1. FIZIOLOGIJA BILJNE ĆELIJE

1. Građa biljne ćelije ( osnovni delovi i njihova uloga) Ćelije su osnovne gradivne i funkcionalne jedinice živog sveta. Ćelija je elementarna jedinica života – predstavlja nedeljivu strukturnu i funkcionalnu celinu. U pogledu stepena organizacije postoje dva osnovna tipa ćelije:

1. Prokariotske2. Eukariotske

Prokarioti su na nižem stepenu organizacije i jednostavnije su morfološke građe. Nemaju formirano jedro (nema jedrove opne), pa je nukleoplazma u neposrednom kontaktu sa citoplazmom. Genetska informacija nalazi se na jednom hromozomu koji je u vidu cirkularne DNK. Prokarioti su ceo život haploidni organizmi. Nema ni organela, ni strujanje citoplazme. Prokarioti imaju izvesne membranske strukture koje mogu predstavljati fotosintetički aparat ili da pokazuju oksidativnu fosforilaciju slično mitohondrijama. Ribozomi su sa sedimentacionom konstantom 70S. Prokarioti brzo rastu i imaju veliku biohemijsku i genetsku varijabilnost.Eukarioti su na višem stupnju organizacije. Oni imaju izdiferencirano jedro i organele. Citoplazma je rasčlanjena na brojne kompartimente. Hromozomi se uvek sastoje od DNK i histona (bazne belančevine). U zavisnosti od biljne vrste postoji veći broj hromozoma, koji nikad nije manji od 2. Ribozomi su sa sedimentacionom konstantom 80S.Veličina ćelija varira od biljne vrste i tkiva, od uslova spoljašnje sredine,...Po obliku ćelije se dele na:

1. Parenhimske, koje su izodijametričnog oblika (loptaste, kockaste,...);2. Prozenhimske, koje su vretenastog ili prizmatičnog oblika.

U biljnoj ćeliji postoji 3 osnovna dela: ćelijski zid, protoplazma (složene građe) i vakuola. Protoplazma se obično deli na jedro i citoplazmu. Citoplazmu čini osnovna plazma (hijalo-plazma), membranske strukture i organele. Organele se dele na:

1. Dvomembranske: mitohondrije, plastidi, jedro;2. Jednomembranske: goldži aparat, endoplazmatični retikulum, vakuola, glioksizomi, peroksizomi;3. Nemembranske: ribozomi, mikrotubule.

Jedro je nosilac genetskih informacija. U većini slučajeva ćelije eukariota sadrže samo jedno jedro. Najčešće je loptastog oblika. Obavijeno je dvostrukom membranom, između membrana je perinuklearni prostor. Najvažniji sastojci jedra su proteini i nukleinske kiseline, lipidi, enzimi. U jedru se nalaze hromozomi čija je uloga da sintetiše iRNK, biosinteza proteina. Mitohondrije se sastoje od proteina, lipida, nukleinskih kiselina. Imaju dvojnu membranu. Uloga im je u ćelijskom disanju (sinteza ATP-a).Goldži kompleks se nalazi kod eukariota, ali ne i kod prokariota. Sastoji se od niza pljosnatih mehurića, kesica proširenih na kraju se nazivaju goldžijeve cisterne (mehurići), a proširenja su goldžijeve vakuole. Skup cisterni čini diktiozom – osnovnu funkcionalnu jedinicu goldži kompleksa. Aktivnost goldžija je naročito velika u diferenciranim ćelijama posebno ako one učestvuju u sekreciji. U meristemskim ćelijama su slabo razvijene. Goldži je glavno mesto sinteze složenih ugljenih hidrata, glukoproteina, lipida tj. makromolekula koji ulaze u sastav ćelijskog zida.Vakuola je ćelijska organela ispunjena ćelijskim sokom. U mladim ćelijama obično ima više manjih vakuola, dok kod diferenciranih ćelija postoji jedna velika centralna vakuola. Od okolne citoplazme vakuolu razdvaja semipermeabilna membrana – tonoplast. Uloga vakuole je u nakuljanju raznih organskih i neorganskih materija.Plastidi su tipične biljne organele, imaju dvojnu membranu, nalaze se u citoplazmi i uglavnom sadrže bojene materije rastvorljive u mastima. Imaju značajnu ulogu u procesu fotosinteze, metabolizam ugljenika i sintetskim procesima ćelije. Na osnovu aktivnosti i pigmentacije razlikujemo 3 osnovna tipa plastida: hloroplasti, hromoplasti (obojeni plastidi) i leukoplasti (bezbojni plastidi).

1

Endoplazmatični retikulum je mreža ćelijskih membrana koje ograničavaju citoplazmu u vidu kanala i cisterni. Stepen razvijenosti zavisi od vrste i aktivnosti ćelija. On se deli na:

1. Granularni – na spoljnoj strani membrane nalaze se ribozomi, uloga mu je u sintezi, nakupljanju i transportu proteina u toku ćelijskog rasta, učestvuje u sekreciji proteina;

2. Agranularni – uloga mu je u sintezi ugljenih hidrata, lipida, terpenoida i dr. supstanci. Učestvuje i u detoksikaciji za celiju štetnih supstanci.

Glioksizomi se nalaze u blizini mitohondrija, u delovima koji su bogati lipidima (plodovi, seme). Uloga im je da razgrađuju masti (β oksidacionih masnih kis.), pri čemu se stvara acetil koenzim A (CoA) koji služi za sintezu šećera. Oni u stvari pretvaraju masti u šećere.Peroksizomi vrše razgradnju H2O2, nalaze se u zelenim delovima biljaka, blizu hloroplasta. U peroksizomima se nalazi enzim katalaza koja razgrađuje H2O2 do H2O i ½ O2.Lizozomi su okruglog ili ovalnog oblika obavijene jednoslojnom lipoproteinskom membranom. Sadrže brojne hidrolitičke enzime (kisela fosfataza, lipaza, esteraza,...) pomoću kojih razlažu sve osnovne organske materije: ugljene hidrate, lipide, proteine, nukleinske kis.. Pored toga sadrže i proteine neenzimske prirode pa imaju ulogu i u odbrambenim reakcijama prema raznim štetnim agensima.Ribozomi su sferičnog oblika. Najveći broj ribozoma je u citoplazmi gde mogu biti slobodni ili vezani za ER. Slobodni ribozomi se nazivaju monozomi, a skupovi ribozoma koji su vezani za mRNK se nazivaju polizomi. Uloga ribozoma je biosinteza proteina.Mikrotubule su građene od globularnih proteina. Učestvuju u obrazovanju vlakana deobnog vretena, u pokretanju hromozoma. Takođe se smatra da imaju ulogu i u obrazovanju i debljanju ćelijskih zidova.

2. Hemijske osobine protoplazme Protoplazma ima jako složen hemijski sastav, koji nije stalan tj. podleže promenama. On zavisi od starosti ćelija, vrste, spoljnih uslova.... Hemijski sastojci ćelije se dele na:

1. Neorganske – voda, mineralne materije;2. Organske – proteine, nukleiske kis., ugljeni hidrati, lipidi, enzimi.

Neorganske materije Voda u protoplazmi je sadržana od 75-90%. Voda ima veliki značaj, bez nje se ne mogu izvoditi fiziološki procesi. Metabolički aktivne ćelije sadrže više H2O. Voda je veoma dobar rastvarač, značajna je za transport materija (i organskih i neorganskih), obezbeđuje koloidno stanje protoplazme, neophodna je komponenta u održavanju T živih bića. Voda u ćeliji može biti:

1. Slobodna – rastvarač, transportno sredstvo, sredstvo za metaboličke procese;2. Vezana – (oko 5%), uglavnom za proteine, deo protoplazme.

Mineralne materije se nalaze u svim ćelijama. U suvoj materiji biljaka, mineralne materije su u proseku zastupljene oko 5%. One se u ćelijama nalaze u vidu jona, neorganske i organske soli, kao i ugrađene u razna jedinjenja. Joni imaju važnu ulogu u regulisanju vrednosti pH, osmotskog pritiska i u hidrataciji koloida protoplazme. Joni imaju električni naboj, sposobni su da vezuju za sebe molekule vode, stvarajući tanji ili deblji vodeni omotač. Ukoliko je prečnik jona manji, vodeni omotač će biti moćniji (jer je jača privlačna sila).Jednovalentni katjoni Li+, K+ i Na+ povećavaju hidrataciju koloida protoplazme. Ostali joni stvaraju tanak vodeni omotač i oni smanjuju hidrataciju molekula belančevina. Na hidrataciji koloida mogu uticati i anjoni, njihov dehidratacijski redosled je SO4

- > Cl- > Br- > No3- > J- > SCN-. Za normalno funkcionisanje protoplazme

potrebno je da ona bude optimalno hidratisana (zavisi od prisustva i antagonizma jona).Organske materije Proteini su najvažniji sastojak u strukturi protoplazme. Nastaju povezivanjem AK peptidnim vezama. U izgradnji proteina učestvuje 20 AK. Pošto se sastoje od makromolekula stvaraju koloidne rastvore. U protoplazmi su oni jako hidratisani i nalaze se u sol-stanju. U slučaju gubitka vode prlaze u gel-stanje.Visoke T, promena pH, teški metali, ... dovode do denaturacije proteina. Morfološki razlikujema dva tipa proteina:

1. Fibrilarni su nerastvorljivi u vodi. Njihovi lanci su izduženi ili savijeni u spirali a njihove niti su celom dužinom povezane vodoničnim vezama. Obično služe kao potporni elementi.

2

2. Globularni (većina proteina) su rastvorljivi u vodi. Lanci ovih proteina su savijeni u klupko (globulu) i dodiruju se samo u pojedinim tačkama, zahvaljujući čemu se i rastvaraju. Na osnovu rastvorljivosti globularni proteini se dele na albumine, globuline, prolamine i gluteline.

Za promet materija naročito su značajni složeni proteini (proteidi). Oni osim proteinskog sadrže i neproteinski deo. Tu spadaju lipoproteini, nukleoproteini, glikoproteini, metaloproteini, fosfoproteini i hromoproteini. Uloga im je višestruka: ulaze u sastav ćelijskih membrana (lipoproteini), nosioci bojenih materija (hromoproteini), stvaraju jedinjenja sa nukleinskim kiselinama (nukleoproteini),....Životna aktivnost proteina zavisi od njihove strukture:

1. Primarna – redosled AK;2. Sekundarna – određena formom lanca (oblik koji zauzima): α-helix (spiralno uvijena) i β-nabrana

(cik-cak);3. Tercijalna – potpunije objašnjenje položaja u prostoru;4. Kvarterna – prostorni raspored polipeptida tj. da li su raspoređeni paralelno ili antiparalelno.

Hormonalna i enzimska aktivnost je povezana sa sekundarnom i tercijalnom strukturom. Nukleinske kiseline se smatraju najvažnijim molekulima života jer sadrže genetske informacije i neposredno učestviju u biosintezi proteina. To su makromolekuli u čijoj izgradnji učestvuju 3 sastojka: jedna pentoza, jedna organska baza (purinska ili pirimidinska) i fosforna kiselina. One čine nukleotide, čijom polimerizacijom nastaju lanci polinukleotida tj. nukleinske kis.. Razlikujemo 2 vrste N.K.:

1. DNA2. RNA

DNA se pretežno nalazi u jedru, najznačajniji je sastojak hromozoma, nosilac je naslednih osobina. Nalazi se i u mitohondrijama i hloroplastima. Lanac čine molekuli dezoksiriboze i ostaci fosforne kis. koji su naizmenično linearno povezani. Oba lanca su bočno povezana parovima azotnih baza. Parovi baza su spojeni vodoničnim vezama. Genetske informacije se u DNA nalaze u vidu sekvenci baza. Redosled AK je u polipeptidnom lancu šifriran redosledom baza (u tripletu). DNA ima sposobnost udvajanja tj. jedan lanac služi kao matrica za sintezu drugog komplementarnog lanca.RNA se sintetiše u jedru, takođe po principu komplementarnosti baza. RNA je prost lanac. Razlika između DNA i RNA: RNA umesto timina sadrži uracil, i umesto dezoksiriboze sadrži ribozu. RNA ima ulogu u sintezi belačevina. Postoje više vrsta RNA:

1. rRNA predstavlja glavnu masu ćelijske RNA (50-80%), nalazi se u ribozomima;2. iRNA nosi genetsku informaciju za sintezu proteina primljenu od DNA;3. tRNA ima specifičnu f-ju u procesu sinteze proteina, prenosi AK na određeno mesto iRNA.

Baze koje ulaze u sastav nukleinskih kiselina su:1. Purinske – adenin, guanin (ulaze u sastav i DNA i RNA);2. Pirimidinske – timin, citozin (ulaze u sastav i DNA i RNA) i uracil (ulazi u sastav samo RNA).

Način sparivanja baza je A-T i C-G. Ugljeni hidrati [(CH2O)n] osim što služe kao rezervne materije, šećeri ulaze u sastav N.K., učestvuju u stvaranju osmotskog pritiska, obrazuju specifične grupe glikolipida i glikoproteina koji učestvuju u građi ćelijskih membrana i služe kao potporne materije. U odnosu na broj C atoma, ugljene hidrate delimo na:

1. Monosaharidi (trioze, tetroze,...), a naročito su značajne pentoze i heksoze (glukoza i fruktoza);2. Disaharidi (saharoza, maltoza, celebioza, trehaloza) nalaze se pretežno u ćelijskom soku rastvoreni.

Celebioza je osnovna jedinica celuloze, a maltoza skroba;3. Polisaharidi su uglavnom nerastvorni u vodi. Oni služe kao rezervne materije (skrob, inulin), izgrađuju

potporne materije ćelijskog zida (celuloza, hemiceluloza). Važan polisaharid ćelijskog zida je pektin. Lipidi imaju strukturnu i funkcionalnu ulogu. Rastvorljivi su u organskim rastvaračima (hloroform, etar,...), a nerastvorljivi u vodi, pa su njihove mogućnosti za transport male. U vodenoj sredini obrazuju koloidne ili micelarne rastvore. Lipidi se dele na proste i složene lipide.

3

Prosti lipidi su estri masnih kiselina sa glicerolom (masti) ili alkoholom (voskovi). Nakupljanje lipida u ćeliji je značajno jer se pri njihovoj oksidaciji oslobađa veća količina E nego razgradnjom drugih organskih jedinjenja. Složeni lipidi (lipoidi) su lipidi koji pored masnih kis. i glicerola sadrže i druga jedinjenja (šećer, fosfat,...). Oni poseduju hidrofilnu i lipofilnu grupu. Lipoidi, fosfolipidi i glikolipidi su strukturni sastojci ćelijskih membrana. Enzimi igraju važnu ulogu u prometu materija ćelija. Oni su biokatalizatori tj. ubrzavaju hemijske reakcije. Zavisno od mesta delovanja razlikujemo:

1. Endoenzime (deluju u istoj ćeliji gde su i nastali);2. Ektoenzime (nalaze se u citoplazmi a deluju van nje);3. Egzoenzimi (putem sekrecije napuštaju ćeliju).

Izoenzimi su kompleksi koji se sastoje od više oblika istog enzima od kojih svaki oblik katalizuje istu biohemijsku reakciju. Zavisno od reakcije u kojoj učestvuju razlikujemo oksidoreduktaze, transferaze, hidrolaze, liaze, izomeraze i ligaze (sintetaze).

