragmen-tacin de sus ambientes o vicariancia. Pero hay tambin cientficos que cuestionan la precisin de los tiempos calculados con el reloj molecular, y rechazan que esas estimaciones favorezcan las hiptesis dispersalistas.

A pesar de estas controversias, hoy nadie niega que tanto la dispersin como la vicariancia y tambin la extincin

hayan ocurrido en el pasado y sucedan en la actualidad. Son procesos que no se excluyen y que han contribuido en su medida a la distribucin geogrfica de los organismos.

Para Darwin los acontecimientos histricos desempea-ban un papel esencial en la distribucin geogrfica de los organismos. El enfoque darwiniano, predominantemente histrico, fue moderndose con el tiempo por la mirada ms ecolgica de otros naturalistas. Ello llev a la separacin metodolgica y conceptual entre una biogeografa histrica y una biogeografa ecolgica. Si bien la mayor parte de los biogegrafos desea la integracin de ambas, desde siempre cada una ha trabajado por lo general en forma indepen-diente de la otra. Actualmente se reconoce que la distribu-cin geogrfica de los organismos se debe tanto a causas ecolgicas como histricas y que su comprensin exige in-eludiblemente la integracin de ambas biogeografas.

El gran logro de Darwin fue comenzar a descifrar, en un contexto geogrfico, el lenguaje con el que los seres vivos nos narran la historia de la vida en la Tierra. Con su obra abri la puerta a la moderna teora de la evolucin (ver recuadro Darwin y la naturaleza de la herencia), que hoy sustenta a la biologa toda. Despus de Darwin, la biologa de poblaciones, la biologa molecular, los mtodos de reconstruccin filogentica, la biogeografa moderna y, muy especialmente, la gentica confirmaron la realidad de la evolucin y a su vez mejoraron o con-tribuyeron grandemente con aportes originales a nuestra comprensin de los procesos que la generan.CH

u na debilidad de las tesis darwinianas era la falta de conocimientos precisos acerca del origen de la variacin heredable sobre la cual trabaja la seleccin natural. Result la gentica, por la obra de Gregor Mendel (1822-1884), August Weismann (1834-1914) y Hugo Marie de Vries (1848-1935), entre otros, la que con el tiempo fue generando las respuestas que le faltaban a Darwin.

Solo a mediados del siglo XX, con el llamado neodarwinismo, se unen los conocimientos genticos modernos con las ideas darwinianas y generan lo que actualmente se llama teora sinttica de la evolucin. En este ltimo paso fueron fundamentales las contribuciones de George Ledyard Stebbins (1906-2000), George Gaylord Simpson (1902-1984), Theodosius Dobzhansky (1900-1975) y Ernst Mayr (1904-2005). La carencia de un preciso conocimiento de la naturaleza de la herencia no oscurece de ninguna manera la extraordinaria genialidad de Darwin.

DARwIN Y LA NATuRALEzA DE LA HERENCIA

LECTURAS SUGERIDAS

CRISCI JV & KATINAS L, 2009, Darwin, historical biogeography and the need of overcoming binary

opposites, Journal of Biogeography, 36:1027-1031.

CRISCI JV, KATINAS L & POSADAS P, 2003, Historical biogeography: An introduction, Harvard University

Press, Cambridge.

CRISCI JV, SALA O, KATINAS L & POSADAS P, 2006, Bridging historical and ecological approaches in

biogeography, Australian Systematic Botany, 19:1-10.

DESMOND A & MOORE J, 1991, Darwin, Penguin, Londres.

RUSE M, 2008, Charles Darwin, Katz, Buenos Aires.

Jorge V Crisci

Doctor en ciencias naturales, UNLP.

Investigador superior, Conicet.

Profesor, UNLP.

Acadmico, academias nacionales de

Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, y de

Agronoma y Veterinaria.

crisci@fcnym.unlp.edu.ar

Liliana Katinas

Doctora en ciencias naturales, UNLP.

Investigadora independiente, Conicet.

Profesora, UNLP.

katinas@fcnym.unlp.edu.ar

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