universidade estadual de santa cruz...

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

FRANCISVALDO AMARAL ROZA

ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS E EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA EM

PLANTAS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA.

ILHÉUS - BAHIA 2010

ii




Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, da Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal. Área de Concentração: Cultivos em Ambiente Tropical Úmido. Orientador: Prof. Dr. Fabio Pinto Gomes.

ILHÉUS - BAHIA 2010

iii

R893 Roza, Francisvaldo Amaral. Alterações morfofisiológicas e eficiência de uso da água em plantas de Jatropha curcas L. submetidas à deficiência hídrica / Francisvaldo Amaral Roza. – Ilhéus, BA : UESC, 2010. xi, 67f. : il. Orientador: Fábio Pinto Gomes. Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Santa Cruz. Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal. Referências: f. 57-67.

1. Euforbiácea. 2. Pinhão-manso. 3. Jatropha. 4. Óleos vegetais como combustível. I. Título. CDD 583.69

iv




Ilhéus, BA, 09 de julho de 2010.

______________________________________ Prof. Dr. Fabio Pinto Gomes

UESC/DCB (Orientador)

______________________________________ Prof. Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida

UESC/DCB

______________________________________ Prof. Dra. Solange França

UESC/DCAA

______________________________________ Prof. Dr. Laurício Endres

UFAL/CCA

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DEDICATÓRIA

A minha família, Francisco, Ednalva, Vânia, Fabiane,

Henrique, Flavia, Guilherme e em especial a memória de minha avó Belina, pelo

exemplo, apoio e orações.

Resistência à seca:

Procurada por muitos,

Encontrada por poucos, e...

Explicada por ninguém.

(Um cara Russo)

vi

AGRADECIMENTOS

Unicamente e exclusivamente a Deus todo poderoso, por todo seu amor e cuidado, por

colocar pessoas na caminhada que contribuíram para a minha formação profissional e pessoal.

Dentre elas estão os meus pais e irmãos, amigos e colegas. E para a execução desse

trabalho: Fabio Pinto Gomes (orientador), onde através dele aprendi conhecimentos teóricos e

éticos. Alex-Alan Furtado de Almeida e Solange França (co-orientadores), Marcelo Schramm

Mielke, Henrique Amaral Roza, Luciana Paula Alves Silva, Marília Carvalho e sua mãe. O

Dr. Napoleão Beltrão, os colegas Emerson Santos e Elmo, o grande Luis Freire e os

prestativos Delino e Matheus.

Glorias a Deus pelas vidas destas pessoas!

Deus também permitiu à Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), em especial ao

Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal dar à oportunidade e o Conselho Nacional

de Pesquisa (CNPq) a concessão de bolsa.

Glorias a Deus também pela existência destas instituições.

Porque dEle, e por meio dEle,

e para Ele são todas as coisas.

A Ele, pois, a gloria eternamente.

Rm 11.36

vii



RESUMO

Em meio a um cenário de mudanças climáticas globais o uso de fontes renováveis de energia é imprescindível. Jatropha curcas surge como uma boa possibilidade para a produção de biodiesel, devido ao seu potencial produtivo e uma boa adaptação a condições de baixas pluviosidades. Com intuito de ampliar os estudos sobre os efeitos do déficit hídrico sob características fotossintéticas, crescimento e a eficiência no uso da água (EUA) em plantas de pinhão manso o presente estudo foi realizado em duas etapas distintas. Na etapa 1 foi realizado um experimento em casa de vegetação onde trocas gasosas foliares, crescimento e EUA foram analisadas sob déficits hídricos controlados (DIR) com cinco tratamentos (kPa) T1 = -167,03; T2 = -91,25; T3 = -47,94; T4 = -27,3 e T5 = -15 durante 100 dias em plantas jovens de pinhão manso. Na etapa 2, em área aberta, plantas de J. curcas em fase reprodutiva foram cultivadas por 163 dias em vasos de PVC com capacidade de 310 litros, sendo submetidas a um estresse hídrico gradual por 51 dias. As trocas gasosas e o crescimento foram analisados durante os 51 dias de estresse. Na etapa 1 verificou- se que o déficit hídrico controlado afetou as trocas gasosas, onde a fotossíntese liquida (A) e a transpiração (E) acompanharam decréscimos da condutância estomática (gs) com a diminuição do teor de água no solo. A altura da planta, o diâmetro do coleto e a biomassa foram significativamente (P < 0,05) afetadas pela redução da disponibilidade hídrica, apresentando reduções de mais de 100% dos valores no tratamento 1. As eficiências fotossintéticas de uso da água foram superiores no tratamento 3, já a eficiência de uso da água da biomassa foi maior no tratamento 5. Na etapa 2 foi observado que A, E e gs apresentaram reduções a medida que a disponibilidade hídrica no substrato diminuía. Observou-se também que o crescimento foi significativamente (P < 0,05) afetado pelo estresse. Por outro lado em condições de déficit hídrico as eficiências de uso da água aumentaram. Em condições de deficiência hídrica J. curcas, tanto na fase inicial de crescimento quanto na fase reprodutiva, apresentou sensibilidade para A, E e gs frente a redução da disponibilidade hídrica no substrato, com prejuízos no crescimento e maiores EUA em meio a baixos teores de água no substrato. Em fase inicial de crescimento o consumo de água pela planta chegou a atingir 1 L/dia. Os resultados obtidos sugerem que a técnica da irrigação deficitária pode resultar em maior eficiência fotossintética de uso da água.

viii

MORPHOPHYSIOLOGIC ALTERATIONS AND EFFICIENCY OF USE OF WATER

IN PLANTS Jatropha curcas L. SUBJECTED TO WATER DEFICIT.

ABSTRACT

In a scenario of global climate changing the use of renewable energy sources has been a theme of long standing debate. Jatropha. curcas is an oil producing drought tolerant species of great importance for biodiesel production around world. With the objective of increasing the knowledge about the effects of water stress on photosynthetic characteristics, growth and water use efficiency (EUA) in J. curcas, two experiments were conducted. In the first one, under greenhouse conditions, young plants were submitted to five water regimes, (% of soil water) T1 = 5,67; T2 = 8,524; T3 = 11,65; T4 = 14,45 e T5 = 17,42 for 100 days, being evaluated leaf gas exchange, growth and EUA. The second experiment was conducted under outdoors with 163 days old bearing plants, which were submitted to 51 days without irrigation, being performed the same evaluations. Soil water reduction in the greenhouse experiment led to decrease in stomatal conductance to water vapor (gs) and, consequently, to net photosynthesis (A) and transpiration (E). Height, stem diameter and total biomass production were also reduced by the water stress treatments, reaching more than 100% of reduction in T1 as compared to T5. The efficiency in the use of photosynthetic water was superior in treatment 3 otherwise the use of biomass water was greater in treatment. Leaf gas exchange and growth variables were also significantly reduced by the reduction of soil water in the outdoors experiment. It was also observed that the growth was affected by the stress. On the other hand in conditions of hydro deficit the efficiency of use of the water increased. In conditions of hydro deficiency J. curcas not only in the growth initial phase but also in the reproductive phase presented sensibility to A, E and gs before a reduction in the hydro availability in the substratum with damages to the growth and greater EUA in means of low water tenor in the substratum. In initial phase of growth the consumption of water by the plant came to reach 1 liter/day. The results obtained suggest that the deficient irrigation technique may result in greater photosynthetic efficiency in use of water.

ix

LISTA DE SÍMBOLOS E ABREVIAÇÕES

UR Umidade relativa do ar (%)

T Temperatura do ar (°C)

RFA Radiação fotossinteticamente ativa (µmol fótons m-2 s-1)

A Taxa fotossintética líquida (µmol CO2 m-2 s-1)

gs Condutância estomática ao vapor de água (mol H2O m-2 s-1)

E Taxa transpiratória (mmol H2O m-2 s-1)

A/gs Eficiência intrínseca de uso da água (µmol CO2 mol H2O-1)

A/E Eficiência instantânea de uso da água (µmol CO2 mmol H2O-1)

EUAMS Eficiência de uso da água da biomassa

Ci Concentração de CO2 nos espaços intercelulares (µmol CO2 mol-1)

Ls Limitação estomática relativa da fotossíntese (%)

Lm Limitação mesofílica da fotossíntese (%)

ETR Taxa de transporte de elétrons

FS 2 Fotossistema 2

F0 Fluorescência mínima

Fm Fluorescência máxima

Fv/Fm Rendimento quântico potencial máximo de FS 2

TRA Teor relativo de água na planta (%)

MSR Biomassa seca das raízes (g)

MSPa Biomassa seca da parte aérea (g)

MST Biomassa seca total (g)

MSR/MSPa Razão raiz : parte aérea

x

SUMÁRIO

Resumo Vii

Abstract Viii

1 INTRODUÇÃO GERAL 1

2 REFERENCIAL TEÓRICO 3

2.1 Jatropha curcas L. 3

2.2 Consumo e eficiências de uso da água pelas plantas 5

2.3 Respostas fisiológicas das plantas ao estresse hídrico no solo 6

CAPÍTULO 1: EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA, TROCAS GASOSAS FOLIARES E CRESCIMENTO DE PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À DEFICIÊNCIA HÍDRICA CONTROLADA.

9

RESUMO 10

ABSTRACT 11

1 INTRODUÇÃO 12

2 MATERIAL E MÉTODOS 14

2.1 Material vegetal e condições de cultivo 14

2.1.1 Microclima 16

2.2 Trocas gasosas foliares 16

2.2.1 Medições pontuais 16

2.2.2 Limitações mesofílica estomática 17

2.2.3 Medições da emissão de fluorescência da clorofila a 17

2.3 Determinação de pigmentos cloroplastídicos 18

2.4 Extravasamento de eletrólitos 18

2.5 ‘Status’ hídrico da planta 19

2.6 Medidas de crescimento 19

2.6.1 Determinação de biomassa 20

2.7 Determinação das eficiências de uso da água 20

2.8 Delineamento experimental e análise estatística 20

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 21

3.1 Microclima 21



xi


3.4.1 Limitações mesofílica e estomática 31

3.4.2 Eficiência quântica máxima de PS 2 32

3.5 Pigmentos foliares 33

3.6 Extravasamento de eletrólitos 34

3.7 Eficiências de uso da água 35

4 CONCLUSÕES 38

CAPÍTULO 2 - TROCAS GASOSAS FOLIARES E CRESCIMENTO DE Jatropha curcas L. NA FASE REPRODUTIVA SOB ESTRESSE HIDRICO.

39

RESUMO 40

ABSTRACT 41

1 INTRODUÇÃO 42

2 MATERIAL E MÉTODOS 44

2.1 Material vegetal e condições de cultivo 44

2.1.1 Microclima 45

2.2 Determinação do teor de água no substrato 45




2.5.1 Determinação da biomassa 46

2.6 Delineamento experimental e análise estatística 46

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 47

3.1 Microclima 47

3.2 Teor de água no substrato 48




4 CONCLUSÕES 55

3 REFERÊNCIAS 56

1

1 INTRODUÇÃO GERAL

Com a problemática do efeito estufa e com a escassez das fontes energéticas não

renováveis, nos últimos anos, as pesquisas sobre novas fontes energéticas vêm sendo

intensificadas. Dentre essas fontes estão às oriundas de matéria vegetal como o etanol que

pode ser produzido a partir de cana-de-açúcar, milho, beterraba, trigo e outros grãos, e o

biodiesel, produzido a partir das sementes de espécies oleaginosas (AGARWAL, 2007). A

produção de energia a partir dessas plantas requer o uso sustentável de terras, para isso é

necessário o aprimoramento das atuais práticas de manejo, bem como da inserção da

produção sustentável de biomassa nos modelos atuais de uso da terra (JUNGINGER et al.,

2006).

Um dos recursos tidos como críticos para viabilizar tais programas sustentáveis é a

água. O que torna necessários estudos a respeito da relação entre água e produção de

biomassa para fins enérgicos, como por exemplo, a produção de biodiesel a partir do pinhão

manso (Jatropha curcas L.).

O pinhão manso é uma das promissoras culturas energéticas que vem tomando espaço

no mercado de biodiesel. Espécie de porte arbóreo-arbustivo, pertencente à família

Euphorbiaceae, provavelmente originária da America Latina, pode surgir de maneira

espontânea em regiões semi-áridas, de baixas precipitações e de solos pouco férteis

(OPENSHAW, 2000). Apresenta-se amplamente distribuído em regiões tropicais, onde tem

mostrado crescimento satisfatório em solos pedregosos e de baixa umidade no solo. Países

como Índia, China, África do Sul, Egito, Arábia Saudita, Mali, entre outros que apresentam

áreas semi-áridas, desenvolvem atualmente projetos de grande porte utilizando J. curcas

(JONGSCHAAP et al., 2007). No Brasil, é considerada uma opção agrícola para o Nordeste

por ser uma espécie tolerante a seca e de grande potencial para produção de óleo para o

biodiesel (ARRUDA et al., 2004).