3. Fizičke osobine protoplazme Koloidna svojstva Fizička, a s tim u vezi i koloidna svojstva protoplazme odnose se prvenstveno na hijaloplazmu (citoplazmatični matriks). Hijaloplazma pod električnim mikroskopom izgleda homogena i predstavlja polutečnu, sluzavu, providnu supstancu koja se ne može dalje frakcionirati. Pretežno se sastoji od makromolekula dispergovanih u vodi. Ti makromolekuli su uglavnom proteini koji hijaloplazmi daju koloidni karakter. Makromolekuli i molekularni agregati čine disperznu fazu, a vodeni rastvor je osnovna faza (dispergens). Koloidni rastvori su uglavnom u sol-stanju. Dehidratacijom koloida prelaze u gel-stanje. Tokom životnih aktivnosti dolazi do ovih promena sol↔gel i ta pojava se naziva tiksotropija. Ako bi koloidi izgubili električni naboj, došlo bi do njihove dehidratacije i koagulacije, što dovodi do uginuća ćelije. Elastičnost i viskozitet Strukturni elementi hijaloplazme povezani su relativno slabim vezama (Van der valsovim silama), samo pri obrazovanju npr. glavnih lanaca pilopeptida ili belančevina učestvuju jake hemijske veze. Hijaloplazma pokazuje određenu elastičnost. Ona je u pojedinim pravcima nejednaka tj. anizotropna je.Hijaloplazma nije samo elastična već je i viskozna. Viskozitet protoplazme nije posledica samo unutrašnjeg trenja, već i veza između strukturnih elemenata. Pod strukturnom viskoznošću podrazumeva se otpor koji labilni elementi strukture ispoljavaju prema pokretanju. On se povećava sa starošću ćelije. Viskozitet hijaloplazme smanjuju materije koje podstiču porast ćelije (materije rastenja). Smatra se da viskozitet ima ulogu u otpornosti biljaka prema nepovoljnom delovanju suše i ekstremnih T. Strujanje citoplazme Ona predstavlja jednu od značajnih osobina citoplazme. Strujanje citoplazme obezbeđuje unutrašnji sistem prenosa, i to:

1. Primarni se odvija u normalnim uslovima za biljku;2. Sekundarni je rezultat delovanja spoljašnjih činilaca (temperatura, svetlost, povreda,...).

Strujanje citoplazme može biti rotaciono, cirkularno i talasasto. U mladim ćelijama strujanje je skoro neprimetno. Sa pojavom vakuola kretanje se ubrzava. Sa starenjem ćelije kretanje postaje skoro neprimetno (prestaje). Činioci koji smanjuju viskozitet protoplazme pojačavaju strujanje. Strujanje ubrzavaju intenzivnije usvajanje O2, povećanje T, dodavanje ATP-a; a usporavaju inhibitori disanja, anaerobni uslovi. Na brzinu strujanja utiču i soli, svetlost, sila teže,.... Mehanizam i uzroci su nepovoljno istraženi. Kretanje citoplazme ima određenu važnost u prenosu različitih materija.

4. Građa i funkcija bioloških membrana Biomembrane su osnovni sastojci živih ćelija. One posredno ili neposredno učestvuju u skoro svim životnim procesima ćelije. One obezbeđuju unutarćelijsku organizaciju u vidu reakcionih prostora – kompatimenata,

4

sprečavaju slobodnu difuziju supstrata i enzima u ćeliju, zbog semipermeabilnosti omogućavaju razmenu materija, nosioci su enzima i regulatori enzimske aktivnosti. Postoji veći broj modela membrana: lamelarni, koncept jedinstvene membrane, micelarni i fluidno-mozaični. Kod lamelarnog modela unutrašnji deo biomembrane sačinjavaju dvojni lipidni sloj, koji je sa obe svoje strane prekriven molekulima proteina. Pomoću ovog modela nije moguće objasniti propustljivost biomembrana, zato što hidrofobni molekuli ne mogu da prolaze kroz slojeve proteina a hidrofilni kroz sloj lipida. Potom se javila pretpostavka da u membrani postoje polarne pore, hidrofile pore koje presecaju lipidni sloj. Koncept jedinstvene membrane (unit membrane) govori da se sa unutrašnje i spoljašnje strane membrane nalaze različiti proteini, zbog čega je ona asimetrična (moguće je objasniti različitu aktivnost spoljašnje i unutrašnje membrane). Kod micelarnog modela membrane se ne sastoje od neprekidnih slojeva lipida i proteina, već od pojedinih micela a samo delom od dvojnog lipidnog sloja. Između micela se nalaze pore. Prema fluidno-mozaičnom modelu dvojni lipidni sloj presecaju pore i molekuli proteina. Masa proteina u biomembranama je veća od mase lipida. Ovim modelom se uspešno objasnila propustljivost membrane.Proteini koji ulaze u sastav biomembrana nisu samo strukturni elementi, već učestvuju i u transportu i u građenju pora. Pore su značajne za difuziju materije kroz membranu. U biomembranama proteini mogu biti:

1. Asocirani (lako se mogu izdvojiti iz membrana, jer su na njenoj površini);2. Integralni (prodiru kroz bilipidni sloj, često su to lipoproteini ili glikoproteini).

Lipidi pri stvaranju fiziološki funkcionalne membrane čine viskoznu tvorevinu, žitki matriks u kome su integrirani proteini. Funkcije biomembrane su:

1. Kompartimentacija (stvaranje odeljaka);2. Regulacija transporta materija (najvažnija f-ja)– zasniva se na permeabilitet membrana);3. Primanje draži (signala) – receptorna funkcija.

5. Citoplazma biljne ćelije (membranske strukture i organele) Citoplazma je osnovni deo protoplazme. To je deo protoplazme van jedra, gde su smeštene brojne organele. Osnovna citoplazma (hijaloplazma) na električnom mikroskopu izgleda kao homogena (fino zrnasta). Odlikuje se posebnim strukturnim i funkcionalnim osobinama. Sve ćelijske membrane, kako spoljna plazmatična (plazmalema), tako i sve unutarćelijske membrane i membranske organele predstavljaju specifične tanke opne lipoproteinske prirode. U citoplazmi razlikujemo membranske i nemembranske strukture. Citoplazmatične organele se dele na:

1. Dvomembranske: mitohondrije, plastidi, jedro;2. Jednomembranske: goldži aparat, endoplazmatični retikulum, vakuola, glioksizomi, peroksizomi;3. Nemembranske: ribozomi, mikrotubule.

6. Jedro (građa i funkcija) Jedro je sastavni deo ćelija eukariota. Nosilac je genetskih informacija. Ćelije eukariota imaju u većini slučajeva samo jedno jedro. Najčešće je loptastog oblika. Položaj jedra u ćeliji je najčešće centralni (slučaj kod mladih i meristemskih ćelija), kod diferenciranih ćelija jedro je više ka periferiji jer je u sredini vakuola. Jedro je obavijeno dvojnom membranom (jedrov omotač tj. nukleomembrana). U unutrašnjosti se nalazi jedarni sok, u njemu se nalaze hromozomi i jedarce. Prostor između dve membrane naziva se perinuklearni prostor i ispunjen je vodenim rastvorom.Hemijski sastav jedra – Najvažniji sastojci su proteini i nikleinske kiseline, a sadrži i lipide, enzime, neorganske jone (Ca2+, Mg2+, K+, Na+, Fe2+, Zn+, Cl- i dr). U jedru eukariota nalaze se i hromozomi, broj zavisi od vrste i nikad nije manji od dva. Hromozomi se sastoje od DNA, RNA, histona, nehistonskih proteina, joni Ca2+, Fe2+. Osnovna f-ja hromozoma je da obezbede replikaciju DNA i time prenošenje naslednih osobina.U jedru se nalazi jedno, dva ili više jedarca, nepravilno okruglog oblika. U jedarcetu se nalaze različiti tipovi RNA (rRNA, tRNA), DNA, enzimi, nešto malo lipida.

5

Oksidativni sistem jedra čine glikoliza i ciklus limunske kiseline. U membrani jedra smešten je lanac transporta e- koji omogućava sintezu ATP-a. Najznačajniji supstrat oksidativnih procesa jedra su masne kiseline.

7. Plastidi (podela, građa i funkcija) Tipične organele biljnih ćelija, plastidi imaju dvojnu membranu, uvek se nalaze u citoplazmi i često sadrže bojene materije rastvorljive u mastima. Imaju ulogu u fotosintetičkoj asimilaciji i metabolizmu ugljenika i u sintetskim procesima ćelije. Plastidi se dele na:

1. Hloroplasti – od najveće važnosti, fotositetički aktivni, zeleni;2. Hromoplasti – fotositetički neaktivni, (narandžasti, žuti i crveni);3. Leukoplasti – bezbojni;4. Etioplasti – žućkasti;5. Proplastidi.

O postanku plastida postoje dve teorije:1. Episomatska teorija (plastidi su nastali iz membranskog sistema same ćelije, a DNA plastida je

poreklom od DNA jedra);2. Simbiotska teorija (plastidi su poreklom od fotosintetizujućih prokariota koji su davno stupili u

simbiozu sa nefotosintetizujućim eukariotama). Ipak, smatra se da svi plastidi nastaju od proplastida koji u odgovarajućim uslovima diferenciraju u odgovarajući plastid. Plastidi su srodni pa mogu prelaziti jedan u drugi u određenim uslovima (pod uticajem svetlosti ili zbog njenog nedostatka). O preobražaju plastida postoje dve teorije: ciklična i jednosmerna. Proplastidi se uočavaju u meristemskim ćelijama. Obavijeni su dvojnom membranom. Plastidi koji u izdiferenciranim, zrelim ćelijama zadržavaju građu plastida nazivaju se leukoplasti. Leukoplasti su bezbojni plastidi. Nalaze se u organima gde se nakupljaju rezervne materije (u korenu i rizomima). Nastaju direktno od proplastida. Najmanji su od svih plastida. Vrše magacioniranje, i u zavisnosti od materije koja se akumulira, razlikujemo:

1. Amiloplasti – sakupljaju skrob;2. Proteinoplasti – sakupljaju proteine;3. Elajoplasti – sakupljaju masti.

Etioplasti (žućkasti) se stvaraju kod maldih biljaka koje su nedovoljno osvetljene. Imaju naboranu unutrašnju membranu koju izgrađuju prolamelarna tela (na svetlosti se preobraze u lamele). Obično je njihov broj 1-4. Etioplasti nastaju od proplastida. Najčešće imaju nepravilno elipsoidnu formu. Njihovu unutrašnjost ispunjava dosta homogena stroma u kojoj se nalazi prolamelarno telo. Hromoplasti su plastidi narandžaste, žute ili crvenkaste boje, a od pigmenata sadrže karotenoide. To su plastidi koji se nalaze u kruničnim listovima cvetova, jesenjem lišću – nastaju zrenjem hloroplasta. Smatra se da im je uloga pre cvega ekološka (privlače insekte), kao i sinteza vitamina (A, D, E, K) pre svega liposolubilnih, jer su hromoplasti bogati lipidima. Oni pored lipida sadrže i belančevine, pigmente, DNA i RNA. Hloroplasti se nalaze samo kod eukariota dok kod fotoautotrofnih prokariota nema fotosintetičkog aparata. Najznačajnija uloga hloroplasta jeste preobraćaj sunčeve E u hemijsku. Hloroplasti su sposobni za asimilaciju CO2, da sintetišu ATP, NADPH, saharozu,.... Nalaze se u tkivima koja su izložena svetlosti. Najveći su od svih plastida.MORFOLOGIJA I HEMIJSKI SASTAV HLOROPLASTAOd ukupne mase lista 20-30% otpada na hloroplaste. Broj i veličina zavise od vrste organizma i tkiva i od uslova spoljašnje sredine. Hloroplast viših biljaka sadrži proteine, lipide, ugljene hidrate, hlorofil, karotenoide, RNA, DNA, citohrom f, vitamine (E, K) i mineralne materije. Najveći deo proteina u hloroplastima su nerastvorljivi lipoproteini. Od lipida 2/3 čine galaktolipidi, a značajan udeo imaju i lipoproteini. Ugljeni hidrati (skrobna zrna) se stvaraju pri intenzivnom priticanju metabolita u hloroplaste. Skrobna zrna se nalaze u stromi između membranskog sistema. Osnovni pigment je hlorofil, a pomoćni su žuti i crveni karotenoidi.

6

STRUKTURA HLOROPLASTA Hloroplasti su obavijeni dvojnom membranom, a prostor između njih se naziva periplastidijalni prostor. Unutrašnjost hloroplasta ispunjena stromom (proteinski matriks). U stromi je smešten složen membranski sistem koji sačinjavaju tilakoidi. Tilakoidi su postavljeni paralelno jedan iznad drugog. Priljubljeni su jedan uz drugi gradeći stub koji se naziva granum. U jednom granumu može biti i do 100 tilakoida. Njihov broj u ćeliji može biti različit. Tilakoidi koji sačinjavaju granum nazivaju se tilakoidi grana. Osim njih postoje i tilakoidi strome. To su intergranalne lamele koje se provlače kroz jednu ili više grana i povezuju ih. Hloroplasti čiju lamelarnu strukturu čine tilakoidi grana nazivaju se i granularni, a oni kojima nedostaju grane su agranularni hloroplasti.STRUKTURA TILAKOIDA Tilakoid je zatvoren sistem u vidu pljosnate kesice. Po nekim autorima ispunjen je tečnošću. Tilakoidna membrana se sastoji od fluidnog lipidnog dvosloja u kojem se nalaze centri fotosistema I i II, i druge komponente fotosintetičkog aparata. Najmanja partikula koja se može izdvojiti iz tilakoidne membrane je kvantozom. Kvantozomi se smatraju morfološko-strukturnim jedinicama membrane, učestvuju u svetloj fazi fotosinteze (u usvajanju svetlosti, transportu e-, ali ne vrše sintezu ATP-a).UTICAJ SPOLJNIH ČINILACA NA STRUKTURU HLOROPLASTA Brojni ekološki činioci, među kojima je najznačajnija svetlost, mogu uticati na strukturu hloroplasta. Listovi biljaka koji se razvijaju u senci su tanki, nežni sa malo ili skoro bez kutikule. Hloroplasti su sa velikim i dugačkim tilakoidima. Imaju visok sadržaj hlorofila (posebno b).Biljke sunčanih staništa imaju debele listove, male hloroplaste, a grane se sastoje od svega nekoliko tilakoida, nizak sadržaj hlorofila. Osim intenziteta, i spektralni sastav svetlosti utiče na strukturu hloroplasta. Sa promenom intenziteta svetlosti menja se i položaj hloroplasta. Pri slaboj osvetljenosti hloroplasti zauzimaju takav položaj pri kome mogu maksimalno iskoristiti svetlost. Kada je intenzitet svetlosti visok hloroplasti teže da se što manje izlože suncu. Raspored hloroplasta zavisi i od starosti lista – kod mlađih listova je manje-više ravnomeran, a kod starijih se uočava granularan položaj. Svetlost utiče i na oblik hloroplasta. Na strukturu hloroplasta utiče i mineralna ishrana.MORFOGENEZA PLASTIDA Način obrazovanja složene membranske strukture hloroplasta je specifičan i zavistan od svetlosti. Kod mladih ćelija mogu se primetiti začeci plastida – proplastidi. Smatra se da oni nastaju od inicijalnih plastida. Oni imaju dvojnu membranu, gušću stromu od okolne citoplazme. Dalji razvoj plastida zavisi od svetlosti.Postoje dva osnovna načina reprodukcije hloroplasta:

1. Deoba diferenciranih hloroplasta (nezavisno od deobe ćelije);2. Deoba proplastida.

8. Mitohondrije (građa i funkcija) Mitohondrije se nalaze u svim ćelijama eukariota. Oblik mitohondrija je različit i karakterističan za tip ćelije. Oblik može biti okrugli, štapićasti i zavisi od fiziološkog stanja ćelije. Mitohondrije imaju dvojnu membranu, gde je spoljašnja glatka, opkoljava organelu i definiše joj oblik. Unutrašnja membrana je dobro razvijena, veoma naborana, a grebeni unutrašnje membrane nazivaju se kriste. One prodiru u matriks. Između ove dve membrane je perimitohondrijalni prostor ipunjen tečnošću. Mitohondrijalni matriks je ispunjen tečnošću. Tu se odigravaju metabolički procesi uz prisustvo enzima. Najvažnija organska jedinjenja mitohondrija su proteini , lipidi i nukleinske kis.. DNA je namotana u vidu prstena. U mitohondrijama ima oko 70 enzima, vitamin A i C, mineralne materije. Od katjona ima Ca2+, Mg2+, Mn2+, Ba2+. Spoljašnja membrana mitohondrija je veoma propustljiva, sadrži manje enzima. Unutrašnja ima veći broj enzima, elastičnija je i manje propustljiva od spoljašnje (potrebno je prisustvo mehanizma za aktivan transport da bi došlo do transporta tj. do razmene materija). Unutrašnja membrana sadrži komponente lanca transporta elektrona. kompleks ATP-sintetaze i zahvaljujući tome predstavlja mesto sinteze ATP-a. Glavna f-ja mitohondrija u fiziološkim procesima je aerobna oksidacija substrata i sinteza u energiji bogatog jedinjenja – ATP-a. U mitohondrijama se oksidišu produkti ciklusa trikarbonskih kiselina, E koja se pri tom oslobađa

7

nakuplja se u vidu ATP-a. Mitohondrije obezbeđuju E za odvijanje najrazličitijih procesa (transport i sinteza materija, prenos nadražaja, pokreti,...). U mitohondrijama se odvijaju i sinteza nekih fosfolipida, masnih kiselina i proteina. Mitohondrije imaju sopstveni genetski, informacioni sistem, sadrže DNA i RNA i ribozome. Oni mogu vršiti sintezu proteina nezavisno od jedra. Prema tome spadaju u autoreproduktivne organele.

9. Vakuola (građa i funkcija) Vakuole su ćelijske organele ispunjene ćelijskim sokom. U mladim ćelijama obično ima veći broj manjih vakuola. U potpuno diferenciranim ćelijama obično postoji jedna centralna vakuola koja zauzima značajan deo ćelije. Vakuola je opkoljena membranom koja se naziva tonoplast. Tonoplast je asimetrična membrana. U odnosu na citoplazmu, vakuola ima pozitivan naboj. Razlika u pH vrednosti između sadržaja vakuole i citoplazme je 1-2, a nekad i više. U tonoplastu postoji od ATP-a zavisna hidrogenska pumpa koja je usmerena ka unutrašnjosti vakuole. Joni kalijuma se transportuju u vakuolu u zamenu za H-jone koji iz nje pasivno izlaze.pH ćelijskog soka je 5-6 (izuzeci su kod begonie 1, limuna 2). U vakuoli se nalaze:

1. Ugljeni hidrati (monosaharidi –glukoza i fruktoza, disaharidi – saharoza i maltoza);2. Neorganske soli (sulfati, fosfati, nitrati i hloridi);3. Organske kiseline (jabučna, limunska, oksalna, pirogrožđana);4. Aminokiseline i belančevine, alkaloidi, vitamini, enzimi, biljni hormoni, tanini, fenoli,....

U vakuoli se nakupljaju najrazličitije organske i neorganske materije. Neke od njih su samo privremeno nepotrebne za biljku, a neki predstavljaju ekstrekte tj. izlučene krajnje produkte koji se više ne uključuju u metabolizam biljke.

10. Kultura ćelija i tkiva Kultura ćelija i tkiva se najpre koristilo samo u eksperimentalne svrhe, a sada sve više nalazi primenu i u biljnoj proizvodnji. Sam postupak ima brojne prednosti u odnosu na uobičajne načine razmnožavanja biljaka (za kraće vreme se dobija veći broj sadnog materijala, metoda se pokazala kao dobra i u borbi protiv virusnih oboljenja, oplemenjivanje biljaka,...). Zavisno od toga koji se deo gaji u kulturi razlikujemo:

1. Kultura embriona i semenog zametka;2. Kultura organa, tkiva i ćelija;3. Kultura protoplasta.

Najširu primenu ima kultura tkiva i ćelija. One su podesne pri klonskom razmnožavanju biljaka in vitro. Postupak ima 3 osnovne faze:

1. Postavljanje kulture;2. Umnožavanje;3. Priprema kulture za prenos biljaka u zemljište.

Za klonsko razmnožavanje biraju se biljke oslobođene patogenih klica. Vršni meristemi ne sadrže viruse iako biljka može biti zaražena njima. Meristemi se lako izoluju i regenerišu u celu biljku. Sterilizacija eksplamenata vrši se etanolom, hlornim preparatima,.... Hranjiva podloga obično sadrži agar, saharozu kao izvor ugljenika, mineralne materije, vitamine i materije rastenja. Sastav hranjive podloge je specifičan za pojedine biljne vrste i stadijume in vitro kultiviranja.Materijal dobijen postavljanjem kulture se presađuje na svežu hranjivu podlogu i klonski umnožava onoliko puta koliko je potrebno za dobijanje željenog broja izdanaka. Može se vršiti pomoću adventivnih izdanaka, adventivnih embriona ili na nivou ćelije. Priprema kultura za prenos biljaka u zemljište uključuje i obrazovanje korena. Regeneracija biljaka in vitro je jako značajna faza jer ona treba da osposobi biljke da prežive kada se prenesu u prirodne uslove. Zato je značajno stvaranje snažnog korenovog sistema i zaštitnog epikutikularnog voska na listovima. Pri presađivanju biljaka u zemljište, obično se koristi smeša zemljišta, treseta i perlita.

8

2.VODNI REŽIM

1. Značaj vode i potrebne količine vode za odvijanje fizioloških procesa u biljkama Voda je jedan od osnovnih sastojaka svih živih bića. Fiziološki značaj vode potiče od činjenice da je život nastao u vodi. Voda je nepohodna za održavanje strukturnog jedinstva ćelija, tkiva i celog organizma. Predstavlja univerzalni rastvarač i sredinu u kojoj se vrši transport organskih i neorganskih materija. U vodi se odigravaju metabolički procesi. Preko turgorovog pritiska doprinosi čvrstoći biljaka. Takođe ima ulogu u regulisanju temperature biljaka. Predstavlja izvor vodonika za većinu autotrofnih biljaka pri asimilaciji CO2. Učestvuje i u brojnim hemijskim reakcijama. Biljke su najvećim delom sastavljene od vode. U protoplazmi je ima oko 75%. Od ukupno usvojene vode svega se oko 2% zadržava u biljkama, veliki deo se odaje u spoljnu sredinu u vidu vodene pare, 0,2% se koristi u fotosintezi. Ostala količina zadržane vode obezbeđuje hidrataciju biljnog tkiva. Vodni režim biljaka čine:

1. Usvajanje H2O;2. Transport H2O;3. Odavanje H2O.

Od svih materija koje se usvajaju iz okolne sredine biljke najviše usvajaju H2O. Smanjenje sadržaja vode se nepovoljno održava na životne procese biljaka, može dovesti i do uginuća. Sadržaj vode u biljkama različit je u zavisnosti od vrste, organa, tkiva, starosti, doba dana i godine itd. Mlado tkivo obično ima visok sadržaj vode (protoplazma je veoma hidratisana) u odnosu na starije. Promena sadržaja H2O u plodovima obično prati njihovo sazrevanje – to je rezultat ili povećanja debljine ćelijskih zidova, ali uglavnom je zbog nakupljanja rezervnih materija.Sadržaj vode u biljkama najmanji je u toku dana kada odavanje vode putem transpiracije često prevazilazi usvajanje, a najveći je posle ponoći. Sposobnost zadržavanja vode u biljkama najveća je u toku dana, a najmanja u toku noći.Vodni režim biljke vidno utiče na fiziološke i biohemijske procese biljaka. Prvi vidljivi znak nedostatka vode je gubljenje turgora tj. pojava venjenja. U uslovima nedovoljne obezbeđenosti biljaka vodom narušava se ravnoteža između usvajanja i odavanja vode i kao posledica toga nastaje vodni deficit. Pod vodnim deficitom se podrazumeva količina H2O izražena u % koja nedostaje do potpunog zasićenja biljaka vodom.

2. Građa, osobine i struktura vode u biljnim tkivima Osobine vode:

1. Voda ima visoku toplotu isparavanja – pošto se isparavanjem vode oduzima mnogo toplote, biljke se putem transpiracije oslobađaju viška toplote;

2. Odlikuje se visokim vodnim kapacitetom , zbog toga se voda sporo zagreva i sporo hladi, na taj način smanjuje oscilaciju temperature biljaka;

3. Najmanju zapreminu i najveću gustinu ima na 4 o C ;4. Ima relativno mali viskozitet , naročito na višim temperaturama;5. Ima izraženu koheziju (relativno veliku otpornost na kidanje) što je važno za transport vode u biljkama;6. Veoma je dobar rastvarač .

Molekuli vode su jako polarizovani. Najčešće se prikazuju kao dipoli, gde razlikujemo jedan pozitivan i jedan negativan kraj. Zbog polarne strukture voda gradi vodonične veze sa susednim molekulima. Vodonikove veze mogu da se obrazuju između molekula vode i hidrofilnih grupa molekula – amido, hidroksilne, karboksilne.... Molekuli vode može da stvara 4 vodonične veze pošto ima 4 pola sa nabojem (strukturu leda čine ''tetraedri'' vode). Prisustvo rastvorenih materija menja fizička svojstva vode (tačka smrzavanja rastvora se smanjuje srazmerno koncentraciji rastvorenih materija u vodi, a tačka ključanja se povećava). Zahvaljujući ovome povećanje koncentracije ćelijskog soka povećava otpornost biljaka prema mrazu. U vodi se dobro rastvaraju gasovi, pogotovo CO2. Voda je bezbojna, zahvaljujući tome dobro propušta svetlost i time omogučava da dopre do dubljih slojeva tkiva. Voda takođe apsorbuje jedan deo infra-crvenih zraka pa je dobar izolator toplote.

9

3. Difuzija, osmoza, plazmoliza i bubrenje Difuzija predstavlja kretanje molekula u cilju izjednačavanja koncentracija u određenom prostoru. Molekuli se kreću iz sredine sa većom koncentracijom prema sredini manje koncentracije sve dok se te konc. ne izjednače. Brzina difuzije raste sa povišenjem temperature, a smanjuje se sa povećanjem viskoziteta. Masa molekula takođe utiče na brzinu difuzije (manja masa – veća difuzija). Kretanje čestica rastvarača i rastvorene materije je uzajamno, pošto se molekuli podjednako kreću u pravcu pada njihove koncentracije. Ako dva rastvora različite konc. odvojimo jednom membranom koja propušta samo molekule rastvarača, tada će kroz nju da prolazi rastvarač iz razređenog u koncentraciji rastvor sve dok se konc. ta dva rastvora ne izjednače. Takva membrana koja propušta samo molekule rastvarača, ali ne i molekule rastvorene materije nazivamo polupropustljivom ili semipermeabilnom membranom. Osmoza je difuzija rastvarača kroz polupropustljivu membranu iz rastvora niže u rastvor više koncentracije, dok se one ne izjednače. Pojavu osmoze prvi je uočio Noll, a veliki doprinos u proučavanju ove pojave dao je Pffefer koji je konstruisao prvi ćeliju za merenje osmotskog pritiska – osmometar. Osmotski pritisak nekog rastvora zavisi od broja čestica u jedinici zapremine. Rastvori čiji je osmotski pritisak rastvora jednak osmotskom pritisku ćelije su izotonični. Ako je osmotski pritisak rastvora veći od osmotskog pritiska ćelija takvi rastvori su hipertonični, a ako je manji od osmotskog pritiska u ćeliji – hipotonični. Pojava osmoze je jako značajna za ćelije, potrebno pri razmeni materija sa okolnom sredinom. Plazmoliza je pojava kada se pod uticajem hipertoničnog rastvora protoplazma ćelije skuplja i odvaja od ćelijske opne. Vrste plazmolize su:

1. Konveksna se javlja kod ćelija koje imaju mali viskozitet protoplazme. Protoplazma se odvaja od ćelijske opne i zauzima zaobljeni oblik;

2. Konkavna se javlja kod ćelija sa većim viskozitetom. Protoplazma ostaje priljubljena na više mesta uz ćelijski zid i njena P je pri skupljanju ugnuta;

3. Grčevita se javlja kod vrlo viskoznih protoplazmi, predstavlja izraženiji oblik konkavne plazmolize.4. Kapasta plazmoliza javlja se ukoliko se biljno telo duže vreme drži u hipertoničnom rastvoru soli K ili

Na. Njihovi joni prodiru u protoplazmu ćelije i pri tome koloidi protoplazme jako bubre. Nastavak kapaste plazmolize pokazuje da je propustljivost spoljašnje i unutrašnje protoplazmatične membrane različita. Joni prolaze kroz spoljnu opnu (tonoplast), zadržavaju se u mezoplazmi i izazivaju njeno bubrenje.

Oblik plazmolize nije stalan – skoro u svim slučajevima je na početku konkavna, a zatim postaje konveksna.Suprotan proces od plazmolize je deplazmoliza. Ona se javlja ako ćeliju koja je pretrpela plazmolizu stavimo u hipotoničan rastvor. Bubrenje predstavlja povećanje zapremine jedne niskomolekularne supstance pri usvajanju tečnosti ili pare. Ulogu semipermeabilne membrane pri bubrenju preuzima struktura tela koja bubri. Pritisak kojim voda ulazi u supstancu pri bubrenju može da se definiše sa potencijalom vode. U toku bubrenja voda u supstancu prodire difuzijom. Brzina difuzije zavisi od temperature. Ova pojava je veoma značajna za održavanje unutrašnje strukture i funkcionalnosti protoplazme. Bubrenje se zasniva na koloidnom i kapilarnom efektu. U protoplazmi bubre koloidi, a u ćelijskom zidu kapilari koji ga prožimaju. Seme npr. upija vodu zahvaljujući bubrenju rezervnih materija endosperma.

4. Hemijski potencijal vode i njegove komponente kao pokazatelji vodnog režima Svaki sistem poseduje oređenu količinu E. Molekuli iz kojih se sastoji materija imaju kinetičku E koja obezbeđuje slobodnu E ili hemijski potencijal. Hemijski potencijal je E koja može da se preobrati u rad. Pravac u koji će neka materija spontano difundovati određuje razlika između hemijskog potencijala u dve faze. Ranije se kao pokazatelj vodnog režima koristila slobodna i vezana voda, a danas je to vodni potencijal (Ψ). Vodni potencijal je sposobnost sa se u određenoj tački nekog sistema u određenom vremenu izvrši neki hemijski rad. Vodni potencijal se izražava u paskalima ili barima. Naziva se još i sisajućom silom ili deficitom pritiska.