Entre os vários fatores limitantes da produção vegetal, o déficit hídrico ocupa posição

de destaque, pois além de afetar as relações hídricas nas plantas, alterando-lhes o

metabolismo, é um fenômeno que ocorre em grandes extensões de áreas cultiváveis

(NOGUEIRA et al., 2001). A redução do teor de água na planta, a diminuição do potencial

hídrico foliar e a perda de turgor, fechamento dos estômatos e diminuição do crescimento

celular constituem respostas de uma planta submetida ao estresse hídrico (JALEEL et al.,

2

2009). O monitoramento do estresse hídrico é essencial para determinar o impacto no

desenvolvimento e na produtividade das espécies oleaginosas. A umidade do solo tem sido

usada há muito tempo como um indicador do estresse hídrico das plantas, muito antes do

advento das técnicas de sensoriamento remoto, como os termômetros para faixas do

infravermelho ou mesmo os radiômetros espectrais (JACKSON et al., 2004).

Em algumas regiões onde a água se constitui no principal fator limitante, o objetivo é

a obtenção da máxima produção por unidade de água aplicada, adequando a irrigação aos

períodos críticos de déficit hídrico. Na busca de determinar o consumo hídrico das plantas e

conseqüentemente as suas eficiências no uso da água, diversos métodos são utilizados. A

maioria deles se baseia na evapotranspiração. Para avaliar a evapotranspiração são utilizados

métodos empíricos. Porém para estimar o consumo de água pelas plantas é necessário estimar

a transpiração separadamente, isso pode ser feito por meio de modelos matemáticos ou de

metodologias que levam em consideração a variação de umidade no solo, por exemplo, o

método da pesagem (PEREIRA et al., 2005; RODRIGUES et al., 1998; ROJAS, 2003).

Com o aumento do interesse pela cultura do pinhão manso no mundo, as necessidades

de informações básicas e tecnológicas estão sendo ampliadas, criando demanda para estudo e

expansão da cultura. Alguns estudos sobre a relação água-planta foram realizados com

diversas oleaginosas porem estudos sobre essa relação e sobre a fisiologia do pinhão manso

ainda carecem de mais aprofundamentos. Desta forma o conhecimento a respeito do

comportamento fisiológico do pinhão manso em condições de deficiência hídrica no solo e

seu consumo de água são de fundamental importância para a domesticação da espécie e para

uma maior eficiência no uso da água. Devido à grande necessidade por fontes renováveis de

energia que não sejam conflitantes com recursos limitados como a água.

Com o trabalho em questão objetivou-se avaliar o crescimento, as trocas gasosas

foliares e as eficiências no uso da água de J. curcas em condições de deficiência hídrica.

3

2 REFERENCIAL TEÓRICO

2.1 Jatropha curcas L.

O gênero Jatropha possui 175 espécies distribuídas pela América Tropical, Ásia e

África (HENNING, 1999). A espécie Jatropha curcas L. conhecida por diversos nomes

populares como: pinhão manso, pinhão do Paraguai, purgueira, pinha-de-purga, grão-de-

maluco, pinhão-de-cerca, turba, tartago, medicineira, tapete, siclité, pinhão-do-inferno, pinhão

bravo, figo-do-inferno, pião, pinhão-das-barbadas, sassi, dentre outros.

A sua origem é controversa, Heller (1996) afirma que esta espécie foi originada na

America Central, já Peixoto (1973) diz que foi na America do Sul. No Brasil, o pinhão manso

apresenta ampla distribuição geográfica devido a sua rusticidade, resistência a longas

estiagens, bem como às pragas e doenças, sendo adaptável a condições edafoclimáticas muito

variáveis (PEIXOTO, 1973). Ocorre nas regiões Sudeste, Norte e Centro Oeste do país,

sobretudo nos estados do Nordeste, Goiás e Minas Gerais (EPAMIG, 2003).

Botanicamente o pinhão manso é caracterizado como um arbusto grande de

crescimento rápido, cuja altura pode atingir dois a três metros, podendo alcançar até cinco

metros ou mais, em condições especiais, com diâmetro do tronco de 20 cm. Cresce

rapidamente em solos pedregosos e de baixa umidade. Possui raízes curtas e pouco

ramificadas, caule liso, de lenho mole e medula desenvolvida, mas pouco resistente; floema

com longos canais que se estende até as raízes, nos quais circula o látex. O tronco ou fuste é

dividido desde a base, em compridos ramos, com numerosas cicatrizes produzidas pela queda

das folhas na estação seca, as quais ressurgem logo após as primeiras chuvas. As folhas do

pinhão são verdes, esparsas e brilhantes, largas e alternas, em forma de palma com três a

cinco lóbulos e pecioladas, com nervuras esbranquiçadas e salientes na face inferior. Floração

monóica, apresentando na mesma planta, mas com sexo separado, flores masculinas, em

maior número, nas extremidades das ramificações e femininas nas ramificações; o fruto é

capsular ovóide com diâmetro de 1,5 á 3,0 cm e o epicarpo com coloração externa marrom-

escura e os frutos secos apresentavam o epicarpo de coloração preta e em fase de deiscência,

mesocarpo seco e sementes de coloração preta, com presença de estrias (CORTESÃO, 1956;

BRASIL, 1985; NUNES et al., 2008). Ocorre fecundação nos processos de geitonogamia e

xenogamia não havendo autoincompatibilidade na reprodução sexuada (PAIVA NETO et al.,

4

2010). De acordo Arruda et al. (2004) a produção se inicia a partir do décimo mês após o

plantio, com produção plena após o terceiro ano.

A propagação do pinhão manso pode ser seminal ou vegetativa, de acordo Nunes

(2007) a propagação seminal garante um maior vigor e longevidade, porém pode ocorrer

polinização cruzada e assim aumentar a variabilidade genética entre as plantas. Na

propagação vegetativa há precocidade na produção e plantas mais uniformes, mas apresentam

menor desenvolvimento vegetativo inicial (ALVES et al., 2008).

Segundo Henning (1999), pinhão manso é uma espécie caducifólia, e apesar de

resistente a seca, pode ter a produtividade comprometida em regiões com precipitações

pluviais abaixo de 600 mm / ano. Por se tratar de uma espécie que se encontra em baixas

altitudes pode-se afirmar que esta espécie se adapta bem as temperaturas altas (HELLER,

1996).

O interesse nessa cultura é devido ao seu grande potencial para produção de óleo. As

sementes apresentam em torno de 50% de óleo, o qual tem sido utilizado como purgativo

além de inúmeros outros usos medicinais, na fabricação de tintas e sabões e como lubrificante

e combustível para motores a diesel (KUMAR e SHARMA, 2008). Além da sua utilização

como biodiesel, J. curcas apresenta alto potencial industrial, sendo o resíduo da extração do

óleo rico em proteínas (60-65%), podendo ser transformado em um excelente alimento para

aves, ruminantes e peixes (JONGSCHAAP et al., 2007)

Outros aspectos positivos de J. curcas se referem à possibilidade de armazenagem das

sementes por longos períodos de tempo, sem os inconvenientes da deterioração do óleo por

aumento da acidez livre, conforme acontece com os frutos de Elaeais guineensis por exemplo,

os quais devem ser processados o mais rapidamente possível (SLUSZZ e MACHADO, 2006;

KUMAR e SHARMA, 2008). Quando comparado com os óleos de Ricinus communis e E.

guineensis, o óleo de J. curcas apresenta as melhores características para a produção de

biodiesel, devido a sua composição predominantemente de ácido láurico. Porém, devido ao

elevado teor de ácidos insaturados seja necessário o uso de aditivos ou o preparo de misturas

com outros óleos, para garantir a sua estabilidade oxidativa (SARIN et al., 2007).

5

2.2 Consumo e eficiências de uso da água pelas plantas

A água é o principal fator de crescimento, responsável por oscilações na produtividade

e produção de regiões agrícolas. A água é, ao mesmo tempo, o fator mais importante e mais

limitante à produtividade das culturas. Devido à sua importância no sistema agrícola, muita

atenção tem sido dada aos problemas envolvendo os limites de disponibilidade de água para

as plantas. Considerando a atual preocupação mundial com a escassez dos recursos hídricos e

o seu alto custo em determinadas situações, a busca pelo aumento da eficiência no uso da

água pelas culturas tem sido motivo de preocupação pela pesquisa, extensão e produtores

rurais, uma vez que este componente da produção cada vez mais ocupa importante parcela nos

custos de produção.

A planta transfere para a atmosfera cerca de 98% da água retirada do solo. Devido a

esse fato, o consumo de água das plantas normalmente se refere à água perdida pela

transpiração, diferentemente do consumo de água estimado para projetos de irrigação, que se

baseiam na evaporação e na transpiração (evapotranspiração) (GRANIER, 1985). Vários

fatores podem afetar o consumo de água pelas plantas, tais como: a espécie; a fenologia da

planta; características do solo e as condições climáticas. O consumo hídrico das plantas pode

ser determinado com base na evapotranspiração. Para avaliar a evapotranspiração são

utilizados métodos empíricos, como os tanques de classe A, balanço de energia, modelo de

Penman-Monteith ou equipamentos associados a dados meteorológicos (ROJAS, 2003).

Porém para estimar o consumo de água pelas plantas é necessário estimar a transpiração

separadamente, isso pode ser feito por meio de metodologias que levam em consideração a

variação de umidade no solo como, por exemplo, o método da pesagem. Mas também pode

ser estimado por meio de parâmetros fisiológicos como, por exemplo, o fluxo de seiva no

xilema ou a partir da diferença de concentração de CO2 e de vapor de água (RENAULT et al.,

2001).

O conhecimento da eficiência de uso da água pelas culturas é fundamental em regiões

áridas e semi-áridas, onde a disponibilidade de recursos hídricos é escassa. Existem três

formas de expressar a forma eficiente como a água é usada pelas plantas. Como a eficiência

do uso da água (EUA) da biomassa, que relaciona a quantidade de biomassa produzida e a

água consumida. A EUA instantânea e intrínseca da planta que relaciona a assimilação de

CO2 com a transpiração e com a condutância estomática. Esses parâmetros são muito úteis em

projetos de irrigação visando à economia de água. (FLEXAS et al., 2004; ROMERO e

6

BUTÍA, 2006). Simsek et al. (2004) obtiveram EUA pela relação entre a produção comercial

e a evapotranspiração da cultura, enquanto Kheira e Atta (2008) utilizaram a produtividade

(rendimento de óleo) e a água aplicada.

Duas estratégias, baseadas na redução deliberada da oferta de água para as plantas, são

comumente utilizadas para aumentar a eficiência de uso da água pelas culturas: uma, mais

simples, conhecida como déficit de irrigação regulado (DIR), consiste na aplicação de menor

quantidade de água do que a estimada pelos os métodos de determinação da necessidade

hídrica das culturas (ROMERO e BUTÍA, 2006; DODD, 2007); outra, conhecida como

secagem parcial da rizosfera (SPR), consiste em impor uma heterogeneidade hídrica no solo

pela irrigação independente de diferentes partes do sistema radicular (LEIB et al., 2006; LIU

et al., 2006; SHAHNAZARI et al., 2007). Vários estudos têm mostrado diferentes efeitos

fisiológicos das duas estratégias em inúmeras espécies (WAKRIM et al., 2005; DU et al.,

2006; FERNÁNDEZ et al., 2006; LEIB et al., 2006; ROMERO e BUTÍA, 2006). A

conservação de maior quantidade de água nas camadas mais profundas do perfil do solo sob

SPR, apesar de maior proliferação de raízes nesse sistema, tem sido atribuída a várias causas

como, por exemplo, maior evaporação do solo sob DIR (onde a área molhada é maior), menor

condutância estomática ao vapor de água nas plantas sob SPR e maior sensibilidade dos

estômatos das plantas, sob SPR, ao déficit de pressão de vapor de água na atmosfera (DU et

al., 2006; LEIB et al., 2006).

2.3 Respostas fisiológicas das plantas ao estresse hídrico no solo

O déficit hídrico tem efeitos em diversos processos fisiológicos das plantas,

geralmente aumentando a resistência estomática, reduzindo a transpiração e

conseqüentemente o suprimento de CO2 para a realização do processo de fotossíntese

(NOGUEIRA et al., 2001). Outros processos também são afetados como a produção de ácido

abscísico, abscisão foliar e ajustamento osmótico (TAIZ & ZEIGER, 2004). Com o déficit

hídrico, a atividade fotossintética declina paralelamente à diminuição do volume celular e,

portanto, concomitantemente ao declínio da turgescência (MORAIS et al., 2003). Existem

evidências de que o aumento do estresse hídrico é prejudicial aos processos fotossintéticos no

interior do mesofilo (FLEXAS e MEDRANO, 2002; GRASSI e MAGNANI, 2005;

LAWLOR, 2002).