10

Vodni potencijal je uvek negativan (zato što je hemijski potencijal vode u nekom sistemu manji od μo, jer je jedan deo u sistemu vezana voda koja se ne može koristiti u reakcijama za koje je potrebna slobodna voda). Za kretanje vode nije značajna apsolutna vrednost vodnog potencijala, već razlika u potencijalima (voda se kreće tamo gde je manji potencijal). Pokretačka snaga procesa transpiracije je razlika u potencijalima biljke i određenog sistema (koren (↑Ψ), nadzemni deo (↓Ψ)). Vodni potencijal ima više parametara: Ψ = ΨT + ΨO + Ψg + Ψm gde je:

1. ΨT – turgorov potencijal (+);2. ΨO – osmotski potencijal (-);3. Ψg – gravitacioni potencijal (-);4. Ψm – potencijal bubrenja tj. matriks potencijal (-).

Vodni potencijal zavisi od turgorovog i osmotskog potencijala. Osmotski potencijal je uvek negativan (sa povećanjem koncentracije rastvorenih čestica postaje više negativan).ΨO = -C · R · T, gde je:

C – koncentracija rastvorenih čestica; R – gasna konstanta (0,0831 MPa); T – apsolutna temperatura.

Važnu ulogu kao osmotski aktivne materije imaju rastvorljive org. i neorg. soli. Na njih otpada 25-75% osmotske vrednosti. Od neorganskih su posebno značajni hloridi i sulfati.Biljne ćelije, tkiva i organi su kompleksni sistemi gde se kao osmotski aktivne materije pored rastvorenih mikročestica javljaju i koloidne strukture. Ako jedan takav kompleksni sistem dolazi u dodir sa vodom, on će je upijati usled čega će se povećati vodni potencijal. Za ovu pojavu usvojen je naziv matriks potencijal. Drugi pokazatelj vodnog režima je RWC – relativni sadržaj vlage (vode). RWC predstavlja odnos količine H2O u biljnom tkivu u odnosu na stanje pune turgidnosti (stanje kada je biljka 100% zasićena vodom). RWC je obično 95-98% (izuzetak seme u stanju mirovanja – oko 5%). Ova dva parametra određuju da li je biljka adekvatno navodnjavana ili je u stanju stresa. Stres se deli na:

1. Slab stres (Ψ = -0,8 do -1,2 MPa i RWC < 8-10%);2. Srednji stres (Ψ = -1,2 do -1,5 MPa i RWC < 10-20%);3. Jak stres (Ψ = manji od -1,5 MPa i RWC < 20%).

5. Mehanizmi usvajanja vode od strane biljaka (preko korenova i listova) Za usvajanje i kretanje vode i u njoj rastvorenih materija u biljkama od značaja su anatomska građa, životna aktivnost organa i tkiva i neke fiziološke pojave (difuzija, osmoza, osmotski i matriks potencijal).Usvajanje H2O preko korenaOsnovna uloga korena je da pričvrsti biljku za podlogu i da usvaja H2O sa rastvorenim mineralnim materijama. Korenov sistem gusto prožima slojeve zemljišta gde ima dovoljno vode, on zahvata veliku zapreminu zemljišta. Smatra se da se voda aktivno usvaja preko vrha korena (starijeg dela zone rastenja), a da je pasivno usvajanje vode intenzivnije u zoni korenovih dlačica. Korenove dlake ne usvajaju vodu celom površinom, već samo vrhom. Korenske dlake traju samo nekoliko dana, posle odumiru. Za obezbeđivanje biljaka vodom značajno je rastenje korena. Rastenjem korenov sistem prati kretanje vode u zemljištu. Za snabdevanje biljaka vodom značajno je i kretanje vode u zemljištu. Voda u koren pretežno ulazi kroz apoplast. Pokretačka snaga je razlika u potencijalu soka ksilema i zemljišnog rastvora. Ako je Ψ ksilema negativniji od Ψ zemljišnog rastvora, voda ulazi u koren i kreće se kroz zidove ćelija do endosperma. Endosperm se ponaša kao polupropustljiva membrana (razdvaja sok ksilema od spoljašnje sredine). Kada dospe u ćelije endosperma, do provodnih sudova, voda se može slobodno kretati kroz apoplast.Transport po apoplastu – H2O ulazi u ćeliju i kreće se kroz ćelijske zidove. Ide dalje do endosperma, kada naiđe na Kasparijev pojas mora da uđe u citoplazmu (ne može da prođe kroz KP), pa se opet kreće kroz plazmodezme.Transport po simplastu – H2O ulazi kroz ćelijski zid i membranu u citoplazmu kroz plazmodezme a zatim u parenhimske sudove .

11

Akvapurini – kanali za vodu kroz koje voda ulazi u citoplazmu.Usvajanje H2O preko listaDugo se smatralo da voda u listove ulazi preko stoma, ali kasnije je utvrđeno da voda u listove ulazi kroz pore koje se nalaze na kutikuli epidermisa. Vodu mogu da usvajaju i dlake koje se nalaze na površini lista. Usvajanje vode preko lista zavisi od vodnog potencijala lista i osobine kutikule. Ukoliko je vodni deficit u listovima veći utoliko list intenzivnije usvaja H2O. Propustljivost kutikule zavisi i od njenog bubrenja. Povećanjem bubrenja njena propustljivost za vodu se smanjuje. Mladi listovi usvajaju vodu intenzivnije nego stariji. Smanjenjem kutikularne transpiracije smanjuje se i usvajanje vode preko kutikule. Na propustljivost takođe utiće i pH i joni. Voda ne ulazi kroz stome jer je stomina duplja obložena mastima. Transport vode može biti:

1. Radijalan – kretanje po apoplastu odnosno simplastu;2. Longitudinalan – kretanje od korena do nadzemnih delova.

6. Kretanje vode u biljkama Vaskularni transport – voda se u biljkama kreće na veće udaljenosti u korenu, stablu i listovima, transportuje se kroz provodne sudove ksilema; Ekstravaskularni transport – voda se ne kreće kroz provodne sudove, već kroz parenhim, na manja rastojanja (od ćelije do ćelije).Kretanje vode u biljakama karakteriše se pomoću brzine i intenziteta. Brzina transporta vode označava put (m) koji voda prelazi u jedinici vremena (h).Intenzitet transporta je količina vode (cm3) koja se provodi preko jedinice površine preseka u jedinici vremena.Transport H2O u parenhimuU tkivima gde nema provodnih sudova voda se transportuje u apoplastu, slobodnom prostoru duž ćelijskih zidova i njihovih pora, i od ćelije do ćelije kroz plazmu u simplastu. U toku transporta vode kroz plazmu (simplast) najveća prepreka su membrane. Pri transportu kroz simplast molekuli koji su dospeli u citoplazmu kreću se difuzijom ili putem strujanja citoplazme, obilazeći vakuolu i druge organele obavijene membranom (otpor je manji kada molekuli H2O iz jedne ćelije u drugu dospevaju kroz plazmodezme). Voda u vakuolama se takođe transportuje i koristi za transpiraciju u određenim uslovima. U nedostatku vlage ona izlazi iz vakuole, a čim prestane deficit u vodnom režimu, u vakuolama se brzo uspostavlja prvobitni vodni potencijal. Transport vode kroz apoplast korena specifičan je zbog endodermisa (to je krajnji unutrašnji sloj kore korena koji obavija centralni cilindar). Ćelije endodermisa su gusto zbijene. Tu se nagomilavaju hidrofobne materije koje ga čine nepropusnim za vodu. Taj sloj se naziva Kasparijev pojas. Voda koja se transportuje kroz apoplast mora dva puta da prođe kroz plazmalema – prvi put kada obilazi kasparijev pojas, da bi ušla u simplast a drugi put kada napušta simplast i ulazi u provodni sud. Transport u apoplastu je pasivan.Transport vode u ksilemuKsilem je kompleksno tkivo, sastoji se iz traheja i traheida (osnovni nosioci funkcije), parenhimske ćelije. Transportuje vodu od korena na gore. Da bi voda mogla da se transportuje na gore, potrebna je sila koja će savladati dejstvo gravitacije i otpor provodnih sudova. Smatra se da je to sisajuća sila nadzemnih organa (negativni pritisak koji nastaje usled transpiracije) i korenov pritisak. Prema kohezionoj teoriji smanjenje vodnog potencijala u ćelijama lista dovodi so strujanja vode iz provodnih sudova preko apoplasta i simplasta ka površini lista. Usled odavanja vode u provodnim sudovima smanjuje se pritisak (pojavljuje se sisanje koje se preko vode iz listova preko stabla prenosi do korena). Smanjenje vodnog potencijala u toku ksilema korena dovodi do transporta vode iz zemljišnog rastvora u koren. Vodni potencijal u provodnim sudovima od zemljišta na gore postepeno smanjuje (negativniji je). Smatra se da je za transport vode iz korena u nadzemne organe dovoljan gradijent vodnog potencijala. Korenov pritisak zavisi od brzine odvođenja osmotskih aktivnih materija iz korena tj. ksilema i intenziteta transpiracije. Kod nekih vodenih biljaka korenov pritisak je glavna pokretačka snaga transporta vode iz korena u nadzemne organe. Koheziono-kapilarna teorija je da se voda kreće na više zahvaljujući razlici potencijala koju stvara transpiracija. Transpiracija na P lista se stvara negativni pritisak koji vuče vodu na gore (sila transpiracije).

12

7. Odavanje vode – transpiracija (značaj, vrste, pokazatelji)Transpiracija je odavanje vode u vidu vodene pare sa površine živih delova biljaka. Postoji nekoliko tipova transpiracije:

1. Kutikularna;2. Leuticelarna;3. Stomaterna.

Pokretačka snaga transpiracije je nizak vodni potencijal vodenom parom nezasićenog vazduha. Koren se nalazi u zemljištu koje ima ↑Ψ a nadzemni deo biljke okružen je vazduhom koji ima ↓Ψ. Biljke koriste ovaj gradijent vodnog potencijala za transport vode.Kutikularna transpiracija se obavlja preko kutikule. Kutikula je mrtva lipoidna membrana. Ona štiti biljku od nekontrolisanog gubitka H2O. Propustljivost kutikule određuje njena struktura i hemijski sastav. Strukturni skelet čini kutin, u matriks je ugrađen i kutikularni vosak. Kutikula je vezana za celulozni zid epidermalnih ćelija pomoću pektinskih supstanci. Prolazak vode omogućen je međumolekularnim prostorima u kutikuli. Biljke u mnogo manjoj meri mogu da regulišu kutikularnu transpiraciju nego stomaternu. Kutikularna transpiracija se može odvijati i kada su stome zatvorene.Lenticelarna transpiracija se odvija kroz lenticele koje se nalaze na drvenastim delovima biljaka, plutani regioni.Stomaterna transpiracija se odvija pomoću stoma. Biljka aktivno utiče na ovu vrstu transpiracije, otvaranjem i zatvaranjem stoma. Ona se vrši pomoću stominog aparata.Pokazatelji transpoiracije su:

1. Intenzitet transpiracije – količina vode koja se oda sa jedinice površine u jedinici vremena;2. Koeficijent transpiracije – količina vode koja je potrebno da transpiriše sa jedinice površine tokom

nekog vremena za koje se sintetiše 1g organske materije;3. Produktivnost transpiracije – količina org. materije koja se sintetiše tokom transpiracije 1 kg vode.

8. Stome (osobine, građa, ultrastruktura)Stome nisu običan otvor na epidermisu. One imaju složenu građu, pa se zato i nazivaju stomin aparat. Stomin aparat se sastoji iz ćelija zatvaračica, pomoćnih ćelija, stomine duplje i susednih ćelija. Osnovna funkcija stoma je izmena gasova i regulacija transpiracije. Najveći broj stoma se nalazi na listovima, ali ima ih i na stablu, plodovima, cvetovima. Stome zauzimaju 1-3% lisne površine.Postoje dva osnovna tipa stoma: amarilis i graminea.Kod amarilis tipa stoma ćelije se nalaze okrenute jedna prema drugoj gradeći stomin otvor. Dve epidermalne ćelije sa strane (odmah do stominih) su pomoćne ćelije. Ispod stominog otvora nalazi se stomina duplja. Ćelije koje opkoljavaju stominu duplju su susedne ćelije. Strana koja je okrenuta ka stominom otvoru je jako zadebljala.Kod graminea tipa stomine ćelije imaju formu cevi koje su na krajevima zatvorene. Središnji delovi su zadebljali. Kada se u ovim ćelijama poveća turgor, one se izdužuju.Listovi se dele na:

1. Amfistomatni listovi – isti broj stoma na licu i naličju;2. Lipostomatni listovi – različit broj stoma na licu i naličju.

Broj pomoćnica je veći kod Amarilis tipa (4-6-8) nego kod Graminea (2-4). Ispoljavanje ne zavisi samo od površine, već i od prečnika ili oblika stoma. Ova pojava objašnjava se rubnim efektom. Molekuli vode koji se nalaze bliže rubu brže isparavaju od molekula koji se nalaze u sredini pore. Razlog je što je vazduh koji se nalazi iznad srednjeg dela pore zasićeniji vodenom parom, nego iznad rubnog dela. Što je manja P isparavanja to je veći rubni efekat. Rubni efekat ne dolazi do izražaja u svim listovima – ako duva vetar, ili ako je vazduh suv, tada se iznad srednjeg dela pore ne nalazi vodenom parom zasićeni vazduh tako da molekuli H2O sa cele P pore isparavaju istim intenzitetom. Ultrastruktura stoma: ćelije zatvaračice su jedine ćelije epidermisa koje sadrže hlorofil; imaju više mitohondrija; imaju velike vakuole; nemaju plazmodezmu, pa su sve promene metabolizma, specifične za tu ćeliju.