7

Sob condições de déficit hídrico, tem sido demonstrada a relação direta entre a

redução da concentração intercelular de CO2, em razão do fechamento estomático, gerando

decréscimos na assimilação do CO2 e no rendimento quântico do fotossistema 2 (BAKER,

1991). Entretanto, também tem sido relatado que sob estresse hídrico severo, além das

restrições estomáticas no suprimento de CO2, podem ocorrer limitações em componentes não

estomáticos, com danos nos centros de reação do fotossistema 2, os quais podem apresentar

reversão parcial após reidratação (ANGELOPOULOS et al.,1996). As respostas das plantas

ao déficit hídrico são complexas e envolvem mudanças adaptativas e/ou efeitos deletérios.

O uso dos parâmetros de fluorescência permite avaliar o efeito de vários tipos de

estresses sobre a fotossíntese, entre eles o estresse hídrico que causa reduções nas taxas

fotossintéticas. Há vários parâmetros de fluorescência in vivo que podem ser aplicados para

detectar danos ao aparato fotossintético. A relação inversa entre a fluorescência das clorofilas

in vivo e a atividade fotossintética pode ser usada para detectar efeitos na atividade

fotossintética potencial de folhas e de estresses sobre plantas (ALLAHVERDIEV et al.,

1998).

Muitas plantas com características mesófitas podem se adaptar ao estresse hídrico

moderado por meio de ajustamento osmótico, que possibilita a manutenção do turgor celular e

o crescimento mesmo com baixo potencial hídrico foliar. Tem sido relatado que o acúmulo de

alguns compostos como açúcares, aminoácidos, álcoois e amônio quaternário são fatores

importantes para as plantas vencer estresses ambientais (MORGAN, 1984). A manutenção da

turgescência é feita pela diminuição do potencial osmótico resultante do acúmulo de

diferentes solutos no simplasma. Além disso, as plantas submetidas a um estresse hídrico

podem escapar da redução no potencial hídrico e manter o turgor pela redução na elasticidade

de suas paredes celulares (SAITO e TERASHIMA, 2004). O ajustamento osmótico tem sido

utilizado como critério de seleção para tolerância ao estresse por falta de água entre espécies

de Eucaliptus grandis (LEMCOFF et al., 1994), Citrus sinensis (MEDINA et al., 1999),

Coffea canephora (ALMEIDA e MAESTRI, 1996) e Theobroma cacao (ALMEIDA et al.,

2002).

As estratégias das plantas para superar o estresse hídrico, normalmente envolvem uma

ação complexa relacionada à sensibilidade e à tolerância a outros estresses, o que pode variar

entre os genótipos (CHAVES et al., 2002). A capacidade de dissipação de energia (FLEXAS

et al., 2002) e a proteção metabólica (induzida ou constitutiva) contra as espécies reativas de

oxigênio são freqüentemente a chave do sucesso das plantas contra o estresse. Segundo

8

Kramer e Boyer (1995), plantas expostas à deficiência hídrica moderada geralmente reduzem

o crescimento da parte aérea antes que o das raízes, resultando em incremento na relação entre

raiz com parte aérea. Esse estresse moderado reduz o crescimento foliar antes de reduzir a

taxa fotossintética, resultando em excesso de carboidratos para as raízes (BOYER, 1970). A

perda acentuada de água reduz a multiplicação e o alongamento das células, resultando em

plantas menores e, em conseqüência, na redução da área foliar. A limitação na área foliar

pode ser considerada uma primeira reação das plantas ao déficit hídrico, (TAIZ & ZEIGER,

2004). A área foliar é um importante fator da produção e determina o uso da água pela planta

e seu potencial de produtividade é severamente inibido quando exposta ao déficit hídrico. Em

muitas espécies, uma maior atividade de crescimento é observada durante o período noturno,

devido ao aumento do potencial hídrico e do turgor causado pela redução da atividade

estomática (SCHURR, 1998).

Normalmente espera-se que plantas submetidas a um estresse apresentem

características como baixas taxas de crescimento e de fotossíntese, elevada razão raiz/parte

aérea, menor capacidade de aquisição de recursos e de renovação de tecidos. Estes fatores

juntos conferem as plantas maiores resistência para se desenvolverem em ambientes extremos

(LAMBERS e PORTER 1992; CHAPIN et al. 1993; RAMOS et al., 2004).

9

CAPÍTULO 1

EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA, TROCAS GASOSAS FOLIARES E

CRESCIMENTO DE PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À

DEFICIÊNCIA HÍDRICA CONTROLADA.

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EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA, TROCAS GASOSAS FOLIARES E

CRESCIMENTO DE PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS À

DEFICIÊNCIA HÍDRICA CONTROLADA.

ROZA, Francisvaldo Amaral. Eficiência de uso da água, trocas gasosas foliares e crescimento de plantas jovens de Jatropha curcas L. submetidas à deficiência hídrica controlada. 2010. 78p. Dissertação (Mestre em Produção Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia, Brasil.

RESUMO

J. curcas é uma espécie típica de climas tropicais e apresenta grande potencial para produção de óleo em meio à eminente crise enérgica. O presente trabalho avaliou o efeito do déficit hídrico controlado sob a eficiência de uso da água e fisiologia de plantas jovens de J. curcas. O experimento foi realizado em casa de vegetação, onde as plantas de J. curcas foram cultivadas a partir de sementes durante 125 dias em vasos plásticos com capacidade de 42 L contendo substrato (solo + areia) e após 25 dias a semeadura foram submetidas a cinco teores de água no solo (kPa) T1 = -167,03; T2 = -91,25; T3 = -47,94; T4 = -27,3 e T5 = -15. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado com cinco repetições por tratamento. Avaliou-se parâmetros de trocas gasosas, variáveis de crescimento e eficiência de uso da água, bem como possíveis danos as membranas celulares e aos pigmentos cloroplastídicos. Verificou- se que a partir de -47,94 kPa as trocas gasosas foliares foram afetadas significativamente, onde a fotossíntese liquida (A) (15 a 1,4 µmol m-2 s-1) e a transpiração (E) (2,2 a 0,2 mmol m-2 s-1) acompanharam decréscimos da condutância estomática (gs) (0,15 a 0,01 mol m-2 s-1) em relação a redução da disponibilidade hídrica no substrato. A altura da planta, diâmetro do coleto e biomassa foram significativamente (P < 0,05) afetadas pela redução da disponibilidade hídrica, com reduções de mais de 100 % dos valores no tratamento 1. O estresse hídrico não provocou danos na estrutura celular, porem promoveram diminuição no teor de pigmentos cloroplastídicos em T1. Em condições de deficiência hídrica controlada J. curcas apresentou sensibilidade para A, E e gs frente a redução da disponibilidade hídrica no substrato, apresentando economia de uso da água fotossintética e quando não cultivadas sob estresse hídrico apresentaram um elevada eficiência na transformação da água consumida em matéria seca.

Palavras - chave: Economia de água, pinhão manso, características fotossintéticas.

11

EFFICIENCY OF USE OF WATER, LEAF GAS EXCHANGE AND GROWTH OF YOUNG PLANTS OF Jatropha curcas L. SUBJECTED TO WATER DEFICIT

CONTROLLED.

ROZA, Francisvaldo Amaral. Efficiency of use of water, leaf gas exchange and growth of young plants of Jatropha curcas L. subjected to water deficit controlled. 2010. 78p. Dissertation (Master in Produção Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz; Ilhéus, Bahia, Brazil.

ABSTRACT Jatropha curcas (physic nut) is a species typical of tropical climates and has excellent potential for oil production amid the impending energy crisis. This study evaluated the effect of water deficit under controlled water-use efficiency and physiology of seedlings of Jatropha curcas. The experiment was conducted in a greenhouse where plants were grown for 125 days in plastic pots containing 42 L of substrate (soil + sand) and subjected to five levels of soil water (%) T1 = 5.67; T2 = 8.524 T3 = 11.65, T4 and T5 = 14.45 = 17.42. The experimental design was completely randomized design with five replicates per treatment. We evaluated leaf gas exchange, growth and water use efficiency and possible damage cell membranes and chlorophyll. At the end of the experiment it was found that the controlled water deficit affected gas exchange, where net photosynthesis (A) and transpiration (E) followed decreases of stomatal conductance (gs) in relation to treatment. Non-stomatal factors were more important than stomatal factors. Higher values for the parameters of growth were found in treatments 4 and 5. Water stress did not cause damage to cell structure, but caused a reduction of pigment in treatment 1. Jatropha curcas showed sensitivity to A, E and gs reducing water availability in the substrate, with savings of photosynthetic water use, and when they were not cultivated under hydro stress they presented high efficiency in transforming the water consumed in dry matter. Key words: Water saving, biofuels, photosynthetic characteristics.

12

1 INTRODUÇÃO

Imprescindível, mas escassa em vários lugares do planeta a água é necessária para a

produção de alimentos e de biomassa. Sua falta ou seu excesso afeta de maneira decisiva o

desenvolvimento das plantas e, devido a isto, seu manejo racional é um imperativo na

maximização da produção agrícola. Novos suprimentos de água deverão resultar mais de ações

conservacionistas como, reciclagem, reuso, e de uma maior eficiência de uso da água (EUA),

do que de novos e grandes projetos de desenvolvimento (PIMENTEL et al., 1997). Entretanto,

a escassez de água em relação às atuais e futuras necessidades de produção de biomassa tem

sido um assunto pouco estudado pela ciência (JUNGINGER et al., 2006; GOLDEMBERG e

LUCON, 2007).

A cadeia de produção de biocombustíveis utiliza água em dois principais pontos, na

produção e no processamento. A produção, de longe, apresenta maior consumo de água de

maneira que a expansão da produção de cultivos com potencial energéticos, em larga escala,

deverá aumentar a evapotranspiração e, em alguns países, potencializar uma situação de

estresse hídrico existente (BERNDES, 2002). Nesse sentido, práticas agrícolas modernas

devem incluir aumento da EUA, por exemplo, por meio de melhoramento genético para

tolerância à seca além de tecnologias de irrigação localizada e fornecimento econômico de

água. Para isto é necessário conhecer o comportamento de cada cultura em função das

diferentes quantidades de água a ela fornecidas, as fases de seu desenvolvimento de maior

consumo de água e os períodos críticos, quando a falta ou excesso redundaria em queda de

produtividade (BERNARDO, 1996).

O déficit de irrigação regulado ou irrigação deficitária consiste na aplicação de menor

quantidade de água do que a estimada pelos métodos de determinação da necessidade hídrica

das culturas (FERERES e SORIANO, 2007). As respostas a este tipo de técnica podem ser

úteis para obter um aumento na eficiência de uso da água. A resposta integrada da planta,

incluindo a assimilação de carbono, a alocação de fotoassimilados para as diferentes partes da

planta, o ajustamento osmótico e a capacidade reprodutiva possibilita a sobrevivência e a

manutenção em condições de estresse ambiental (RENAULT et al., 2001). Estas respostas

podem ter influência negativa no crescimento, porem promover um equilíbrio entre a água

utilizada e a biomassa produzida.

Diversos aspectos fisiológicos estão relacionados na busca de uma melhor eficiência

no uso da água, dentre eles a fotossíntese e a condutância estomática chamam mais a atenção,

13

pois um ajuste osmótico, assim como o fechamento dos estômatos, permite às plantas escapar

da desidratação e da perda do turgor pela manutenção do conteúdo de água nas células. Além

disso, as plantas submetidas a um estresse hídrico podem escapar da redução no potencial

hídrico e manter o turgor pela redução na elasticidade de suas paredes celulares (SAITO e

TERASHIMA, 2004). Uma boa relação entre estes aspectos resultam em melhores eficiências

fotossintéticas do uso da água.

Neste sentido, com o presente estudo objetivou-se avaliar a eficiência de uso da água

em plantas jovens de J. curcas e as alterações morfofisiológicas em decorrência do déficit

hídrico controlado.

14

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Material vegetal e condições de cultivo

Foi estudada a espécie J. curcas (pinhão manso) na fase inicial de crescimento. Para o

estudo foram utilizadas sementes oriundas de Garanhuns, Pernambuco, doadas pela

EMBRAPA CNPA (Campina Grande, PB). As sementes foram embebidas em água durante

30 minutos e logo depois semeadas (5 por vaso) diretamente em vasos plásticos contendo

substrato (solo + areia), após a emissão do primeiro par de folhas, foi realizado, desbaste

deixando uma planta por vaso.

O experimento foi realizado em casa de vegetação, no campus da Universidade

Estadual de Santa Cruz (UESC), localizada próxima à região urbana do município Ilhéus, BA

(14°47'00" S, 39°02'00" W). Conforme classificação climática de Köppen, o clima local é do

tipo Af, com temperaturas médias anuais variando de 22 a 25°C.

As plantas foram cultivadas durante 125 dias, a partir da germinação, no período de 02

de novembro de 2008 a 03 de março de 2009, em vasos plásticos com capacidade para 42

litros, contendo substrato de classe textural franco-arenosa, previamente corrigido com

fertilizantes segundo análise físico-química (TABELAS 1, 2 e 3). Após 25 dias da

germinação (DAG) quando as plantas tinham aproximadamente 40 cm de altura, 1 cm de

diâmetro de coleto e 3,64 g de biomassa total, foram submetidas a diferentes déficit de

irrigação regulados (DIR) e quantidades definidas de água no substrato, com seus respectivos

potenciais mátricos, que foram mantidas ao longo do experimento (TABELA 4). O controle

da quantidade de água diária aplicada, em cada tratamento, após evapotranspiração, bem

como a avaliação do consumo de água, foi feito por meio de pesagens diárias dos vasos,

descontando os valores de biomassa em relação ao peso de cada tratamento pré-estabelecido

com base na capacidade de campo, estimada pelo método gravimétrico. Os valores dos

potencias mátricos para cada tratamento, foram estimados a partir da equação y = 554,99e-

0,2101x (x= água no substrato e y= potencial mátrico) obtida através da curva de retenção de

água do substrato.

Durante o experimento o controle de pragas foi feito através da aplicação do inseticida

sistêmico Tamaron (1mL/L) com o principio ativo Metamidofós e o inseticida Agritoato

(0,8mL/L) com o principio ativo Dimethoate.

15

TABELA 1. Relação de fertilizantes químicos utilizados durante o plantio de J. curcas em aplicações de cobertura (por vaso).

Fertilizantes Plantio Cobertura*

(g) (mL)

Calcário (PRNT 90,87 %) 62,0 -

Uréia (80 mg dm-3) + Cloreto de Potássio (10 mg dm-3) - 100

Superfosfato simples 54,8 -

Formulação pronta** 24,0 -

*Aplicações realizadas de 30 em 30 dias. ** Formulação pronta - (N-16%; K2O-16%; S-7%; B- 0,2%; Cu-0,2%; MgO- 1%; Zn e Mn - 0,5%). TABELA 2. Análise química e pH do substrato utilizado no experimento.

TABELA 3. Análise física do substrato utilizado no experimento.

TABELA 4. Faixa de teores de água no solo e os potenciais mátricos nos cinco tratamentos.

Tratamento Teor de água no substrato (%) Potencial mátrico no substrato (kPa) T1 5,72 ± 0,21 -167,03 ± 7,5

T2 8,61 ± 0,41 -91,25 ± 7,88

T3 11,71 ± 0,64 -47,94 ± 6,53

T4 14,46 ± 0,94 -27,3 ± 5,43

T5 17,42 ± 0,66 -15 ± 4,2

cmolc dm-3 mg dm-3

pH Ca2+ Mg2+ Al3+ Al+H Zn Fe Mn Cu B S

4,47 0,19 0,08 0,67 4,9 1,17 103,0 1,7 0,5 - -

dag/kg

Areia Grossa Areia Fina Silte Argila Classe textural

60 16 9 15 Franco-arenosa

16

2.1.1. Microclima

As condições microclimáticas dentro da casa de vegetação foram monitoradas durante

o período de aplicação dos tratamentos (100 dias), utilizando uma estação microclimatológica

composta por um sensor quântico S-LIA-M003, um sensor combinado de temperatura (°C) e

umidade relativa do ar (UR, %) Hobo (Onset Computer, Massachusetts, EUA) e um Data

Logger (FIGURA 1). Todos os sensores foram programados para realizarem leituras em

intervalos de 10 minutos. Utilizou-se o programa BoxCar 4.3 para Windows, software de

comunicação dos sensores OnSet – Hobo, para transferir os dados para o computador,

exportando os mesmos para o programa Excel. Considerando o período de leitura entre as

6:00 e às 17:30 horas calculou-se os valores médios diários do período diurno das

características descritivas do ambiente.

FIGURA 1. Estação microclimatológica. A) sensores quânticos; B) Data Logger; C) Abrigo meteorológico com sensores de temperatura e umidade relativa do ar.

2.2 Trocas gasosas foliares

2.2.1 Medições pontuais

Medições pontuais de trocas gasosas foram realizadas 45 dias após aplicação dos

tratamentos entre 8 e 12 h em folhas totalmente expandidas e completamente maduras com

um sistema portátil de medição de fotossíntese (IRGA Infrared Gas Analizer), modelo Li-

6400 (Li-Cor, Biosciences Inc., Nebraska, EUA). A radiação fotossinteticamente ativa (RFA),

17

o CO2 atmosférico no interior da câmara foliar e a temperatura do bloco da câmara foram

mantidos constantes durante as medições com valores de 1000 µmol fótons m-2 s-1, 380 a 400

µmol CO2 m-2 s-1 e 26 a 27 ºC, respectivamente. O ar de referência foi coletado a

aproximadamente 2 m de altura do solo e homogeneizado em um galão de 5 L antes de

alcançar a câmara de assimilação.

A taxa fotossintética líquida por unidade de área foliar (A, µmol CO2 m-2 s-1), a

condutância estomática ao vapor d’água (gs, mol H2O m-2 s-1), a taxa transpiratória (E, mmol

H2O m-2 s-1) e a razão entre as concentrações interna e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) foram

calculadas usando os valores das variações das concentrações de CO2 e de vapor de H2O no

interior da câmara, medidos pelo analisador de gases por infra-vermelho do sistema portátil de

fotossíntese (CAEMMERER e FARQUHAR, 1981).

2.2.2 Limitações mesofílica e estomática

A limitação estomática relativa (Ls) e a limitação mesofílica relativa (Lm) da

fotossíntese foram estimadas quando se passaram 79 dias da aplicação dos tratamentos,

realizando-se medidas pontuais de A sob concentração de CO2 ambiente e saturante (800

µmol mol-1), utilizando-se o injetor de CO2 do IRGA. Os valores de Ls foram calculados a

partir da equação Ls=100 x (A0 – A)/A0, onde A e A0 correspondem a taxa fotossintética

líquida em concentração de CO2 ambiente (Ca≈380 µmol mol-1) e em concentração de CO2

saturante (Ca≈800 µmol mol-1), respectivamente (FARQUHAR e SHARKEY, 1982). Os

valores de Lm foram estimados a partir da equação Lm=100 x (AC – AS)/AC, onde AC e AS

correspondem a taxa fotossintética líquida determinada em concentração de CO2 saturante

(Ca≈800 µmol mol-1) das plantas controle e estressadas respectivamente (JACOB e

LAWLOR, 1991).

2.2.3 Medições da emissão de fluorescência da clorofila a

As medições de fluorescência da clorofila a foram feitas em folhas maduras

completamente expandidas, no final do experimento (95 dias após aplicação dos tratamentos)

com o sistema portátil de medição de fotossíntese (Li-Cor Nebrasca, USA) modelo Li-6400,

18

equipado com a câmara modelo LI-6400-40 (Leaf chamber fluorometer, LICOR Inc.). Em

cada medição, um clipe foliar foi colocado na folha por 30 minutos, antes do início das

leituras de fluorescência, para que a área de medição na folha permanecesse no escuro e

ocorresse a oxidação de todo o sistema de transporte fotossintético de elétrons.

Os sinais de fluorescência foram registrados no sistema de aquisição de dados do

equipamento que calculou automaticamente as fluorescências mínima (F0), excitada por uma

luz vermelha modulada de baixa intensidade (0,03 µmol fótons m-2 s-1); máxima (Fm), obtida

pela aplicação de um pulso de 0,8 s de luz actínica saturante (> 6000 µmol fótons m-2 s-1), o

rendimento quântico potencial máximo de fotossistema 2 (FS 2) (Fv/Fm) e a fluorescência

máxima durante a radiação actínica (Fm’).

2.3 Determinação de pigmentos cloroplastídicos

O teor de clorofila foi determinado indiretamente por meio do índice SPAD, em folhas

maduras completamente expandidas, as quais foram utilizadas para as medições de trocas

gasosas (FIGURA 2) no final do experimento, utilizando o medidor portátil de clorofila

SPAD-502 (Minolta, Japão). A partir do índice SPAD foram calculados os teores de clorofila

a, b, total e carotenóides, utilizando-se equações geradas em ensaio de calibração e validação

(ARAUJO et al., 2008).

FIGURA 2. Folhas maduras de J. curcas.

19

2.4 Extravasamento de eletrólitos

Para acessar a estabilidade das membranas foi utilizada a técnica do extravasamento

de eletrólitos (BAJJI et al., 2001). No final do experimento (96 dias após a aplicação dos

tratamentos) foram coletados 10 discos foliares, com área de 19,6 mm2 cada e lavados em

água destilada para a retirada do conteúdo das células rompidas durante a remoção e de outros

eletrólitos aderidos aos folíolos. Após a lavagem, os discos foram secos em papel absorvente

e colocados em frascos contendo 10 mL de água destilada a 25ºC por 6h sob agitação

constante. Após esse período a condutividade elétrica foi medida (C1) e os frascos com os

discos foram colocados a 90ºC por 2 h. Após o equilíbrio da temperatura, a condutividade

elétrica máxima foi medida (C2) e o extravasamento de eletrólitos calculado através da

fórmula: (C1/C2)x100.

2.5 ‘Status’ hídrico da planta

O ‘Status’ hídrico da planta foi avaliado 90 dias após aplicação dos tratamentos por

meio do teor relativo de água (TRA), para isso foram retiradas folhas maduras e

imediatamente pesadas (P1) e depois colocadas para hidratar no escuro por 12 h foram então,

pesadas (P2) novamente e colocadas em estufa de ventilação forçada de ar à 75 ºC por 48h

para a obtenção do peso da matéria seca (P3). O TRA foi calculado como: [TRA = ((P1-

P3)/(P2-P3))x100]. As medições foram realizadas próximo ao término do experimento por

volta das 7h30min.

2.6 Medidas de crescimento

Foram realizadas três coletas destrutivas de plantas, com intervalos médios de 32 dias,

a partir da aplicação dos tratamentos. Em cada coleta foram feitas avaliações do diâmetro de

coleto, altura de planta e área foliar, utilizando um paquímetro, uma trena e um medidor de

área foliar modelo Li-Cor 3100 (Li-Cor Corporation, USA) respectivamente. A massa seca

das partes da planta, (raiz caule e folha) foi utilizada para estimar a taxa de crescimento

relativo, de acordo com a metodologia descrita por Hunt (1990).

20

2.6.1 Determinação de biomassa seca

Em cada coleta destrutiva todas as plantas foram divididas em raiz, caule e folhas

acondicionadas em sacos de papel e secas em estufa de ventilação forçada de ar a 75 °C até

biomassa constante. Em seguida, foram pesadas em balança semi-analítica para obtenção da

biomassa seca das diferentes partes da planta.

2.7 Determinação das eficiências de uso da água

Três formas de expressar a eficiência de uso da água foram avaliadas no experimento.

A partir dos dados de trocas gasosas foram estimadas a eficiência instantânea de uso da água,

calculada pela razão entre A e E e a eficiência intrínseca de uso da água, calculada pela razão

entre A e gs. A eficiência de uso da água da biomassa (EUAMS) foi calculada pela razão entre

a biomassa seca total da ultima coleta e a água consumida, avaliada por meio da reposição

diária de água em cada tratamento com base na evapotranspiração.

2.8 Delineamento experimental e análise estatística

Foi utilizado o delineamento experimental inteiramente ao acaso com cinco

tratamentos de diferentes teores de água no solo e cinco repetições, sendo realizadas três

coletas destrutivas, totalizando 75 plantas. A cada coleta as plantas eram redistribuídas de

maneira aleatória. Os dados foram submetidos à análise variância (ANOVA), teste de média

(Tukey P < 0,05), quando indicado, e análise de regressão.