13

9. Metabolizam otvaranja i zatvaranja stoma Na otvaranje i zatvaranje stoma utiču turgorov i osmotski potencijal. Postoje više hipoteza u vezi otvaranja i zatvaranja stoma:

1. Fotosintetska;2. Hipoteza skrob-šećer;3. Hipoteza permeabiliteta.

Fotosintetska hipoteza smatra da je otvaranje stoma vezano za fotosintezu. Ćelije zatvaračice imaju hloroplaste. Šećer koji se nagomilava fotosintezom u ćelijama zatvaračica, povećava osmotski pritisak i otvara stome. Nedostatak ove teorije je taj što je fotosintetska aktivnost ćelija zatvaračica nedovoljna za promenu osmotskog pritiska u njima, kao i saznanje da se stome otvaraju i u mraku.Hipoteza skrob-šećer smatra da na svetlosti dolazi do fosforilacije skroba, dolazi do otvaranja stoma. Nedostatak ove hipoteze je što skrob nije aktivna supstanca, a fosfor jeste, pa nema porasta osmotskog potencijala.Hipoteza permeabiliteta smatra da na svetlosti dolazi do promena permeabiliteta ćelija. Sadašnji model otvaranja i zatvaranja stoma objašnjava K + / H + pumpa . Kada su stomine ćelije otvorene K+ se nalazi unutra, a kada su zatvorene K+ je u ćelijama pomoćnicama. Da bi se stomine ćelije otvorile treba da uđe voda, ΨO se mora sniziti. U mraku kalijumova pumpa ne funkcioniše, a nagomilani joni se pasivno ili aktivno izlučuju preko membrane. Preostala jabučna kis. prelazi u skrob, a manjak katjona nadomesti vodonik.Važnu ulogu u metabolizmu otvaranja i zatvaranja stoma imaju i fiziološki aktivne materije (ABA). Na stominim ćelijama nalaze se receptori, između ostalog i za ABA-u. Kada se ABA veže za receptore, može zatvarati stome na 2 načina:

1. Ca – zavistan put (povećanje Ca u citoplazmi, što je signal za zatvaranje stoma);2. Ca – nezavistan put (ne dovodi do povećanja Ca u citoplazmi, već do povećanja H jona tj. utiče na pH

u citoplazmi).Zatvaranje stoma može biti hidroaktivno i hidropasivno. Do hidroaktivnog dolazi u mraku i usled nedostatka vode, kada se one zatvaraju u toku dana. Pasivno je nezavisno od fizioloških procesa. Do njega dolazi kada epidermalne ćelije koje okružuju stomu usled kvašenja bubre. Time vrše pritisak na ćelije zatvaračice i stome se zatvaraju. Ekološki faktori koji utiču su temperatura, konc. O2, osvetljenost.

10. Činioci koji utiču na transpiracijuČinioci mogu biti unutrašnji i spoljašnji.Pod unutrašnjim činiocima spadaju:

1. Starost biljaka i lista;2. Površina, građa i položaj lista;3. Stomin aparat;4. Razvijenost korena;5. Udeo vode;6. Prisustvo patogena.

Uočeno je povećanje intenziteta transpiracije u toku cvetanja.Što se tiče uticaja starosti listova, nema pravila. Kod nekih biljaka intenzivnije transpirišu mlađi, a kod nekih stariji listovi.Biljke sa većom lisnom površinom, u proseku odaju veću količinu vode. To se objašnjava time što zbog veće lisne P brže dolazi do nedostatka vode, pa se intenzitet transpiracije smanjuje. Uticaj građe lista se najbolje vidi upoređivanje listova mezofita i kserofita. Mezofite transpirišu intenzivno, a kserofite sporo. U listovima kserofita nalazi se kutikula, epidermis, stome su uvučene, a međućelijski prostori su mali.Stomin aparat – Voda se najintenzivnije odaje putem stoma. Broj, veličina, položaj,... stoma zavisi od vrste, na to utiču i brojni ekološki faktori. Ako su stome uvučene (kod biljaka suvih staništa) – smanjuje se transpiracija.Prisustvo patogena – bolesne biljke transpirišu jače ili slabije u zavisnosti od oboljenja.

14

Ako je nedostatak vode u lišću veći, manja je transpiracija (udeo vode). Ako je P korena veća u odnosu na P listova transpiracija je veća.Pod spoljašnjim činiocima spadaju:

1. Svetlost;2. Gustina sklopa;3. Temperatura;4. Strujanje vazduha;5. Vlažnost vazduha;6. Vlažnost zemljišta;7. Mineralna ishrana;8. koncentracija CO2.

Svetlost ima najveći uticaj na transpiraciju. Razlog je velika osetljivost ćelija zatvaračica na svetlost. Svetlost utiče svojim trajanjem, intenzitetom i kvalitetom. Kod većine biljaka stome se otvaraju u ranim jutarnjim časovima, najveći otvor je u toku popodneva, i posle počinje sa zatvaranjem. U toku suše, stome mogu biti zatvorene ceo dan (ili pri visokim T). Sa povećanjem intenziteta svetlosti stome se više otvaraju, ako je pak suviše velika zatvaraju se.Gustina sklopa – sa povećanjem gustine sklopa smanjuje se intenzitet transpiracije biljaka.Temperatura – ako je T lista veća od T vazduha, gradijent potencijalavode je veći nego kada su im T iste. U takvim uslovima list može da odaje vodenu paru čak i u vodom zasićenu atmosferu. T pre svega utiče na brzinu otvaranja stoma (što je T veća, one se brže otvaraju).Strujanjem vazduha se vodena para odvodi sa P lista usled čega se povećava gradijent Ψ a time i transpiracija.

11. Gutacija i suzenje Gutacija je odavanje vode u vidu kapljica tj u tečnom stanju. Do gutacije obično dolazi kada je zemljište toplo i vlažno, a relativna vlažnost vazduha visoka. Pri gutaciji voda se izlučuje kroz hidatode – vodene stome koje se nalaze na vrhovima listova ili na zupcima. Hidatode mogu biti pasivne i aktivne.Kod pasivne hidatode vode se izlučuje dejstvom korenovog pritiska. Voda se istiska iz provodnih sudova pod uticajem korenovog pritiska, prolazi kroz međućelijske prostore parenhimskog tkiva i kroz otvor hidatoda napušta list. Preko aktivnih hidatoda voda može da se izluči pomoću vodenih žlezda, a pri ovome se troši E. U gutacionoj tečnosti se nalaze osim neorganske i organske materije, pre svega šećeri, AK, organske kis.... Suzenje ili plač je izlučivanje soka ksilema ili floema iz povrećenih biljaka dejstvom korenovog pritiska. Suzenje je najintenzivnije ako se preseče koren ili korenov vrat. Ukoliko je mesto povrede udaljenije od korena, plač je slabiji. Da bi došlo do suzenja u slučaju povrede, koren mora biti aktivan (da intezivno usvaja vodu), a da bi pri tome odavanje vode bude minimalno. Suzenje je pojava koja može da traje i do nekoliko dana. Suzenje ima karakter ritmičkih pojava – najveće je ujutru. Zavisi od aktivnosti korena, transpiracije, fotosinteze,... Sok koji se izlučuje sadrži mineralne materije, AK, vitamine, enzime, organske kis. i šećere. Suzenje prestaje usled začepljenja provodnih sudova. Ako se rana obnovi ponovo dolazi do suženja, ali je slabije nego prvi put. Sok plača često se koristi za proučavanje metaboličkih procesa korena.

12. Potrebe gajenih biljaka za vodomVoda je potrebna za normalno odvijanje života biljaka. Usvajanje, transport i odavanje vode omogućavaju rast, razviće i opstanak biljaka.Potrebe biljaka za vodom zavise od niza unutrašnjih i spoljašnjih činilaca. Najveća potreba biljaka za vodom je u fazi najintenzivnijeg porasta, kada je lisna P najveća. Osetljivost pojedinih vrsta u određenim fazama rastenja i razvića prema nedostatku vode je različita. Krompir najviše vode zahteva za vreme cvetanja i formiranja krtola. Žita su najosetljivija na nedostatak vode od vlatanja do klasanja. Vazdušna suša nepovoljno utiče na žita naročito kad ona cvetaju jer smanjuje fertilnost polena a samim tim i oplođavanje. Kukuruz je najosetljiviji

15

prema nedostatku vode od cvetanja do mlečne zrelosti, paradajz od cvetanja do formiranja plodova, pasulj u momentu cvetanja i zametanje plodova, šargarepa u fazi klijanja i intenzivnog rasta korena. Voćne vrste se takođe razlikuju u zahtevima za vodom. Voćne vrste koje imaju veću potrebu za H2O daju visoke prinose samo ako je kapacitet zemljišta zasićen sa 70-80%.Od povrća veliku potrebu za vodom imaju paprika, kupusnjače; srednju imaju pasulj, grašak; a veliku otpornost na sušu imaju dinja, bundeva, korenasto povrće.

16

3. FOTOSINTEZA

1. Definicija, značaj i obim fotosinteze Fotosinteza se može definisati kao niz oksido-redukujućih reakcija, gde se uz pomoć sunčeve svetlosti iz CO2

i vode stvaraju organska jedinjenja. Fotosinteza predstavlja fotohemijski proces u kome dolazi do preobražaja energije i supstance. Fotosinteza je oksido-redukujući proces – voda se oksiduje a CO2 se redukuje.

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Da bi svetlost mogla delovati hemijski, ona mora biti apsorbovana od strane neke supstance, u fotosintezi to su pigmenti – hlorofili. Proces fotosinteze u pojedinim organizmima ima različit mehanizam. Svi fotosintetički organizmi (osim fotosintetičkih bakterija) kao donor e- tj. vodonika za redukciju CO2 koriste H2O. Pri tome, usled oksidacije vode oslobađa se O2. Kod fotosintetičkih bakterija donor e- nije voda već tiosulfat (H2S) organsko jedinjenje i ne dolazi do izdvajanja kiseonika. U fotosintezi najznačajniji akceptor e- je CO2, ovu ulogu mogu imati još i nitrati ili molekularni azot (kod azotofiksatora). Značaj fotosinteze:

1. u lancu ishrane – biljke su prve u lancu ishrane, oni su primarni proizvođači (autotrofni organizmi);2. oslobađanje O2 – važno za aerobne organizme;3. kruženje elemenata – C, O2;4. poljoprivredni značaj – stvaraju se produkti koji se koriste u ishrani.

Za karakterizaciju fotosinteze koristi se:1. Intenzitet fotosinteze – količina usvojenog CO2 ili izdvojenog O2 na jedinici lisne P u jedinici vremena;2. Produktivnost fotosinteze – količina stvorene organske materije po jedinici lisne P u jedinici vremena.

2. Svetlosna energija značajna za fotosintezu Energija kojom se održavaju živi sistemi na našoj planeti potiču od sunca. Ta E na zemlji dospeva u vidu elektromagnetnog zračenja. Život na našoj planeti zavisi od sunčeve radijacije i transformacije te radijacije od strane fotosintetičkih organizama u hemijsku E.Zračenje koje u prirodi dospeva do biljaka pripada oblasti kratkotalasne sunčeve radijacije u intervalu od 300-4000 nm. Biljke koriste vidljivi deo spektra. Za fotosintezu je najznačajniji crveni i plavi deo vidljivog spektra (taj deo apsorbuje hlorofil). Karotenoidi apsorbuju zeleni i plavi spektar, a odbijaju žuti i crveni spektar. Svetlost kraćih talasnih dužina, ispod vidljivog dela spektra – ispod 390 nm, biljke još mogu koristiti za fotohemijske reakcije. Destruktivno dejstvo ima UV zračenje ispod 290 nm (zbog visoke E njegovih fotona).Svetlosna E koja dospeva na P biljaka se:

1. reflektuje – 5-12%;2. apsorbuje – 70-90%;3. samo prolazi kroz tkivo – 5-8%.

Biljke u toku vegetacije u proseku iskoriste samo 1-2% sunčeve E. Razlog ovome je obično mala asimilaciona P biljaka u pojedinim periodima vegetacije, naročito na početku i na kraju vegetacije.FAR (fotosintetički aktivna radijacija) – opseg talasnih dužina zračenja pri kom se vrši fotosinteza. Kod viših biljaka iznosi 390-710 nm, a kod purpurnih bakterija 300-950 nm.Što je opseg apsorpcije veći (više se apsorbuje) veći je efekat fotosinteze, zato je jako važno prisustvo i pomoćnih pigmenata – karotenoida.

3. Fotosintetski pigmenti i njihova biosinteza Uloga pigmenata je da apsorbuje vidljivi deo spektra sunčeve svetlosti. Pigmenti su obojena, kompleksna organska jedinjenja. Apsorpcija svetlosti zasniva se na prisustvu sistema konjugovanih dvostrukih veza u molekulima pigmenata: -CH=N-, -N=N-, -N = O-, = C = S,... Najvažniji pigmenti su hlorofili i karotenoidi.Hlorofili imaju specifičnu građu. Osnovna gradivna jedinica su 4 pirolova petočlana prstena koji su međusobno povezani grupama (-CH=) i čine perfininski prsten. U središtu prstena je Mg, vezan za atome azota pirolovog

17

prstena. Razlika između hlorofila a i b je u tome što hlorofil b na 3 C – atomu drugog pirolovog prstena umesto metil (-CH3) grupe ima aldehidnu grupu (-COH).Hlorofil a ima maksimum apsorpcije u crvenom delu spektra, a hlorofil b u plavom. Razlikuju se i po boji – hlorofil a je intenzivno zelene, a hlorofil b maslinasto zelene boje.Odnos hlorofila a i b:

1. 3:1 (u normalnim uslovima);2. 5:1 (pri jakoj osvetljenosti);3. 2,5:1 (kada nema direktne svetlosti).

Formula hlorofila a je C55H72O5N4Mg a hlorofila b je C55H70O6N4Mg.Hlorofil c se nalazi u mrkim i silikatnim algama, a hlorofil d u algama.Karotenoidi su narandžastožuti pigmenti, produkti pigmenta. Maksimalnu apsorpciju pokazuju u plavom delu spektra (oko 400 nm). Nalaze se u tilakoidnim membranama. Karotenoidi se dele na karotene (C40H56) i ksantofile (C40H56On). Njihova uloga još nije potpuno objašnjena. Dokazano je da prenose E apsorbovanih kvanata na hlorofil a – proširuju spektar apsorpcije fotosintetičkog aparata. Pripisuje im se i zaštitna uloga – smatra se da štite fotolabilan fotosintetički sistem od oksidativne fotodestrukcije.

4. Mehanizam fotosinteze Fotosinteza je složen proces. On ima dve faze: svetlu i tamnu.Svetla faza fotosinteze obuhvata:

1. Apsorpcija i migracija svetlosne E;2. Razgradnja vode i stvaranje O2;3. Stvaranje redukovanih ekvivalenata (NADPH + H+);4. Fosforilacija – sinteza ATP-a.

Tamna faza fotosinteze obuhvata:1. Fiksacija CO2;2. Redukcija CO2 pomoću NADPH + H+ i ATP-a.

Apsorpcija – apsorpcijom kvanta svetlosti, molekul hlorofila dolazi u pobuđeno stanje. Zbog veće E dobijene od fotona, jedan e- se premešta na orbitalu veće energije. Postoje 2 načina prelaska e-:

1. e - koji je prešao u orbitalu veće E ima obrnuti spin od e - u osnovnom stanju – singulet stanje ;2. elektron veće orbitale ima isti spin sa e - osnovnog stanja – triplet stanje .

Apsorbovana E se pretvara u vibracionu i rotacionu energiju.Migracija – pobuđeni molekul ne ostaje dugo u tom stanju već se oslobađa viška E i vraća u normalno, početno stanje. Vreme u kome se molekul nalazi u pobuđeno stanju zove se vreme života pobuđenog stanja.Oslobođeni višak E javlja se u više oblika:

toplotna E – usled sudara pobuđenih i nepobuđenih e-; emisija kvanta svetlosti (fluoroscensija); fotohemijski rad; prelaskom iz singulet u triplet stanje.

E oslobođena u vidu toplote i fluoroscensije je izgubljena za fotosintezu zbog velike talasne dužine.Prenos E – da bi se E mogla preneti sa jednog molekula na drugi tj. da bi molekuli mogli da učestvuju u transportu e- moraju biti u neposrednoj vezi sa molekulom donatorom e- i molekulom akceptora e-. Potrebno je da se spektar apsorpcije donatora E poklapa sa spektrom akceptora i da je udaljenost molekula mala. Efikasnost prenosa E sa molekula hlorofila b na hlorofil a je 100%, a sa karotenoida na hlorofil a 40%.