21

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 Microclima

O microclima foi caracterizado por meio de amostragem com medições entre as 06 e

18 h, com variações da radiação fotossinteticamente ativa (RFA), da temperatura do ar (T, ºC)

e da umidade relativa do ar (UR, %) dentro da casa de vegetação durante o período

experimental (FIGURA 3). A RFA acumulada no dia apresentou média de 22,74 mol fótons

m-2 dia-1 atingindo valores máximos de 30-32 mol fótons m-2 dia-1 principalmente nos meses

de dezembro a fevereiro. A T média para o período do experimento foi de 28,7 ºC, mas foram

registrados temperaturas de até 38 ºC as 12 h dentro da casa de vegetação. No período

experimental (verão) foram registrados valores mínimos de 60 % para UR atingindo até 98 %.

No verão é comum a ocorrência de maiores valores de T e menores de UR promovendo uma

elevação na demanda evaporativa do ar, o que aumenta potencialmente a perda de água via

transpiração foliar (PASSOS et al., 2005).

22

20

22

24

26

28

30

32

25/11/08

2/12/08

9/12/08

16/12/08

23/12/08

30/12/08

6/1/09

13/1/09

20/1/09

27/1/09

3/2/09

10/2/09

17/2/09

24/2/09

3/3/09

Tem

pera

tura (°C)

Dias

40

50

60

70

80

90

100

110

25/11/08

2/12/08

9/12/08

16/12/08

23/12/08

30/12/08

6/1/09

13/1/09

20/1/09

27/1/09

3/2/09

10/2/09

17/2/09

24/2/09

3/3/09

UR (%

)

Dias

0

5

10

15

20

25

30

35

25

/11

/08

2/1

2/0

8

9/1

2/0

8

16

/12

/08

23

/12

/08

30

/12

/08

6/1

/09

13

/1/0

9

20

/1/0

9

27

/1/0

9

3/2

/09

10

/2/0

9

17

/2/0

9

24

/2/0

9

3/3

/09

RFA acu

mulad

a(m

ol fó

tons m

-2dia-

1 )

Dias

A

B

C

FIGURA 3. Variação da radiação fotossinteticamente ativa acumulada no dia (A), umidade relativa do ar (B) e (C) temperatura no período referente aos 100 dias de experimento em casa de vegetação.


O TRA foi reduzido significativamente (P <0,05) a partir de T3 (-47.94 kPa), uma

redução média de 3,1 % em relação ao controle (-15 kPa) (FIGURA 4). As plantas de T1 (-

167,03 kPa) e T2 (-91,25 kPa) sofreram maiores reduções do TRA 6,6 e 6,3 %

respectivamente. Os valores de gs tiveram comportamento semelhante ao TRA (FIGURA 4).

23

Apesar de estas reduções terem sido significativas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade,

J. curcas manteve um alto ‘status’ hídrico do tecido (acima de 88%), mesmo para os

tratamentos com baixa disponibilidade hídrica no substrato. O decréscimo de gs acompanhou

o padrão de redução de água no solo (conforme os tratamentos), confirmando a tendência do

mecanismo estomático acompanhar a quantidade de água no solo e fechar previnindo que

grandes alterações no status hídrico da planta ocorressem (DAVIES & ZHANG, 1991).

0

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1

0,12

0,14

0,16

0,18

86

88

90

92

94

96

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

TRA (%

)

Potencial mátrico no substrato (kPa)

TRA

gs

gs (m

ol m

-2s-1 )

FIGURA 4. Teor relativo de água na folha (TRA) e condutância estomática ao vapor de água (gs) em plantas de J. curcas submetidas a diferentes regimes hídricos no substrato. Os pontos representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).


As variáveis de crescimento analisado foram afetadas pelo estresse hídrico ao longo do

período experimental. O estresse provocou uma redução significativa (P < 0,05) da área foliar

e do número de folhas por planta (TABELA 5). As variáveis altura e diâmetro do coleto

foram superiores em T5 (-15 kPa) e T4 (-27,3 kPa), diferindo significativamente dos demais

tratamentos. Em T1 (-167,03) e T2 (-91,25 kPa) não houve diferença significativa (P < 0,05)

para altura da planta durante o período experimental, porém aos 57 dias após germinação não

foi encontrada diferença significativa (P < 0,05) entre os tratamentos para diâmetro do coleto,

sendo altura da planta uma das variáveis mais afetadas pela diminuição do teor de água no

substrato ao longo do experimento (TABELA 6 e FIGURA 5). Tanto altura como diâmetro do

coleto tiveram seu incremento comprometido nos tratamentos de seca ao longo do tempo,

enquanto nos tratamentos de boa disponibilidade hídrica estas variáveis mais que dobraram.

24

De acordo Santos e Carlesso (1998) a diminuição do teor de água no solo afeta

acentuadamente a morfologia da planta. A área foliar é uma das primeiras características

morfológicas a serem afetadas com o estresse. Estes danos causam limitações no

desenvolvimento da planta devido a baixos valores na assimilação de CO2 em planta inteira.

O efeito negativo na área foliar e número de folhas das plantas submetidas ao estresse hídrico

é muito freqüente nos estudos com seca como visto em Hevea brasiliensis (CONFORTO,

2008), Myracrodruon urundeuva (FIGUERÔA et al., 2004) e em Azadirachta indica

(MARTINS, 2008). Em condições de não estresse, os valores de área foliar obtidos para J.

curcas entre os 100 e 125 dias de idade foram superiores aos obtidos em diversos estudos com

esta espécie (ALBUQUERQUE, 2008; GUIMARAES, 2008; MAES et al., 2009). Efeitos

negativos no desenvolvimento da altura e do diâmetro da planta em condições de estresse

hídrico ocorrem devido a um declínio no crescimento celular (JALEEL et al., 2009). Efeito

este encontrado também por diversos outros autores em: J. curcas (ACHTEN et al., 2010)

(reduções na altura de 90 cm para 50 cm ), Ricinus communis cultivar BRS 149 Nordestina

(SAUSEN, 2007) (reduções de até 200 %), cultivares de H. brasiliensis (CONFORTO, 2008)

e em Zea mays (COSTA et al., 2008).

TABELA 5. Valores médios (± erro padrão) de área foliar e do número de folhas por planta em plantas jovens de J. curcas, submetidas a diferentes regimes hídricos.

Tratamento Área foliar (cm2) Número de folhasT1 1282,47 ± 293,94 d 28 ± 13,00 dT2 2856,77 ± 364,97 cd 47 ± 6,33 dT3 5783,81 ± 1227,73 bc 105 ± 13,64 cT4 9051,70 ± 528.40 b 158 ± 3,66 bT5 15705,35 ± 1067,13 a 204 ± 8,08 a

As letras indicam comparação entre os tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

25

TABELA 6. Valores médios (± erro padrão) de altura e diâmetro do coleto em plantas jovens de J. curcas em diferentes idades, submetidas a diferentes regimes hídricos.

Altura (cm) Diâmetro (cm) Altura Diâmetro Altura Diâmetro

T1 38,05 ± 3,03 c 1,97 ± 0,06 a 38,74 ± 2,01 c 1,84 ± 0,06 d 46,96 ± 2,60 c 2,01 ± 0,19 d

T2 37,74 ± 2,77 c 1,97 ± 0,10 a 46,22 ± 2,02 c 2,24 ± 0,07 c 62,06 ± 4,64 c 2,48 ± 0,06 c

T3 43,70 ± 3,04 bc 2,15 ± 0,13 a 67,60 ± 4,73 b 2,72 ± 0,13 b 86,90 ± 3,79 b 3,13 ± 0,07 b

T4 50,66 ± 2,83 a 2,31 ± 0,10 a 82,36 ± 4,08 a 2,90 ± 0,11 b 112,70 ± 2,13 a 3,68 ± 0,02 a

T5 57,60 ± 1,04 a 2,31 ± 0,05 a 94,62 ± 3,17 a 3,30 ± 0,08 a 128,12 ± 5,47 a 3,92 ± 0,03 a

57 DAG* 88 DAG 125 DAGTratamento

As letras indicam comparação entre os tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

* Dias após germinação.

T5 T4 T3 T2 T1

FIGURA 5. Plantas de J. curcas no final do experimento (125 dias após germinação e 100 dias após aplicação dos tratamentos), em diferentes regimes hídricos.

A produção de biomassa seca total (MST) obtida em T1 (-167 kPa) foi inferior aos

demais tratamentos, inferioridade que chega a 9,4 vezes em relação a T5 (-15 kPa). Observou-

se uma diminuição linear da biomassa com a diminuição da disponibilidade de água no

substrato. Mesmo comportamento foi obtido para biomassa seca da parte aérea (MSPa), de raiz

(MSR) e na taxa de crescimento relativo (FIGURA 6), onde o maior incremento de biomassa

foi observado sob maior disponibilidade hídrica. Em T1 não houve diferença significativa

entre as coletas tanto para MSPa, MSR e MST, mostrando que o estresse hídrico interferiu no

26

crescimento das plantas. Em T2 (-91,25 kPa) não foi observada diferença significativa (P <

0,05) para MSPa entre a primeira coleta (57 dias após germinação) e a segunda coleta (88 dias

após a germinação), porém na segunda coleta a MSR foi superior a primeira, indicando que as

plantas de T2 investiram mais em raiz neste período, estratégia comum em plantas submetidas

a estresse hídrico, possibilitando uma pequena recuperação da MST na ultima coleta (125 dias

após a germinação).

Em conseqüência da baixa disponibilidade hídrica no solo podem ocorrer reduções na

produção de biomassa (SADRAS & MILROY, 1996). Os resultados de biomassa seca

encontrados confirmam esta afirmação. Comportamento semelhante foi observado por Achten

et al. (2010) em J. curcas submetida a diferentes regimes hídricos no solo. Os valores de MST

obtidos (FIGURA 6) foram superiores aos encontrados por Maes et al. (2009) para J. curcas

em condições semelhantes (109,2 g no tratamento com boa disponibilidade hídrica), e

segundo o próprio autor superior também a mais de 10 espécies lenhosas caducifólias de

mesmo habitat. Esses resultados estão de acordo com os apresentados por Barros Junior et al.

(2008) em R. communis mostrando que espécies produtivas, quando manejadas com patamar

ótimo de disponibilidade de água, podem apresentar rendimentos superiores àquelas que,

embora com os demais insumos disponibilizados, são submetidas a déficit hídrico. Por outro

lado, as plantas quando submetidas ao estresse hídrico há maior crescimento de raízes que

retêm maior quantidade de carbono para se desenvolver, permitindo um melhor equilíbrio

para a condição de estresse (BROUWER, 1962; HOOGENBOMM et al., 1987). As plantas de

T1 submetidas a um estresse mais severo tiveram a produção de biomassa completamente

comprometida. Já em T2 as plantas investiram mais em MSR no período inicial do estresse

como estratégia de adaptação, visto que a produção de biomassa seca para parte aérea foi

diminuída no mesmo período e tratamento, (FIGURA 6). Segundo Netting (2000), esse

fenômeno pode ser resultado da produção de ácido abscísico (ABA), que induz o crescimento

da raiz e estimula a emergência de raízes laterais, enquanto suprime o crescimento foliar.

27

0

50

100

150

200

250

300

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

MST(g)

DaEa

Ca

Ba

Aa

Ca DaDbCb

Cb

BCcABc

Bb

Ac

Ab

0

50

100

150

200

250

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

MSPa(g)

Coleta aos 25 DAG* Coleta aos 57 DAGColeta aos 88 DAG Coleta aos 125 DAG

DaEa

Ca

Ba

Aa

Ca DaDbCb

Cb

BCcABc

Bb

Ac

Ab

0

10

20

30

40

50

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

MSR (g)

DaDa

Ca

Ba

Aa

Ba DaDaBb

Cb

ABc ABc

Bb

Ac

Ab

0

10

20

30

40

50

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

TCR(m

g g-

1dia

-1)

Potencial mátrico no subtrato (kPa)

ED

C

BAD

A

B

C

FIGURA 6. Biomassa seca da parte aérea (MSPa) (A), raiz (MSR) (B) e total MST (C), e taxa de crescimento relativo (TCR) (D) de plantas jovens de J. curcas em diferentes idades, cultivadas em diferentes regimes hídricos no substrato. Letras maiúsculas indicam comparação entre tratamentos e letras minúsculas comparação entre coletas pelo teste de Tukey (P < 0,05). As colunas representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

* Coleta realizada no período de aplicação dos tratamentos.

28


As variáveis de trocas gasosas (A, gs e E) foram significativamente reduzidas com a

diminuição da disponibilidade de água no solo (de T5 para T1) (FIGURA 7). Os valores de A

diminuíram de 14,97 para 1,39 µmol m-2 s-1, em média, acompanhando a redução em gs de

0,15 para 0,01 mol m-2 s-1 e em E de 2,17 para 0,21 mmol m-2 s-1. Por sua vez, houve redução

do aporte de CO2, até T3 (-47,94 kPa) como indicado pela menor relação Ci/Ca com uma

recuperação em T1(-167,03 kPa) e T2 (-91,25 kPa).

Em condições de déficit hídrico as plantas normalmente apresentam um decréscimo

paralelo de A e gs (NI e PALLARDY, 1992). Um rápido fechamento estomático pode está

associado a uma rápida adaptação das plantas ao estresse hídrico (MENCUCCINI et al.,

2000). Em J. curcas a sensibilidade de gs demonstrada frente a pequenas reduções da

disponibilidade hídrica no substrato indicam uma forte regulação estomática permitindo à

planta menor transpiração controlando a perda de água e diminuindo os possíveis danos a

planta, apesar da redução da assimilação de CO2 (A). Sensibilidade de gs a redução da

disponibilidade hídrica também foi encontrada por David et al. (1997) em Eucaliptus grandis

e em J. curcas por Maes et al. (2010) com valores semelhantes aos encontrados no presente

estudo (próximos de 0,01 mol m-2 s-1) em T1 (-167,03 kPa).

Se A e gs variam proporcionalmente, é possível que a concentração interna de CO2

(Ci) se mantenha constante com o intuito de otimizar as trocas gasosas (SCHULZE e HALL,

1982). No presente estudo foram encontrados aumentos de Ci nos tratamentos de seca.

Machado et al. (1999) sugerem que o aumento de Ci, sob baixa disponibilidade hídrica, pode

estar relacionado à queda na atividade de enzimas envolvidas no processo de fixação de CO2.

Fatores não estomáticos, como redução da atividade e concentração da enzima Ribulose 1-5

bifosfato carboxilase/ oxigenase (Rubisco), fotoinibição, taxa de transferência de elétrons e

redução da eficiência fotoquímica de FS 2, em condições de estresse hídrico podem prejudicar

a fotossíntese (FLEXAS e MENDRANO, 2002; KAISER, 1987; LAWLOR e CORNIC,

2002). Comportamento semelhante foi observado por Luís (2009) em J. curcas quando

submetidas a estresse hídrico. Em Attalea funifera também foram observados aumento de ci

em baixos valores de gs (NASCIMENTO, 2009).

Quando os valores de A foram plotados como função de gs foi possível observar que A

varia de maneira linear com gs em valores de gs < 0,1 mol m-2 s-1 (FIGURA 8).

Adicionalmente, a observação das tendências permitiu definir um valor limite de gs (0,04 mol

29

m-2 s-1) abaixo do qual se observa substancial aumento de Ci e redução de A/gs, ratificando a

provável predominância de limitações não estomáticas à fotossíntese a partir desse nível de

estresse. Resultados semelhantes foram observados para espécies de Prunus, em que os

valores mínimos de Ci foram obtidos em gs de 0,015 a 0,11 mol m-2 s-1 (ROUHI et al., 2007)

e para Cocos nucifera submetido a ciclos de deficiência hídrica (0,04 mol m-2 s-1, GOMES et

al. 2008) . Conhecido como ponto de inflexão de Ci, seus valores, geralmente estão em torno

de 0,05 mol m-2 s-1 (FLEXAS e MEDRANO, 2002), o que está de acordo com os dados ora

apresentados para J. curcas.

0

3

6

9

12

15

18

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

A(µmol m

-2s-1 )

cc

b

a

a

0

0,03

0,06

0,09

0,12

0,15

0,18

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

gs(m

ol m

-2s-1 )

c c

c

a

b

0

0,2

0,4

0,6

0,8

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Ci/Ca


c

bab

b

a

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

E(m

mol m

-2s-1 )


d

a

b

c

d

A B

C D

FIGURA 7. Taxa fotossintética líquida (A) (A), condutância estomática ao vapor de água (gs) (B), razão entre as concentrações intercelular e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) (C) e transpiração (E) (D) medidas em J. curcas submetida a diferentes regimes hídricos no substrato. As colunas representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

30

50

150

250

350

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25

Ci (mmol m

ol-1

0

30

60

90

120

150

180

210

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25

A/gs (µmol m

ol-1)

gs (mol m-2 s-1)

0

5

10

15

20

25

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25

A (µ

mol m

-2s-1 )

C

A

B

FIGURA 8. Taxa fotossintética líquida (A) (A), concentração intercelular de CO2 (Ci) (B) e eficiência intrínseca de uso da água (A/gs) (C) como funções da condutância estomática ao vapor de água (gs) em plantas jovens de J. curcas, submetida a diferentes regimes hídricos no substrato. Os pontos são valores medidos em cada repetição.

31

3.4.1 Limitações mesofílica e estomática

As limitações mesofílicas (Lm) e estomáticas (Ls) de A, mostraram que aparentemente

os fatores não estomáticos foram mais importantes do que os fatores estomáticos nas plantas

sob os tratamentos de deficiência hídrica, severa (FIGURA 9). As Plantas submetidas a T1

apresentaram Lm significativamente superior (P < 0,05) em cerca de 61 % ao tratamento com

boa disponibilidade hídrica, mostrando aumento linear com o aumento do estresse. A

ocorrência de Ls também foi constatada com valores significativamente maiores (P < 0,05)

nos tratamentos com menor disponibilidade hídrica (T1 e T2).

Cornic (2000) afirma que a diminuição de A pode ser um processo de restrição

difusiva de CO2 realizada pelos estômatos, podendo não se tratar de restrição mesofílica. Com

o aumento dos valores de Ci, e um aumento de gs, Ls seria o fator principal da limitação do

desempenho fotossintético, uma vez que quanto maior a abertura estomática maior a difusão

de CO2 para a câmara subestomática. Porém, no presente caso, os valores de Ci também

aumentaram com maiores decréscimos de gs (FIGURA 7), indicando que talvez Ls não seja o

fator principal da limitação do desempenho fotossintético.

O método utilizado aqui, para o cálculo de Lm e Ls não permitiu discriminar

exatamente os componentes bioquímicos ou difusivos da limitação não estomática. Porem de

acordo DaMatta et al. (2000b), essa redução pode ter como causa fundamental, a inibição

ETR, no comprometimento da regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato e por um decréscimo na

atividade da enzima de carboxilação, a Rubisco.

32

0

20

40

60

80

100

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Ls e Lm (%)


Ls Lm

a

a

c

bab

b

c c

d

FIGURA 9. Limitações estomáticas (Ls) e limitação mesofílica (Lm) da atividade fotossintética em plantas de J. curcas sob diferentes tratamentos de água no substrato. Letras indicam comparação entre tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). As colunas representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

3.4.2 Eficiência quântica máxima de PS 2

Com relação aos parâmetros de fluorescência da clorofila, a máxima eficiência quântica

do PS 2 (Fv/Fm) permaneceu constante ao longo do período experimental, não apresentando

diferenças entre os tratamentos (FIGURA 10).

Normalmente em condições de casa de vegetação a eficiência de PS 2, expressa pela

razão Fv/Fm, não é afetada, sendo considerada resistente a condições de estresse hídrico

(PRAXEDES et al., 2006; TEZARA et al., 2005). Ao contrario de plantas crescendo em

condições naturais, onde o Fv/Fm geralmente é reduzido pelo déficit hídrico (TEZARA et al.,

2003; LAWLOR & CORNIC, 2002). O experimento foi conduzido em um período de

temperaturas elevadas na região do Sul da Bahia, porém as condições da casa de vegetação

inibiram um pouco a incidência de radiação. Os resultados aqui obtidos indicam que o

decréscimo na eficiência de PS 2 observado em outros experimentos está relacionado aos

danos causados por estresse hídrico severo, associado ao excesso de irrâdiancia,

denominados de fotoinibição (DEMMIG-ADAMS et al., 1996), do que por excesso de

temperatura. Por outro lado, a falta de efeito em Fv/Fm mas a ocorrência de Lm desde o

tratamento T4 (FIGURA 9), sugerem que também pode ter ocorrido a redução da

condutãncia mesofílica, que não pode ser discriminada pelo método usado.

33

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Fv/Fm


FIGURA 10. Rendimento quântico máximo de PS 2 (Fv/Fm) em plantas de J. curcas sob diferentes tratamentos de água no substrato. As colunas representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

3.5 Pigmentos cloroplastídicos

Os pigmentos clorofila a, b, total e carotenóides presentes em folhas maduras (folhas

nas quais foram realizadas as medições de trocas gasosas) não foram muito afetados com a

diminuição da água no substrato (FIGURA 11). Apenas em T1 (-167,03 kPa) houve diferença

significativa (P < 0,05).

Em condições de estresse hídrico os teores de clorofila nas folhas podem ser reduzidos

e assim afetar a fotossíntese (JALEEL et al., 2009). Porem observa-se que danos na

fotossíntese devido a redução do teor de clorofila são mais freqüentes em estresse mais

severo, como relatado por Massacci et al. (2008) em Gossypium hirsitum, Helianthus annus

(KIANE et al., 2008), em J. curcas por Luís (2009) e como encontrado no caso presente.

34

5,0

5,5

6,0

6,5

7,0

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Clorofila a (mg cm

-2)

b

aa

a a

2,0

2,5

3,0

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Clorofila b (mg cm

-2)

ba a

a a

7

8

9

10

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Clorofila Total (mg cm

-2)

Potencial mátrico no substratoo (kPa)

b

aa

a a

1,0

1,5

2,0

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Carotenoides (m

g cm

-2)


baaa a

A

D

B

C

FIGURA 11. Clorofila a (A), b (B), total (C) e carotenóides (D) de plantas de J. curcas cultivadas em diferentes regimes hídricos no substrato. As letras indicam comparação entre tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). As colunas representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

3.6 Extravasamento de eletrólitos

O teste de significância (P < 0,05) indicou que não houve danos as membranas

celulares de J. curcas de acordo a técnica de extravasamento de eletrólitos (FIGURA 12).

Danos em membranas a nível foliar podem ser um dos primeiros sinais ao estresse,

porem vários fatores podem impedir estes danos. Bajji et al. (2001) atribuíram como um dos

principais, o estado nutricional da planta, fatores genéticos também podem estar relacionados

levando em consideração que J. curcas é uma espécie típica de regiões com baixos índices

pluviométricos.

35

0

2

4

6

8

10

12

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

extrav

asam

ento de eletrólitos

(%)


FIGURA 12. Extravasamento de eletrólitos em plantas de J. curcas cultivadas em diferentes regimes hídricos no substrato. As colunas representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

3.7 Eficiências de uso da água

Foi possível observar um aumento linear do consumo de água por J. curcas em fase

inicial de crescimento à medida que ocorreram aumentos na disponibilidade de água no

substrato, consumo este que chegou a cerca de 7 litros por semana T5 (FIGURA 13). Em T4 e

T5 a EUAMS apresentou uma superioridade que chegou ao dobro em relação a T1.

Maiores valores de EUAMS encontrados em boas condições hídricas para J. curcas é

um indicio de que as plantas quando submetidas ao estresse hídrico diminuem sua eficiência

em decorrência de menor crescimento (STEDUTO et al, 2007). Eficiências superiores em

função de uma boa disponibilidade hídrica também foram encontradas por Kheira e Atta

(2008) em J. curcas e por Barros Junior et al (2008) em R. communis onde a cultivar

Nordestina apresentou uma EUAMS de 0,33 kg m-3 no tratamento de seca e 2,83 kg m-3 para o

tratamento com boa disponibilidade hídrica. Porém diversos autores como Barreto et al.

(1994) e Pereira (1995) encontraram em G. hirsitum maiores EUA em níveis de água no solo

mais baixos. A EUAMS alcançada por J. curcas em T5 indica um potencial produtivo, pois

mostrou-se sensível na resposta ao aumento da disponibilidade hídrica, isso associado a um

manejo adequado de água pode render uma produção por área maior, característica desejável

para áreas irrigadas onde há um investimento no fornecimento de água. Também uma

36

elevada EUAMS em T4, sugere que em plantas adultas, talvez J. curcas seja mais eficiente no

uso da água em teores de água no solo menores. Podendo render uma economia variável de

400 a 500 litros de água por dia em um hectare com 1666 plantas (espaçamento 3 x 2 m),

dependendo das condições climáticas, do manejo da irrigação e da idade da planta.

0

1

2

3

4

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

EUAMS(kg m

-3)


c c

b

aa

0

20

40

60

80

100

120

-167,03 -91,25 -47,94 -27,3 -15

Con

sumo de água (L)

(em 100

dias)


ed

c

b

aA B

FIGURA 13. Consumo de água (A) e eficiência de uso da água da biomassa (EUAMS) (B) em plantas de J. curcas cultivadas sob diferentes regimes hídricos no substrato, calculado com base na evapotranspiração. Letras indicam comparação entre tratamentos pelo teste de Tukey (P < 0,05). As colunas representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média. (T1= -167,03 kPa; T2= -91,25 kPa; T3= -47,94 kPa; T4= -27,3 kPa; T5= -15 kPa).