5. Fotohemija hlorofila i fotohemijska jedinica Pod fotohemijskom jedinicom podrazumeva se onaj najmanji hlorofil-protein kompleks koji je sposoban da obavi fotosintezu. Fotosintetičkoj jedinici pripada i elektronski transportni lanac koji povezuje reakcione centre. Struktura fotosintetičke jedinice je vrlo složena. Za izlučivanje jednog molekula O2 potrebno je 8-11 kvanata, a to znači da pri zasićujućoj svetlosti 180-400 molekula hlorofila učestvuju zajedno u fotohemijskoj

18

transformaciji jednog apsorbovanog kvanta svetlosti. Znači, 180-400 molekula hlorofila čine jednu fotosintetičku jedinicu.U membranama tilakoida postoje funkcionalne grupe koje se sastoje od fotohemijskih aktivnih centara – reakcionog centra i fotohemijski inaktivnih molekula (kolektorskih ili antenskih pigmenata). Njihov odnos je 1:180 do 1:400 i zajedno čine fotosintetičku jedinicu. U organizmima koji pri fotosintezi oslobađaju O2

zajednički deluju 2 reakcije – svetlosna reakcija I ili fotosistem I i fotosistem II.Fotohemijski aktivan centar u fotosistemu I je hlorofil a, čija je apsorpciona traka kreće od 698-703 nm (P700). Fotohemijska reakcija P700 odgovara redoks procesu. Antenski pigmenti FS1 su karoteni i hlorofil b. U FS2 reakcioni centar je takođe za protein vezani hlorofil a, ali sa apsorpcionom trakom talasne dužine 680 nm (P680). Antenski pigmenti u FS2 su ksantofili, hlorofil b i hlorofil a.Oba fotosistema mogu se smatrati elektronskim pumpama koje pokreće svetlost.

6. Ckličan, necikličan i pseudocikličan transport elektrona Kao pokretači transporta e- u fotosintetičkom lancu transporta e- deluju fotohemijski reakcioni centri fotosintetičkih jedinica. Razlikujemo 3 transporta e-: ciklični, neciklični i pseudociklični. U elektro-transportnom lancu elektroni se prenose od jedinjenja sa negativnijim ka jedinjenju sa manje negativnijem redoks potencijalom. Odvija se spontano, bez utroška E.Ciklični transport elektronaU cikličnom transportu učestvuje samo FS1. Odigrava se u tilakoidima stroma i grana. Počinje apsorpcijom kvanta svetlosti molekula P700 koji potom redukuje zasad još nepoznati akceptor elektrona X. Elektroni zatim dospevaju do feredoksina, pa do citohroma b6, plastohinona, citohroma f, zatim do plastocijanina i na kraju do molekula P700, odakle je sve i počelo.

Pri cikličnom transportu e- ne izlučuje se O2, niti se stvaraju redukcioni elementi. Jedini proizvod je ATP. Za sintezu jednog molekula ATP-a kroz elektron transporti lanac mora da prođe 2e -. ATP nastaje između plastohinona i citohroma f.Neciklični transportNeciklični transport se odvija u cik-cak ili z-šemi. Nastaju NADPH2 i ATP za redukciju CO2. U necikličnom transportu se elektroni moraju podići za razliku od -1,13V. Jedan foton svetlosti ne može postići ovu razliku. Zato je potrebno 2 kvanta svetlosti za transport 1e- (učestvuju oba sistema – i FS1 i FS2). To se objašnjava emersonovim efektom.Hemizam FS1 usvaja 2 fotona (kvanta) i oslobađa 2 e-, koji dospevaju do nepoznatog akceptora. On ih dalje prenosi na feredoksin, pa na flavoproteid odakle se usvaja NAPH i nastaje NADPH 2. Javlja se manjak e- koji su potrebni za stvaranje ATP-a. Ove e- nadoknađuje FS2. On usvaja 2 e- koji dolaze do nepoznatog akceptora, pa se dalje prenose do plastohinona, zatim na cit. f gde i nastaje ATP. Elektroni se prenose na plastocijanin odakle se vraćaju u FS1.

19

Pseudocikličan transportDo pseudocikličnog transpotra dolazi kada feredoksin e- iz cikličnog transporta prenosi na O2, a ne na NADP, dovodi do apsorpcije O2 i stvaranja H2O2. On je veoma toksičan i brzo se transportuje iz hloroplasta. Sinteza ATP-a u ovom slučaju naziva se pseudociklična fosforilacija.

7. Razlaganje vode u fotosinteziRazlaganje vode u fotosintezi naziva se fotoliza, i najmanje je objašnjen proces. Pri ovom procesu oksiduje se H2O i nastaje O2.

Za obrazovanje 1 molekula O2 potrebno je iz 2 molekula H2O oduzeti 4e-. Fotoliza se odvija u tilakoidima.

8. Fotosintetička fosforilacijaKao rezultat transporta e- nastaje NADPH+H+ i ATP. Energija je akumulirana svetlost. Meganizam sinteze ATP-a tumači se hemiosmotskom teorijom. Prema ovoj teoriji vezu između transporta e- i fosforilacije ne čini neko jedinjenje već elektrohemijsko stanje tj. razlika u koncentraciji H+ jona sa obe strane tilakoidne membrane. Kao rezultat te razlike nastaje E koja se koristi za sintezu ATP-a. Hloroplast se sastoji od strome kroz koju prolazi tilakoidna membrana. pH unutrašnje strome tilakoida u unutrašnjosti membrane razlikuje se za 3-4 jedinice. Unutrašnjost je kisela a spoljašnjost alkalna.U transportu e- u unutrašnjosti tilakoida glavnu ulogu ima plastohinon, koji pored 2e- usvaja i 2 protona sa spoljašnje membrane (za razliku od plastohinona FS1 i FS2). PQ + 2e- + 2H+ → PQH2. Redukovani oblik plastohinona (PQH2) dobija 2e- iz FS2. Ovako redukovani oblik PQH2 se zatim oksidiše na unutrašnjoj strani membrane, što dovodi do otpuštanja 2e-, koja usvaja FS1 i 2H+ koji odlaze sa druge strane membrane u unutrašnjosti tilakoida. Nagomilavanju protona pomaže i fotoliza vode koja se ovde vrši. Nagomilani protoni ne mogu proći kroz membranu tilakoida pa se sprovode protonskim pumpama kroz protonske kanale (to su belančevinasti kompleksi), a ceo ovaj proces prati izlazak K+, Mg2+ jona a ulazak Cl- kroz membranu, radi održavanja elektroneutralnosti.

20

9. C3 put vezivanja ugljenika u fotosintezi (Kalvinov ciklus) Put ugljenika u fotosintezi otkrili su Kalvin i saradnici – zato se i zove Kalvinov ciklus. Biljke koje vezuju i redukuju CO2 prema ovom procesu, na osnovu primarnih produkata koja čine jedinjenja sa 3-C atoma nazivaju se C3 biljke. C3 put je univerzalan. Kalvinov ciklus se može podeliti u 3 faze:

1. Karboksilacija;2. Redukcija;3. Regeneracija.

Karboksilacija – pre karboksilacije, CO2 mora da prođe kroz stome i reaguje sa vodom (nastaje H2CO3). H2CO3

utiče na ferment ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, koji je važan za proces karboksilacije.U karboksilaciji 1,5 difosfat ribuloza reaguje sa H2O i CO2. Najpre nastaje nestabilni intermedijer, a zatim kao krajnji proizvod 3-fosfoglicerat.Redukcija – proces redukcije 3-P-glicerata do gliceraldehida-3-P, pomoću NADPH+H+ i ATP-a koji su nastali u svetloj fazi fotosinteze.Gliceraldehid-3-P je prvi šećer u fotosintezi i on dalje ide u dva smera:

1. za regeneraciju 1,5 difosfat ribuloze;2. za sintezu heksoze.

Regeneracija – da bi Kalvinov ciklus mogao da se odvija polazno jedinjenje 1,5 difosfat ribuloza se mora stalno obnavljati. Bilans kalvinovog cikula – od 6 molekula CO2 nastaje 1 molekul heksoza-monofosfat (C6-P), onda je za proces vezivanja CO2 potrebno 1,5 difosfat ribuloza. Oni omogućavaju stvaranje 12 molekula trioza-fosfata, od kojih dva spajanjem daju heksozomonofosfat, a preostali molekuli trioza-fosfata se koriste za regeneraciju 1,5 difosfat ribuloze.Intermedijeri Kalvinovog ciklusa su polazne supstance za brojne biosintetske procese.Ako je odvođenje produkata fotosinteze iz hloroplasta sporije od njihovog stvaranja, onda se višak asimilata nakuplja u stromi hloroplasta u obliku skroba. Taj skrob se u tami najčešće razgradi. U toku fotosinteze veoma brzo nastaju i aminokiseline i organske kiseline.

10. C4 put vezivanja ugljenika u fotosintezi Uglavnom se javlja kod biljaka tropa i subtropa. Za ove biljke karakteristična je ''kvanc'' anatomija. Kvanc – provodni snopići C4 biljaka su obavijeni vencom krupnih parenhimskih ćelija, u kojima se kod malat tipa nalaze agranularni hloroplasti sa velikim skrobnim zrnima. U zavisnosti od toga šta je produkt fiksacije deli se na:

1. Malatni tip;2. Aspartat tip.

Malatni tip se vrši u citoplazmi ćelija mezofila gde se uz pomoć PEP-karboksilaze vrši karboksilacija fosfoenolpiruvata (PEP) i tu nastaje oksalacetat. Oksalacetat prelazi dalje u malat (jabučna kis.), dolazi do oksidacije (enzim – NADP malat dehidrogenaza) uz pomoć NADPH+H+ (iz svetle faze fotosinteze). Nastali malat se transportuje u ćelije sare, u deo hloroplasta. Malat ovde prelazi u pirogrožđanu kis. izdvaja se CO2 i NADP prelazi u redukovani oblik NADPH+H+.CO2 koji se izdvaja ide u proces Kalvinovog ciklusa. Pirogrožđana kis. se vraća u mezofil uz pomoć enzima piruvat-orto-fosfor-dikinaze gde se fosforilira, pri čemu se troši 2 ATP i nastaje PEP. Tada se krug zatvara.Aspartat tip – ovde ulogu malata preuzima aspartat, a piruvata alamin. Prevođenje asparatata u alamin odvija se u mitohondrijama, u pitanju je proces karboksilacije.

11. CAM put vezivanja ugljenika u fotosinteziCAM (metabolizam kiselih biljaka) – kod biljaka sa CAM putem vezivanja CO2, u toku noći se nakupljaju kiseline usled čega se pH ćelije soka smanjuje na oko 3,8 a u toku dana kada se organske kis. razlažu pH je 5,6.

21

Do ove promene dolazi usled nakupljanja malata u vakuoli. Transport malata u vakuoli obavlja se nasuprot gradijentu koncentracije – zahteva E. Ovo nakupljanje omogućava transportni sistem koji je specifičan.CAM put predstavlja prilagođavanje metabolizma biljaka, ekstremno suvim staništima. Kod ovih biljaka su stome preko dana zatvorene (da se smanji odavanje vode), pa ove biljke tokom dana ne usvajaju CO 2. U toku noći stome se otvaraju i usvaja se CO2. Usvojeni CO2 pomoću PEP-karboksilaze gradi oksalacetat koji pomoću malat-dehidrogenaze prelazi u malat. U citoplazmi, deo malata oksidativno dekarboksilira. CO2 oslobođen u mraku se ne može uključiti u Kalvinov ciklus, pa zato dekarboksilacija malata u mraku vrlo brzo prestaje. Malat koji se stvorio u toku noći nakuplja se u vakuoli. U toku dana, kada su stome zatvorene, CO2 koji je nastao dekarboksilacijom malata se uključuje u Kalvinov ciklus. CAM biljke imaju malu produkciju organske materije.

12. Potrošnja E u fotosintezi (razlike između C3 i C4 biljaka) Neto produkcija organske materije je veća kod C4 nego kod C3 biljaka (između ostalog i zato što nema fotorespiracije kod C4).C4 biljke troše veću količinu E za fiksaciju CO2 od C3 biljaka (C3 troše 3 ATP-a i 2 NADPH+H+ po molekulu CO2, a C4 5 ATP-a i 2 NADPH+H+). C4 bolje iskorišćavaju H2O u odnosu na C3 biljke i imaju niži transpiracioni koeficijent.Primarni produkti fiksacije CO2 kod C3 biljaka su kiseline sa 3-C atomima (fosfoglicerat), a kod C4 – kiseline sa 4-C atoma (malat, aspartat i oksalacetat).Optimalna temperatura fotosinteze C3 – 15-20oC; a kod C4 – 30-47oC.Aktivnost karbonahidraze C3 – visoka a C4 – niska.Struktura hloroplasta C3 – pranularna a C4 – granularna i agranularna.Godišnja produkcija suve materije C3 – 10-20 t/ha; C4 – 30-40 t/ha.

13. Disanje biljaka na svetlost (fotorespiracija) Fotorespiracija je specijalni metabolički put – dolazi do oksidacije glikolne kis. u peroksizomima u uslovima visoke osvetljenosti. Specifična je za C3 biljke, dok je kod C4 biljaka minimalna ili je nema zbog specifične građe (agranularni hloroplasti), što znači da nemaju FS2.Proces počinje u hloroplastima – ribuloza difosfat u prisustvu O2 gradi fosfoglikolnu kis.. Od fosfoglikolne kis. izdvajanjem fosfata nastaje glikolna kis. koja napušta hloroplaste i prelazi u peroksizome i dolazi do oksidacije i nastaje glioksalna kis., a O2 prima 2e- i 2H+ i gradi H2O2. Glioksalna kis. vezuje NH2 grupu i gradi glicin (najjednostavnija AK). On zatim odlazi do mitohondrija. Od dva mola glicina dekarboksilacijom i dezaminacijom nastaje serin. U mitohondrijama se prilikom dekarboksilacije gubi 15-50% ugljenika od ukupne količine koja je vezana. Serin može da se koristi za sintezu proteina, ali većim delom odlazi u peroksizome gde se preko hidroksipiruvata prevodi u glicerat. Glicerat iz peroksizoma odlazi u hloroplaste gde se pomoću ATP-a fosforiše u fosfoglicerat. Fosfoglicerat se može uključiti u fazu regeneracije Kalvinovog ciklusa i da učestvuje u sintezi 1,5 difosfat riboze.Eksperimentalni podaci pokazuju da i C4 imaju neophodan biohemijski aparat za odvijanje fotorespiracije, ali to se in vivo jako teško dokazuje zato što je fotorespiracija veoma niskog intenziteta.

14. Hemosinteza Hemosinteza je autotrofni put asimilacije CO2. Prisutna je kod mnogih hemoautotrofnih bakterija (nitrifikacionih, sumpornih, gvožđevitih vodoničnih,...). Ovi organizmi za redukciju CO2 koriste E koja nastaje oksidacijom neorganskih supstanci. Produkte oksidacije po pravilu izbacuju u spoljašnju sredinu. Neorganske supstance se oksidišu oduzimanjem e- koji se zatim pomoću elektrotransportnog lanca prenose na O2, pri čemu dolazi do sinteze ATP-a. Neke vrste nitrifikacionih bakterija oksiduju NH3 u nitrit (nitritne bakterije); a druge oksiduju nitrit u nitrat (nitratne bakterije). U oba procesa oslobađa se znatna količina E.