Analisando a regressão dos valores da EUA (A/gs e A/E) ao teor de água no substrato

(FIGURA 14), verificou-se um modelo quadrático para J. curcas, o que tornou possível

estimar, pela primeira derivada da equação, o teor de água que resulta em máxima eficiência

fotossintética de uso da água, 12,3 g 100 g-1 de substrato para A/gs (148,65 µmol mol-1) e

13,74 g 100 g-1 de substrato para A/E (8,3 µmol mol-1).

Os valores de A/gs e A/E estimados para J. curcas sob irrigação plena (T5) são

maiores do que os calculados para Allagoptera arenaria (81,2 µmol mol-1 e 3,7 µmol mmol-

1), uma espécie de palmeira arbustiva que ocupa regiões arenosas em áreas de restingas

(GESSLER et al., 2008). Em Vitis vinifera, os valores de A/gs foram calculados em 50 µmol

mol-1 em plantas irrigadas e sob irrigação deficitária, quando medidas no período da manhã

(CHAVES et al., 2007).

Ao contrario de Nascimento (2009) em A funifera, Luís (2009) (A/E) e Pompelli et al.

(2010) (A/gs) em J. curcas, cujo os valores reduziram até 0 com o agravamento do estresse, a

eficiência fotossintética de uso da água não variou proporcionalmente a gs (FIGURA 8)

indicando que a deficiência hídrica controlada pode resultar em melhores eficiências

fotossintéticas para J. curcas na fase vegetativa.

37

y = -1,828x2 + 44,96x - 127,8

R² = 0,803

020406080

100120140160180200

4 8 12 16 20

A/gs(µmol m

ol-1)

y = -0,068x2 + 1,869x - 4,530

R² = 0,813

0123456789

10

4 8 12 16 20

A/E

(µmol m

mol

-1)

Teor de água no solo (g 100g-1)

A

B

FIGURA 14. Eficiências de uso da água intrínseca (A/gs) (A) e instantânea (A/E) (B) em plantas de J. curcas cultivadas sob diferentes regimes hídricos no substrato. Os pontos representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média.

38

4 CONCLUSÕES

Os resultados mostraram que plantas jovens de J. curcas são sensíveis à deficiência

hídrica no solo, por outro lado mostrou-se eficiente no uso da água.

O padrão de crescimento das plantas e os processos fisiológicos avaliados foram

afetados significativamente a partir de -48,94 kPa.

Os resultados obtidos para J. curcas sugerem que a técnica da irrigação deficitária

pode resultar em maior eficiência de uso da água. Entretanto, verificou-se a necessidade de

experimentos que possam avaliar a produtividade das plantas sob irrigação deficitária com o

intuito de verificar o efeito de uma pequena redução na assimilação de carbono na produção

de frutos e de óleo.

39

CAPÍTULO 2

TROCAS GASOSAS FOLIARES E CRESCIMENTO DE Jatropha curcas L. NA FASE

REPRODUTIVA SOB ESTRESSE HIDRICO.

40

TROCAS GASOSAS FOLIARES E CRESCIMENTO DE Jatropha curcas L. NA FASE

REPRODUTIVA SOB ESTRESSE HIDRICO.

ROZA, Francisvaldo Amaral. Trocas gasosas foliares e crescimento de Jatropha curcas L. na fase reprodutiva sob estresse hídrico. 2010. 78p. Dissertação (Mestre em Produção Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia, Brasil.

RESUMO

J. curcas é uma das culturas energéticas que vem tomando espaço como uma das promissoras espécies para o biodiesel. Neste sentido o presente estudo avaliou o efeito da deficiência hídrica no substrato sob as trocas gasosas foliares e o crescimento do pinhão manso na fase reprodutiva. O estudo foi conduzido em área aberta com 10 plantas cultivadas em vasos de PVC com capacidade para 310 L contendo substrato (solo + areia) sob dois tratamentos (seca e controle). Após 163 dias da semeadura, quando as plantas entraram na fase reprodutiva foram suspensas as irrigações de metade das plantas durante 51 dias. No final deste período a taxa fotossintética líquida (A) (20,8 a 10,6 µmol m-2 s-1), condutância estomática ao vapor de água (gs) (0,3 a 0,1 mol m-2 s-1) e taxa transpiratória (E) (3,5 a 1,3 mmol m-2 s-1) apresentaram reduções a medida que a disponibilidade hídrica no substrato diminuía. Pinhão manso apresentou economia de uso da água com o estresse. A altura, diâmetro do coleto e a biomassa foram significativamente (P < 0,05) afetadas pelo estresse, e houve um aumento da razão raiz/parte aérea. J. curcas em fase reprodutiva apresentou sensibilidade de A, gs, E e no padrão de crescimento com a redução da disponibilidade hídrica a partir do 20º dia de aplicação dos tratamentos. Houve um aumento das eficiências fotossintéticas de uso da água.

Palavras – chave: Pinhão manso, estresse abiótico, água.

41

LEAF GAS EXCHANGE AND GROWTH OF Jatropha curcas L. IN THE

REPRODUCTIVE PHASE UNDER WATER STRESS.

ROZA, Francisvaldo Amaral. Leaf gas exchange and growth of Jatropha curcas L. in the reproductive phase under water stress. 2010. 78p. Dissertation (Master in Produção Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz; Ilhéus, Bahia, Brazil.

ABSTRACT J. curcas is an energy crop of great importance for the biodiesel production programs around world. However, to avoid conflict with food production is necessary to use marginal areas for cultivation of oil crops, mainly that subjected to periodic droughts. The aim of this experiment was evaluate the effects of water deficit on leaf gas exchange, growth and water use efficiency in adult bearing plants of J. curcas grown under open sky. Ten plants were cultivated in plastic pots with 310 L of substrate (sand:soil, 2:1) for 163 days, when the irrigation was suspended for 51 days in half of them. Significant reduction of leaf gas exchange variables were observed at the end of the experiment. Net photosynthesis (A) (20,8 vs 10,6 µmol m-2 s-1), stomatal conductance to water vapor (gs) (0,3 vs 0,1 mol m-2 s-1) and transpiration (E) (3,5 a 1,3 mmol m-2 s-1) reduced as the soil water dropped. J. curcas showed water economy as the stress developed . Height, stem diameter and biomass production were also significantly (P < 0.05) affected by water stress, being observed higher root/shoot biomass ratio in stressed plants. Leaf gas exchange variables of physic nut were sensible to soil water shortage and suggested increment of photosynthetic water use efficiency under moderate stress. Key words: Physic nut, abiotic stress, water.

42

1 INTRODUÇÃO

Segundo Henning (1999), J. curcas é uma espécie caducifólia, e apesar de resistente a

seca, pode ter a produtividade comprometida em regiões com precipitações pluviais abaixo de

600 mm / ano-1. Por se tratar de uma espécie que se encontra em baixas altitudes pode-se

afirmar que ela se adapta bem a temperaturas altas que podem variar de 20°C a 28°C

(HELLER, 1996). Os frutos apresentam diâmetro variável de 1,5 a 3 mm e peso seco médio de

3g (ARRUDA et al., 2004). As sementes apresentam em torno de 50% de óleo, o qual tem sido

utilizado como purgativo, além de inúmeros outros usos medicinais, na fabricação de tintas e

sabões e como lubrificante e combustível para motores a diesel (KUMAR e SHARMA, 2008).

Com a problemática do efeito estufa há uma crescente demanda por fontes renováveis

de energia. a J. curcas é uma espécie em potencial que pode ser utilizada para este fim. Porem

as práticas agrícolas modernas requerem altas quantidades de água, que é um recurso finito e

vem sendo motivo de preocupação. A falta de água é recorrente em áreas agricultáveis, seja

por períodos longos ou curtos, ocasionado estresse hídrico as plantas devido à falta de água

disponível no solo. A grande importância da água para as plantas está na manutenção da

hidratação do protoplasma, pois na ocorrência de estresse hídrico, a atividade fotossintética

declina paralelamente à diminuição do volume celular, logo, acompanhando o declínio da

turgescência foliar (SUTCLIFFE, 1980; MORAIS et al., 2003). Para Petry, (1991) a

importância está na manutenção do turgor das células permitindo a continuidade dos

processos de crescimento vegetal, expansão, divisão celular e fotossíntese.

A deficiência hídrica no solo provoca alterações no vegetal cuja irreversibilidade vai

depender do genótipo, da duração, da severidade e do estádio de desenvolvimento da planta.

Influencia negativamente o crescimento e desenvolvimento das plantas (SINCLAIR e

LUDLOW, 1986) em qualquer fase de seu ciclo (GONÇALVES e PASSOS, 2000) e também

causa um decréscimo das trocas gasosas foliares. Existem várias evidências de que a

ocorrência de estresse hídrico no solo é prejudicial aos processos fotossintéticos no interior do

mesofilo foliar (FLEXAS e MEDRANO, 2002; GRASSI e MAGNANI, 2005; LAWLOR e

CORNIC, 2002). De acordo com Jaleel et al. (2009) o estresse hídrico inibe o crescimento

celular reduzindo o crescimento das plantas, afetando vários processos fisiológicos, como

fotossíntese e respiração, bem como a produção.

43

Com o presente estudo objetivou-se avaliar as características morfológicas e as trocas

gasosas foliares de plantas de J. curcas na fase reprodutiva sob estresse hídrico.

44

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Material vegetal e condições de cultivo

O experimento foi realizado em área aberta, no campus da Universidade Estadual de

Santa Cruz (UESC), localizada próxima à região urbana do município Ilhéus, BA (14°47'00"

S, 39°02'00" W). Conforme classificação climática de Köppen, o clima local é do tipo Af,

com temperaturas médias anuais variando de 22 a 25°C.

Para o estudo foi utilizada a espécie J. curcas na fase reprodutiva obtidas a partir de

sementes oriundas de Garanhuns, Pernambuco, doadas pela EMBRAPA CNPA (Campina

Grande, PB). As sementes foram embebidas em água durante 30 minutos e logo depois

semeadas diretamente em vasos de PVC contendo substrato.

Foram cultivadas 10 plantas durante 215 dias a partir da semeadura, no período de 02

de fevereiro de 2009 a 05 de setembro de 2009, em vasos de PVC com capacidade para 310

L, contendo substrato (solo + areia) de classe textural franco-arenosa, previamente corrigido

com fertilizantes segundo análise físico-química (TABELAS 1, 2 e 3 do capitulo 1). Quando

as plantas entraram na fase reprodutiva, após 163 dias da germinação, e tinham

aproximadamente 97,2 cm de altura, 58,6 mm de diâmetro de coleto, foram suspensas as

irrigações de metade das plantas e a outra metade mantida sob irrigação regular, cuja umidade

do solo permaneceu próxima à capacidade de campo. Para que o substrato não fosse irrigado

com a água da chuva todos os vasos foram cobertos com plásticos (FIGURA 1). O período de

estresse foi de 51 dias, entre o dia 15 de julho e 03 de setembro de 2009.

Durante o experimento o controle de pragas foi feito por meio da aplicação do

inseticida Agricoato (0,8mL/L) que tem como principio ativo Dimethoate.

45

FIGURA 1. Planta de J. curcas na fase reprodutiva em vaso de PVC coberto com plástico.

2.1.1. Microclima

As condições microclimáticas da área experimental foram monitoradas durante o

período de execução do experimento, utilizando a mesma metodologia citada no capítulo 1.

Considerando o período de leitura entre as 07:00 e as 17:30 h.

2.2 Determinação do teor de água no substrato

O teor de umidade no solo foi determinado por meio do método gravimétrico,

utilizando-se uma balança semi-analítica. Para tal, a disponibilidade de água no solo, foi

medida nos mesmos dias das medições de trocas gasosas foliares pela manhã com intervalos

médios de 10 dias, por meio da coleta de amostras casualizadas de substrato. O substrato foi

retirado, com auxilio de trado de volume conhecido, na camada de 10 a 30 cm de

profundidade. Para a obtenção da percentagem de água no substrato, procedeu-se a sua

pesagem após permanência por um período de 72 h em estufa de circulação forçada de ar a

105 ºC.

46


As medições de trocas gasosas (uma medição por planta) foram realizadas entre os

dias 15 de julho e 03 de setembro de 2009 em intervalos médios de 10 dias, entre as 8 e 12 h

em folhas totalmente expandidas e completamente maduras de acordo metodologia citada no

capitulo 1.


O ‘Status’ hídrico da planta foi avaliado através do teor relativo de água (TRA), de

acordo metodologia citada no capítulo 1. As medições foram realizadas nos mesmos dias das

medições de trocas gasosas no período da manhã as 07:00 h.


Foram feitas avaliações do diâmetro de coleto, altura de planta e área foliar no inicio e

no final do experimento. Para isto foram utilizados um paquímetro, uma trena e um medidor

de área foliar modelo Li-Cor 3100 (Li-Cor Corporation, USA) respectivamente.

2.5.1 Determinação de biomassa seca

No final do experimento foi feita uma coleta destrutiva dividindo as plantas em raiz,

caule e folhas para determinar a biomassa seca de maneira semelhante ao descrito no capítulo

1.

2.6 Delineamento experimental e análise estatística

Foi utilizado o delineamento experimental inteiramente ao acaso com dois tratamentos

(seca e controle) e cinco repetições, totalizando 10 plantas. Os dados foram submetidos à

análise variância (ANOVA) e teste de média (Tukey P < 0,05) quando indicado.

47

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 Microclima

A caracterização do microclima ocorreu por meio de amostragem com medições entre

as 07:00 e 17:30 h, com variações da radiação fotossinteticamente ativa (RFA), da

temperatura do ar (T, ºC) e da umidade relativa do ar (UR, %) durante o período de

experimentação (FIGURA 2). A RFA acumulada no dia apresentou valor médio de 22,54 mol

fótons m-2 dia-1 com uma grande variação (6 a 44 mol fótons m-2 dia-1) ao longo do período de

estresse, os maiores valores foram registrados nos meses de agosto e setembro. Lavinsky

(2009) obteve média (24,97 mol m-² dia-¹) semelhante em área de clareira no período de

9/8/07 a 4/10/08 na mesma região do estudo presente. A T não apresentou grandes variações

(21,6 a 24,8 ºC). A UR se manteve acima de 80 % durante o período avaliado, com valores

máximos de 99% registrados no final de julho e inicio de agosto de 2009.

48

05

101520253035404550

15/7/09

18/7/09

21/7/09

24/7/09

27/7/09

30/7/09

2/8/09

5/8/09

8/8/09

11/8/09

14/8/09

17/8/09

20/8/09

23/8/09

26/8/09

29/8/09

1/9/09

RFA acu

mulada

(mol fóton

s m

-2dia

-1)

6065707580859095

100

15/7/09

18/7/09

21/7/09

24/7/09

27/7/09

30/7/09

2/8/09

5/8/09

8/8/09

11/8/09

14/8/09

17/8/09

20/8/09

23/8/09

26/8/09

29/8/09

1/9/09

UR (%

)

20

21

22

23

24

25

26

15/7/09

18/7/09

21/7/09

24/7/09

27/7/09

30/7/09

2/8/09

5/8/09

8/8/09

11/8/09

14/8/09

17/8/09

20/8/09

23/8/09

26/8/09

29/8/09

1/9/09

Tem

peratura (°C)

A

C

B

FIGURA 2. Variação da radiação fotossinteticamente ativa acumulada no dia (A), umidade relativa do ar (B) e temperatura (C) no período referente aos 51 dias de estresse do experimento.

3.2 Teor de água no substrato

Houve uma redução lenta do teor de água do substrato (TAS) utilizado, atingindo aos

51 dias após a suspensão da irrigação (quando apresentavam um TAS médio de 16 %) um

teor de 8,37 %, enquanto no substrato, mantido próximo a capacidade de campo, a umidade

variou de 15,8 a 16,4 % (FIGURA 3).

A umidade no substrato atingida no tratamento de seca não foi suficiente para causar

um estresse severo às plantas, visto que a fotossíntese não chegou próximo de zero.

49

Houve uma redução lenta da umidade do substrato, provavelmente devido ao alto

volume de substrato no vaso (cerca de 270 L) e as condições climáticas do período de

inverno. Porém, mesmo a evaporação sendo um processo puramente físico que ocorre,

basicamente, nas camadas superficiais do solo (RODRIGUES et al., 1998). A lenta

evaporação da água no substrato se deu devido ao fato de que, os vasos estavam cobertos com

plástico.

5

10

15

20

Umidad

e do solo (%

)

Controle

Seca

FIGURA 3. Teor de água no substrato em plantas de J. curcas submetidas ao estresse hídrico. Os pontos representam médias de 5 repetições e as barras, o erro padrão da média.


Houve uma redução de 5 % do teor relativo de água na folha (TRA) nas plantas

submetidas ao estresse. O TRA das plantas hidratadas se manteve entre 93,2 e 94,4 %

(FIGURA 4).

O estresse hídrico imposto as plantas não causou grandes reduções de TRA, visto que

foi superior a 88 %, provavelmente devido ao fechamento estomático. Valores de TRA altos

(79 a 84 %) em condições de estresse hídrico moderado também foram encontrados por

Martins (2008) em Azadirachta indica.

50

84

86

88

90

92

94

96

98

28/jul 4/ago 11/ago 18/ago 25/ago 1/set

TRA (%

)

Controle

Seca

FIGURA 4. Teor relativo de água na folha (TRA) em plantas de J. curcas submetidas ao estresse hídrico no substrato. Os pontos representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média.


As variáveis de crescimento sofreram efeitos negativos com a o estresse hídrico. Os

valores de altura, diâmetro do coleto e área foliar foram inferiores no tratamento de seca

(TABELA 1).

Segundo Jaleel et al. (2009) a área foliar é a primeira característica morfológica a ser

afetada com o estresse, em decorrência de prejuízos no desenvolvimento celular, estes afetam

também a altura e o diâmetro do coleto. Vale ressaltar que os valores de altura e diâmetro do

coleto aqui obtidos durante o período de estresse, tanto para plantas estressadas quanto para

hidratadas, foram superiores aos encontrados por Santos (2008) em fase reprodutiva no

município de Rio Lago, AL em condições de campo, que foram de 50 cm e 37 mm,

respectivamente. Esta superioridade pode estar relacionada aos baixos índices pluviométricos

ocorridos em Rio Lago, AL no período vegetativo.

Achten et al. (2010) também encontraram em J. curcas uma inferioridade de 20 cm na

altura das plantas em condições de estresse hídrico moderado. No presente estudo foram

encontradas reduções de 20% da área foliar com o estresse hídrico. Já Albuquerque (2008)

encontrou reduções de 50 %, com a redução da disponibilidade hídrica no solo, em J. curcas.

51

TABELA 1. Valores médios (± erro padrão) de altura, diâmetro do coleto e área foliar (AF) em plantas de J. curcas submetidas ao estresse hídrico no substrato.

Tratamento Altura (cm) Diâmentro (cm) AF (cm2)Controle 146,60 ± 6,89 * 73,44 ± 1,16 * 10123,33 ± 3,56 *

Seca 122,50 ± 2,53 68,00 ± 1,24 8701,66 ± 3,10

* Teste – t, P < 0,05.

O estresse hídrico provocou a redução da biomassa seca da parte aérea (MSpa) e total

(MST) das plantas submetidas ao estresse. Por outro lado, não houve diferença significativa

para biomassa de raiz (MSR) (P< 0,05), mas houve um aumento de quase 50 % da relação de

biomassa de raiz : parte aérea (MSR/MSPa) nas plantas submetidas ao estresse hídrico

(TABELA 2).

Baixas taxas de crescimento e de fotossíntese, elevada razão raiz/parte aérea, menor

capacidade de aquisição de nutrientes e de renovação de tecidos são normalmente

características esperadas de plantas submetidas a um estresse hídrico (LAMBERS e PORTER

1992; RAMOS, 2004). O desenvolvimento do sistema radicular com razão raiz/parte aérea

elevada sugere tolerância ao estresse, conforme verificado também por Fetene e Feleke (2001)

para espécies de florestas estacionais. O comportamento observado para produção de

biomassa também foi visto em R. comunis cultivar Nordestina, com reduções que chegaram a

mais de 100 % (BARROS JUNIOR et al., 2008).

TABELA 2. Valores médios (± erro padrão) de biomassa seca parte aérea (MSpa), biomassa de raiz (MSR), biomassa total (MST) e razão entre biomassa de raiz : parte aérea (MSR/MSPa) em plantas de J. curcas, submetidas ao estresse hídrico no substrato.

Tratamento MSPa (g) MSR (g) MST (g) MSR/MSPa

Controle 579,32 ± 6,37 * 275,77 ± 15,78 855,09 ± 21,59 * 0,47 ± 0,02 Seca 351,96 ± 35,99 317,20 ± 16,47 669,16 ± 50,17 0,92 ± 0,05 *

* Teste – t, P < 0,05.

52


As trocas gasosas foliares (A, gs e E) se mostraram sensíveis a redução da

disponibilidade hídrica no substrato (FIGURA 5). Os valores de A obtidos no presente estudo

(10,6 – 22,6 µmol m-2 s-1) durante o período experimental foram superiores aos encontrados

por Santos (2008) (cerca de 8,0 µmol m-2 s-1) em plantas de J. curcas com idades semelhantes

e já em fase reprodutiva, cultivadas em região semi-árida do nordeste brasileiro. Estas

diferenças podem estar associadas às condições edafoclimáticas de cada região. Fatores como

o déficit de pressão de vapor e temperatura do ar, apontados pelo autor, bem como o estado

nutricional das plantas, e os fatores genéticos também podem ser as causas destas diferenças.

O fechamento dos estômatos é a primeira linha de defesa da planta para enfrentar a

deficiência hídrica do solo, pois este mecanismo restringe a perda de água por meio da

transpiração, mas ao mesmo tempo em que esse processo ocorre, também há queda na

assimilação de CO2, por meio do processo fotossintético (MAGALHÃES FILHO et al.,

2008). Após todas as plantas partirem de um mesmo patamar (0,30 a 0,34 mol m-2 s-1) houve

redução nos valores de gs até atingir 0,1 mol m-2 s-1. Os valores de E diminuíram de 3,5 para

1,3 mmol m-2 s-1 e A de 20,8 para 10,6 µmol m-2 s-1 em condições de estresse. Luís (2009)

encontrou em plantas jovens de J. curcas valores de A, E e gs que chegaram a 0 com a

aplicação do estresse hídrico. Comportamento semelhante foram observados por Magalhães

Filho et al. (2008) em Citrus sinensis, com reduções em A de 11 para 4 µmol m-2 s-1.

53

5

10

15

20

25A(µmol m

-2s-1 )

Controle

Seca

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

gs(m

ol m

-2s-1)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

Ci/Ca

0

1

2

3

4

5

E(m

mol m

-2s-1 )

FIGURA 5. Taxa fotossintética líquida (A) (A), condutância estomática ao vapor de água (gs) (B), razão entre as concentrações intercelular e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) (C) e transpiração (E) (D) medidas em J. curcas submetida ao estresse hídrico no substrato. Os pontos representam médias de 4-5 repetições e as barras, o erro padrão da média.

Houve um aumento das eficiências de uso da água com a imposição do estresse

hidrico, cujos valores de A/gs chegaram a atingir 135,9 µmol mol-1 (FIGURA 6).

Os valores de A e gs variaram com a redução da disponibilidade hídrica no substrato,

com isso as razões A/E e A/gs aumentaram com o decréscimo de gs, indicando que o

fechamento dos estômatos contribuiu para otimizar a eficiência no uso da água nas plantas

sob estresse, como pode ser observado em Cocos nucifera (GOMES et al., 2002), porém

contrario a Pompelli et al. (2010) em plantas de J. curcas.

54

0123456789

1011

A/E

(µmol m

mol

-1)

Controle

Seca

0

20

40

60

80

100

120

140

160

A/gs(µmol m

ol-1)

FIGURA 6. Eficiências de uso da água intrínseca (A/gs) (A) e instantânea (A/E) (B) em plantas de J. curcas submetidas ao estresse hídrico no substrato. Os pontos representam médias de 5 repetições e as barras de erro, o erro padrão da média.

55

4 CONCLUSÕES

J. curcas em fase reprodutiva sofreu efeitos significativos no padrão de crescimento e

nos processos fisiológicos avaliados após o 20º dia de aplicação do estresse hídrico.

As eficiências fotossintéticas de uso da água aumentaram com a redução da

disponibilidade hídrica no substrato. Recomenda-se que tal característica pode ser aproveitada

em programas de melhoramento genético de plantas, visando à economia de água.

O comportamento obtido para as trocas gasosas foliares e para os parâmetros de

crescimento foi semelhante ao de plantas jovens em condições de estresse hídrico.

56

3 REFERÊNCIAS

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