22

Sumporne bakterije žive u termalnim izvorima sa visokim sadržajem H2S. One oksiduju H2S do S, pri čemu se oslobađa E. Gvožđevite bakterije oksidišu dvovalentno gvožđe (FeCO3) do trovalentnog (Fe(CO3)3) koje zatim hidrolizuju i nastaje Fe(OH)3.Vodonične bakterije oksiduju H2 kiseonikom iz vazduha u vodu, one uz pomoć enzima hidrogenaze aktiviraju molekularni vodonik i koriste ga za redukciju NADP.Metanske bakterije oksiduju CH4 do CO2 i H2O.Metabolizam hemoautotrofnih bakterija predstavlja važnu kariku u kruženju elemenata u prirodi.

15. Spoljašnji činioci koji utiču na fotosintezu Činioci su:

1. Svetlost;2. koncentracija CO2;3. koncentracija O2;4. Temperatura;5. Mineralna ishrana;6. Obezbeđenost vodom.

Svetlost utiče intenzitetom i kvalitetom. U odnosu na svoje zahteve za svetlošću biljke delimo na:1. Heliofite – biljke koje ne podnose zasenjivanje (zahtevaju punu osvetljenost);2. Skiofite – ne podnose jako osvetljenje.

Sa povećanjem intenziteta svetlosti povećava se usvajanje CO2. Kod skiofita se relativno brzo postiže zasićenje svetlosti – imaju manju kompenzacionu tačku. Kompenzaciona tačka za svetlost predstavlja intenzitet svetlosti pri kojem uz nepromenjenu konc. CO2 dolazi do ravnoteže između količine fotosintezom usvojenog i disanjem odatog CO2. Ako je kompenzaciona tačka neke biljke visoka, ona zahteva puno svetlosti. Na povećanje intenziteta svetlosti C3 i C4 biljke reaguju različito. C3 – intenzitet fotosinteze se povećava sve dok se listovi ne zasite svetlosti, a dalje povećanje intenziteta svetlosti ne prati povećanje intenziteta fotosinteze. C4 – do zasićenja dolazi tek pri veoma visokom osvetljenošću.Što se tiče spektralnog sastava svetlosti intenzitet fotosinteze je najveći u oblasti crvenog i plavog dela spektra, a u ostalim je niži. U crvenom delu spektra obrazuje se više šećernih estara i skroba, a u plavom slobodne AK i proteini. Spektralni sastav utiče i na hloroplaste (veličina, struktura, broj tilakoida,...).Koncentracija CO2 – CO2 se u atmosferi nalazi oko 0,03%, u gornjim delovima atmosfere je manja koncentracija. Povećanje CO2 u atmosferi izaziva efekat staklene bašte. Uticaj konc. CO2 na fotosintezu – smatra se da smanjenje konc. CO2 za 15-20% od normalne vrednosti značajno smanjuje intenzitet fotosinteze. Sa povećanjem konc. CO2 povećava se i fotosinteza. Konc. CO2 iznad koje se više ne povećava intenzitet fotosinteze naziva se satiraciona ili zasićujuća (0,18-0,35% CO2).Đubrenje sa CO2 – povećanje konc.CO2 u atmosferi koje dovodi do bolje produktivnosti biljaka. Koristi se za gajenje biljaka u zatvorenom prostoru, ima efikasnost ako su biljke dobro osvetljene, od mineralne ishrane i drugih ekoloških činilaca.Koncentracija O2 – neto fotosinteza je u većine biljaka u anaerobnim uslovima određeno vreme 1,5-2 puta veća nego pri normalnoj konc. O2, i to kako pri niskom tako i pri visokom intenzitetu svetlosti (Varburgov efekat). Smanjenjem konc. O2 neto fotosinteza se može povećati 50-100%.Nepovoljno dejstvo O2na neto fotosintezu može se ublažiti smanjenjem temperature i povećanjem konc. CO2.Temperatura – uticaj T na fotosintezu je kompleksan, pošto svetla i tamna faza fotosinteze različito reaguju na njenu promenu. Na svetlu fazu ne utiče T, a tamna faza je jako zavisna od T. Temperatura utiče i na produktivnost – visoka T u toku noći se nepovoljno održava na produktivnost (zbog intenzivnog disanja).Temperatura može i indirektno delovati – u uslovima nedovoljne obezbeđenosti vodom više T mogu nepovoljno uticati na fotosintezu ukoliko izazivaju zatvaranje stoma. U uslovima niskih T smanjuje se brzina hemijskih reakcija tamne faze fotosinteze itd.Mineralna ishrana

23

Mn – pripisuje mu se značajna uloga u svetloj fazi fotosinteze, pri fotooksidaciji H2O. Smatra se da u ovome učestvuje i Cl.P – utiče na tamnu fazu fotosinteze. Njegov nedostatak inhibira redukcione procese fotosinteze. Neophodan je i u svetloj fazi fotosinteze.K – utiče na aktivnost brojnih enzima, strukturu hloroplasta, učestvuje u regulaciji pokreta ćelija zatvaračica stominog aparata, samim tim i na usvajanje CO2.N – ulazi u sastav mnogih jedinjenja značajnih za fotosintezu. Povoljno utiče na obrazovanje lisne površine i dužinu života listova, kao i na sadržaj hlorofila.Mg – ulazi u sastav hlorofila, Fe u feredoksinu i citohrome, Cu u plastocijanin,...Pri optimalnoj obezbeđenosti mineralnim materijama, usvajanje CO2 i iskorišćavanje svetlosne E je veće.Obezbeđenost vodom – difuzija CO2 kroz otvore stoma zavisi od turgora ćelija zatvaračica. Ako nema dovoljno H2O stome se delimično ili potpuno zatvaraju i CO2 se manje usvaja. I zemljišna i vazdušna suša smanjuje fotosintezu. Ovo se može popraviti navodnjavanjem čiji se pozitivni efekti vide tek posle 3-8 dana (mora da se uspostavi prvobitno stanje).

16. Unutrašnji činioci koji utiču na fotosintezu Unutrašnji činioci su:

1. Sadržaj hlorofila;2. Značaj lisne P i njene trajnosti;3. Orijentacija listova u prostoru;4. Dnevni i godišnji tok fotosinteze,...

Sadržaj hlorofila – nedostatak nekih nepohodnih elemenata (Fe, Mg, N,...) dovodi do smanjenja sadržaja hlorofila, do pojave hloroze. U takvim listovima smanjuje se intenzitet fiksacije CO2. Zavisnost između sadržaja hlorofila i intenziteta fotosinteze obično se zapaža u uslovima nedovoljne osvetljenosti listova, ili ako je usled delovanja nepovoljnih činilaca sadržaj hlorofila u listovima u većoj meri smanjen.Značaj lisne P – od veličine lisne P zavisi količina apsorbovane svetlosne E, pa je i visina prinosa povezana sa lisnom površinom useva. Indeks lisne P (LAI) predstavlja ukupnu površinu listova useva po jedinici setvene površine. Ispravnije bi bilo odrediti asimilacionu P jer se fotosinteza obavlja ne samo preko listova već i drugih zelenih delova biljke, ali to je složeno odrediti. LAI je različit za različite biljne vrste. Kod gajenih biljaka LAI = 4-8. Različita vrednost LAI može se postići povećanjem gustine sklopa biljaka, povećanjem ukupne lisne P pojedinih biljaka. Pored LAI ima još nekoliko pokazatelja:LAd (gustina lisne P) – ukazuje na zatvorenost sklopa useva tj. ispunjenost vazdušnog prostora listovima (m2/m3);LAR (odnos lisne P prema masi cele biljke) – odnos ukupne lisne P jedne biljke i mase suve materije cele biljke (dm2/g)SLA (specifična lisna P) – odnos između ukupne lisne P jedne biljke i sveže ili suve mase njenih listova (dm2/g). Ukazuje na anatomsku građu listova.Dužina trajanja lisne površine (LAD) – zavisi od brojnih unutrašnjih i spoljašnjih činilaca (nasledne osobine biljaka, snabdevenost vodom, mineralnim materijama, zdravstvenog stanja listova,...). Od LAD-a zavisi dužina trajanja transporta asimilata do mesta njihovog nakupljanja.Orijentacija listova – značajna jer položaj listova u značajnoj meri određuje apsorpciju sunčeve svetlosti. Različiti položaj listova na biljkama rezultat je njihovog prilagođavanja u pravcu što boljeg iskorišćavanja svetlosne E. U retkom sklopu biljaka veću prednost ima horizontalan položaj listova, a u gustom uspravan.Značaj pojedinih zelenih organa u formiranju prinosa – fotosintetička aktivnost listova zavisi i od njihove starosti (mladi listovi su fotosintetički aktivniji od starijih). Dnevni i godišnji tok fotosinteze Dnevni tok fotosinteze zavisi od intenziteta svetlosti, obezbeđenosti vodom, temperatura,.... Maksimum se dostiže sredinom dana a zatim se smanjuje. Smanjenje može biti posledica zatvaranja stoma, smanjenje konc. CO2,....

24

Intenzitet fotosinteze ima i godišnju periodičnost – kod zimzelenih biljaka intenzitet fotosinteze je zimi manji, ali se u proleće povećava i dostiže maksimum koji dugo traje. Kod listopadnih drvenastih biljaka povećanje fotosintetičke aktivnosti u proleće je mnogo izraženije nego u večno zelenim biljkama.

17. Fotosinteza i prinos Najčešće korišćen pokazatelj fotosintetičke aktivnosti biljaka je intenzitet fotosinteze, ali on nije uvek presudan za prinos biljaka, pošto produktivnost fotosinteze zavisi u velikoj meri i od veličine i trajnosti asimilacione P, intenziteta mitohondrijalnog disanja, fotorespiracije, itd. Od ukupno stvorene organske materije (bruto produktivnost) jedan deo se gubi putem disanja. Za izgradnju i održavanje strukture ćelije koristi se E koja se oslobađa u toku disanja prema tome, od ukupno stvorene organske materije u fotosintezi jedan deo se koristi za održavanje životnih procesa.Čista produktivnost fotosinteze predstavlja masu stvorene organske materije po kvadratnom metru lisne P na dan (g/m2/dan). Obuhvata ne samo deo fiksiranog C, već i usvojene mineralne materije, H i O2.Opšti energetski bilans biljaka podrazumeva količinu novostvorene organske materije u toku vegetativnog perioda. Zavisi od produktivnosti fotosinteze i od rashoda akumulirane E.Sa ekonomskog stanovišta veoma je značajna i raspodela suve materije po organima. Ukupan prinos suve ili sveže materije po jedinici P naziva se biološki prinos (t/ha). Ekonomski prinos je prinos dela biljke radi kojeg se biljka gaji (koren, zrno, krtola, list, cvast,...). Odnos biološkog i ekonomskog prinosa naziva se žetveni indeks. On zavisi od genotipa, pojedinih ekoloških činilaca. Osnovni cilj pri izboru genotipova i agrotehničkih mera treba da bude visok ekonomski prinos sa visokim žetvenim indeksom.

25

4. DISANJE

1. Definicija, materijal za disanje, pokazatelji disanja Danas postoji veći broj definicija disanja. Mehanička definicija je usvajanje O2 i izdvajanje CO2. Ona nije potpuna, pa se danas kaže da je disanje niz oksido-redukcionih procesa koji su praćeni oslobađanjem E koja se koristi za sintezu visokoenergetskog jedinjenja – ATP-a. Pored aerobnog disanja, u procese disanja ubrajamo i vrenja – alkoholna, mlečna, buterna,... kao i oksidacije neorganskih materija. Osnovni biološki značaj disanja je u snabdevanju ćelija energijom tj. u održavanju života.U materije za disanje ubrajamo sve supstance koje u procesu oksidacije oslobađaju E neophodnu za odvijanje životnih procesa. Dugo se pretpostavljalo da su ugljeni hidrati jedini materijal za disanje, sada se međutim zna da osim ugljenih hidrata mogu da se oksidišu i druga organska jedinjenja – proteini, masti, organske kis.,.....Više biljke za disanje koriste prvenstveno ugljene hidrate. Uključivanje oligo i polisaharida u disanje počinje hidrolizom. Invertaza razlaže saharozu na glukozu i fruktozu; α i β amilaza skrob na maltozu, a maltaza maltozu na glukozu. Proteini takođe najpre podležu hidrolizi, pri čemu nastaju odgovarajuće AK i amidi. AK se zatim oksidišu:

1. neposredno kada dolazi do oksidativne dezaminacije AK;2. posredno uz učešće polifenol-oksidaza ili oksidativne glutamiliske kis.

Kada se koriste masti, hidrolizom nastaju masne kis. i glicerol.Pokazatelji disanja su intenzitet disanja, koeficijent disanja i temperaturni koeficijent disanja.Intenzitet disanja – količina usvojenog O2 ili izdvojenog CO2 u jedinici vremena po jedinici mase biljnog materijala. Zavisi od niza ekoloških faktora, zbog čega je njegova vrednost krajnje nepostojana.Koeficijent disanja (respiratorni koeficijent – RQ) – odnos između zapremine izdvojenog CO2 i usvojenog O2

u toku procesa disanja. RQ = zapremina CO2 / zapremina O2

Ako se oksidišu ugljeni hidrati RQ će biti 1, masti – RQ<1 a organske kis. – RQ>1. Vrednost RQ-a zavisi od sadržaja O2 u jedinjenjima koja se koriste za oksidaciju.Na RQ utiču brojni činioci – T, O2, intenzitet svetlosti,... Koeficijent disanja na svetlosti je uvek nešto niži u odnosu na tamu, zato što se određena količina CO2 izdvojena u procesu disanja koristi na svetlosti u procesu fotosinteze.Temperaturni koeficijent disanja – označava povećanje intenziteta disanja pri povećanju temperature za 10oC. Disanje se podvrgava Vant Hofovom zakonu – povećanje T za 10oC u intervalu temperatura 0-40oC u većini slučajeva ubrzava disanje za 2-3 puta.

2. Mehanizam i enzimi disanja Da bi se oksidovao neki supstrat mora postojati donor H2. On se zatim predaje jedinjenjima prenosiocima vodonika – NAD i FAD, prenose se e- do citohroma. U citohromima se nalazi Fe – ima sposobnost (svojstvo) promene valentnosti (Fe2+↔Fe3+). Iz citohroma se e- citohrom oksidazom prenose na O2 koji sa H2 gradi H2O. Inhibitori citohrom oksidaze su CO i cijanid koji dovode do gušenja i u ovakvim slučajevima biljke koriste alternativne puteve disanja.Šema mehanizma disanja

Enzimi disanja:1. dehidrogenaza – oduzima H2;2. oksidaze – peroksidaza, katalaza;3. enzimi metabolizma fosfora – fosfataza, fosfokinaza.

Dehidrogenaze – dvokomponentni enzimi čiji aktivnu komponentu čine koenzimi NAD+ i NADP+.

26

Oksidaze – koenzimski deo ovih enzima je tetrapirolni kompleks sa Fe u centru. Peroksidaze su konjugovani proteini, najviše ih ima u peroksizomima. Katališu reakcije gde se H2O2 javlja kao akceptor e-. Osnovna f-ja katalaza je u razlaganju H2O2 koji se stvara u ćelijama kao rezultat metaboličkih transformacija, a koji toksično deluje na ćeliju.

3.Glikoliza Da bi se polisaharidi mogli koristiti kao supstrat u glikolizi potrebno je da se prethodno razlaže na prostije šećere tj. na monosaharide. Šećeri u glikolizi učestvuju u obliku estra fosforne kiseline (u tom obliku su aktivni). Ako molekul šećera pre glikolize nije u tom obliku, mora najpre da se fosforiliše.Glikoliza se može podeliti u 4 faze:

1. Aktivacija heksoze sa 2 molekula ATP-a;2. Prevođenje molekula heksoze u dva molekula trioze. Nastale ketotrioza i aldotrioza su u međusobnoj

ravnoteži;3. Dehidriranje gliceraldehid-3-fosfata, njegovo povezivanje sa neorganskim fosfatom i prenošenje

fosfatne kis., vezane energijom bogatom vezom na ADP;4. Stvaranje piruvata, pri čemu se u nizu r-ja od 3-fosfoglicerata otcepljuje fosforna kis. koja se prenosi

na sistem adenilne kis..Krajnji proizvod glikolize, piruvat, može se razgraditi u ciklusu limunske kis. do CO2 i H2O, ili se može uključiti u fermentaciju (anaerobno) gde se dekarboksiliše i nastaje acetaldehid koji se redukuje do etanola. Piruvat se može direktno redukovati u laktat. U procesu glikolize pri razgradnji jednog molekula glikolize utroše se 2 molekula ATP-a, a nastaju 4, pa je neto dobit 2 ATP-a. Pored toga dolazi do redukcije NAD + u NADH+H+. Glikoliza se može odigravati i u prisustvu i bez O2.

4. Alkoholno i mlečnokiselinsko vrenje Razlaganje ugljenih hidrata pod anaerobnim uslovima do obrazovanja mlečne kis. u mišićnim tkivima, animalnog sveta, naziva se mlečno-kiselinsko vrenje.

Alkoholno vrenje je razlaganje ugljenih hidrata u prisustvu gljivica iz roda Saccharomyces. Ovde dolazi do transformacije pirogrožđane kiseline u etanol. Pirogrožđana kis. preko reakcija dekarboksilacije i redukcije u prisustvu enzima alkoholne dehidrogenaze prelazi u etanol. Reakcija ima 2 faze:

1. pirogrožđana kis. u prisustvu piruvat dekarboksilaze prelazi u acetaldehid uz izdvajanje CO2;2. nastali acetaldehid se uz alkoholnu dehidrogenazu redukuje u etanol, čime se završava proces alkoholne

fermentacije.U procesu alkoholne fermentacije od 1 mola D-glukoze nastaju 2 mola etilalkohola.

5. Ciklus trikarbonskih kiselina (Krebsov ciklus) Krebsov ciklus predstavlja razgradnju piruvata do krajnjih produkata. Odigrava se u mitohondrijama.Kroz unutrašnje membrane mitohondrije, piruvat se prenosi pomoću jednog piruvat-translokatora. Većina enzima koji učestvuju u ovom ciklusu nalaze se u matriksu mitohondrija ili su labilno vezani za unutrašnju stranu unutrašnje membrane mitohondrija (sukcinat dehidrogenaza je sastavni deo membrane mitohondrija).Uključivanje piruvata u Krebsov ciklus počinje njegovom oksidativnom dekarboksilacijom. Tu nastaje acetat koji uz učešće koenzima A prelazi u acetil-CoA. Acetil-CoA sa oksalacetatom u procesu kondenzacije oslobađa CoA (dobija se citrat). Taj citrat prelazi u izocitrat (izomerizacijom), i nakon oksidacije sa NAD+ i dekarboksilacije daje 2-oksoglutarat. On se uz NAD+ i CoA oksidativnom dekarboksilacijom prevodi u sukcinil CoA koji potom prelazi u sukcinat. Sukcinat se pomoću FAD-a oksiduje u fumarat koji aktivira H2O i nastaje malat. Ciklus se zatvara reakcijom dehidrogenaze malata gde nastaje oksalacetat. Razgradnjom 1 molekula

27

piruvata nastaju 3 CO2 i na 4 mesta se redukcioni ekvivalenti prenose na NAD+ a u jednom na FAD i nastaje 1 molekul ATP-a.Krebsov ciklus je i deo biosintetskih puteva. Neke AK nastaju iz međuprodukata ciklusa – transaminacijom iz oksalacetata – asparaginska kis., a iz 2-oksoglutarne – glutaminska kis.. Takođe može nastati i alanin.

6. Direktna oksidacija glukoze (WDH-put) U biljnim ćelijama najveći deo glukoze razlaže se aerobnim putem. Pored ovog mehanizma postoji i drugi način razgradnje glukoze, kao što je direktna oksidacija koja se za razliku od aerobne oksidacije ne odigrava u mitohondrijama već u citoplazmi i u hloroplastima. U toku direktne oksidacije glukoze dolazi do odvajanja vodonika sa glukoze i do njegovog prenosa na NADP+. Krajnji produkti ovog procesa su CO2 i NADPH+H+. Kiseonik ne učestvuje u ovim procesima pa zahvaljujući tome direktna oksidacija glukoze može da se odvija i u anaerobnim uslovima.U toku direktne oksidacije glukoze razlikuju se dve faze:

a) oksidacija glukoza-6-fosfata u pentozu-fosfat i b) regeneracija glukoza-6-fosfata, koji se zatim ponovo uključuje u ciklus.

Pri direktnoj oksidaciji glukoze oksidiše se glikoza-6-fosfat, pomoću glukoze-6-fosfat-dehidrogenaze i prelazi u 6-fosfoglukonsku kis. 6-fosfoglukonska kus. putem dekarboksilacije prelazi u ribulozu-5-fosfat, pri čemu je završena oksidaciona faza.U procesu regeneracije heksoza-6-fosfata učestvuje 6 molekula pentoza-fosfata: 4 molekula ksiluloza-5-fosfata i 2 molekula riboza-5-fosfata. 2 molekula ksiluloze-5-fosfata i 2 molekula riboze-5-fosfata daju 2 molekula sedoheptuloza-7-fosfata i 2 molekula gliceraldehid-3-fosfata. Po 2 molekula sedoheptuloza-7-fosfata i gliceraldehid-3-fosfata daju dva molekula eritroza-4-fosfata i 2 molekula fruktoza-6-fosfata. U daljoj fazi dva molekula eritroza-4-fosfata i 2 molekula ksiluloze-5-fosfata nastaju dva molekula fruktoza-6-fosfata. Fruktoza-6-fosfat posredstvom enzima fosfoheksoza izomeraze prelazi u glukoza-6-fosfat. Tako na kraju ciklusa od 6 molekula glukoza-6-fosfata nastaje 5 molekula glukoze-6-fosfata, koji se mogu iznova uključiti u ciklus, a jedan molekul glukoze-6-fosfata se potpuno razgrađuje do CO2 i vodonika vezanog za NADP+. Direktna oksidacija glukoze odigrava se ne samo u ćelijama viših biljaka, već i u bakterijama, gljivicama, u ćelijama jetre. Ovaj način razgradnje glukoze se intenzivira sa starošću ćelija.

7. Energetika disanja U procesu biološke oksidacije oslobađa se različita količina E. U prvim etapama gde se složenija jedinjenja razlažu na prostija oslobađa se relativno mala količina E, glavna E oslobađa se u krajnjim etapama. Pri stvaranju finalnih proizvoda razgradnjom glukoze preko glikolize, Krebsovog ciklusa i respiratornog lanca nastaje 40 molekula ATP-a. Međutim 2 molekula ATP-a se utroše u glikolizi, pa na kraju ostaje 38 ATP-a. Po etapama to izgleda ovako:1. Razgradnja glukoze do piruvata3-fosfogliceraldehid → 1,3 difosfoglicerat 2 NADH+H+ → 6 ATP1,3 difosfoglicerat → 3-fosfoglicerat 4 ATP–2ATP → 2 ATP2. Nastajanje aktivirane sićetne kis. 2 NADH+H+ → 6 ATP3. Ciklus trikarbonskih kis.izocitrat → α kateglutarat 2 NADH+H+ → 6 ATPα kateglutarat → sukcinil CoA 2 NADH+H+ → 6 ATPsukcinil CoA → sukcinat 2 ATP sukcinat → fumarat 2 FADH2 → 4 ATPmalat → oksalacetat 2NADH+H+ → 6 ATP ∑= 38 ATP

8. Oksidativna fosforilacija

28

Oksidativna fosforilacija predstavlja proces ugrađivanja neorganskog supstrata u organsko jedinjenje. Oksidativna fosforilacija predstavlja spregnutu reakciju oksidacije i obrazovanje organskog fosfata. Najvažniji proizvod je ATP (obrazuje se iz ADP + fosfat). Mehanizam oksidativne fosforilacije nije dovoljno objašnjen.Prema hemiosmotskoj teoriji respiratorni lanac pokreće jednu protonsku pumpu. Protok e- u respiratornom lancu izaziva aktivno premeštanje protona. Transportom protona obrazuje se električni dvosloj u kojem su negativno naelektrisani joni smešteni na unutrašnjoj strani membrane koja se graniči sa matriksom, a na suprotnoj strani membrane su protoni. Ovaj dvosloj stvara membranski potencijal – čini potencijalnu E koja se može koristiti za sintezu ATP-a. Sinteza ATP-a vrši se na mitohondrijskoj ATP-azi. Ona je prostorno odvojena, ali je veoma blizu respiratornom lancu. Protokom protona sa spoljašnje na unutrašnju stranu membrane u pravcu elektrohemijskog gradijenta obezbeđuje se nephodna energija za sintezu ATP-a pri čemu nestaje elektrohemijski gradijent. Delovanjem respiratornog lanca gradijent se ponovo može stvoriti. U normalnim uslovima transport e- u respiratornom lancu i oksidativna fosforilacija su usko povezani. Uzajamno deluju na brzinu njihovog proticanja. Brzinu sinteze ATP-a određuje nivo ADP-a. Ako je nivo ADP-a nizak, gradijent protona se neće izjednačiti, a to dovodi do inhibicije respiratornog lanca. Nasuprot tome, ako je potrošnja ATP-a ubrzana, kao proizvod cepanja nastaje ADP koji podstiče disanje i ponovno obrazovanje ATP-a.

9. Uticaj unutrašnjih faktora na disanje biljaka- promena intenziteta disanja u toku rastenja i razvića biljakaSvaka faza rasta i razvića karakteriše se određenim intenzitetom i kvalitetom metaboličkih procesa. Ako posmatramo disanje, u toku života biljaka razlikujemo 5 faza:

1. Faza mirovanja – karakteristično za vazdušno suvo seme i za pupoljke u toku zime. Disanje je minimalno.

2. Embrionalna faza – u apikalnom meristemu korena, i nadzemnog dela i u embrionu semena. Disanje je veoma intenzivno. RQ je obično malo manji od 1. Produkti disanja se ne akumuliraju već se odmah uključuju u promet materija. Najčešće kao supstrat se koriste ugljeni hidrati.

3. Faza mladosti – u ćelijama tkiva u zoni izduživanja korena i nadzemnog dela, mesnatom delu mladih plodova... Disanje je intenzivno.

4. Završena faza rastenja i razvića – postepeno opada intenziteta disanja.5. Faza starosti – intenzitet disanja se naglo smanjuje.

''klimakterično disanje'' – uočeno u listovima pre njihovog odumiranja i u plodovima mnogih voćaka u toku zrenja. Razlozi još nisu sasvim poznati, smatra se da ga izaziva povećana potrošnja ATP-a. U požutelim listovima disanje je minimalno.-infekcijaU tkivima koja su napadnuta patogenim organizmima disanje se obično povećava. Infekcija ne utiče na disanje samo kvantitativno,već i kvalitativno. Dolazi do nakupljanja nekih međuprodukata disanja – u prvom redu organske kis.. Veoma često dolazi i do povećanja sadržaja aromatičnih jedinjenja. Njihovo nakupljanje (fenol) povećava rezistentnost napadnutog tkiva prema parazitu pa se to može smatrati odbrambenim reakcijama. Na mestu zaraze povećava se i sinteza proteina, nukleinskih kis., ponekad i skroba.Oko mesta zaraze metabolički procesi su jako intenzivni. Zato se metaboliti iz nezaraženih organa i tkiva koja se odlikuju manjom metaboličkom aktivnošću transportuju u pravcu mesta zaraze. Ova pojava je značajna jer se tako zaražena tkiva obezbeđuju supstratom za disanje, pa je samim tim njihovo disanje povećano. Na intenzitet disanja utiču i drugi unutrašnji činioci – fitohromi, fitohormoni, genotip,...

10. Uticaj spoljašnjih faktora na disanje biljaka U spoljašnje uticaje spadaju:

1. Mineralne materije;2. Temperatura;3. Voda;

29

4. Svetlost;5. Sastav atmosfere.

Mineralne materije mogu da utiču na disanje posredno i neposredno. U enzime disanja (sastav) ulaze – N, P, S i neki metali – Fe, Cu, Zn. Joni nekih metala (K+, Mg2+, Fe2+, Mn2+) mogu biti aktivatori enzima disanja, a metali u suvišku (Cu, Ag, Hg,Pb) deluju kao inhibitori disanja. Joni alkalnih i zemno-alkalnih metala mogu indirektno delovati na disanje jer utiču na fizičko-hemijske osobine protoplazme, na hidrataciju koloida, propustljivost i stabilnost ćelijskih membrana. Dejstvo pojedinih jona zavisi od njihove vrste, konc., odnosa pojedinih jona,... Davno je uočeno da koren u razblaženim rastvorima soli diše intenzivnije. Najpre se smatralo da, intenzitet potrošnje O2 povećava samo prisustvo anjona zato je ovo i nazvano ''anjonsko ili sono disanje''.Temperatura – Minimalna T pri kojoj se još odvija disanje, kreće se ispod -10oC. Pupoljci nekih višegodišnjih biljaka, četinara i listopadnog drveća dišu čak i na T -22 do -25oC. Povećanjem T intenzitet disanja se povećava do određene granice (pri nižim T u većoj meri nego pri višim). Optimalne T zavise od biljne vrste, uglavnom se kreću oko 35oC. Daljim povećanjem T postepeno dolazi do inaktivacije enzima disanja. Na T 45-55oC (osim kod termofilnih biljaka) dolazi do koagulacije proteina. Povećanje T dovodi do intenzivnije potrošnje organskih kis. u procesu disanja. Ravnoteža masti i ugljenih hidrata zavisi od T. Voda održava citoplazmu u aktivnom stanju i na taj način utiče na proticanje svih životnih procesa, pa i na disanje. Intenzitet disanja zavisi od stepena hidratacije koloida protoplazme. Kod biljnih vrsta i organa koji su tolerantniji prema gubljenju vode (seme, stariji listovi) intenzitet disanja će se smanjiti samo ako dođe do većeg smanjenja količine vode. Obratno, kod biljaka i organa veoma osetljivih na gubljenje H2O, intenzitet disanja se značajno smanjuje nakon gubitka veoma male količine H2O. Postoje i situacije kada nedostatak H2O dovodi do povećanja intenziteta disanja.Voda ne utiče samo na bubrenje koloida citoplazme, već i na propustljivost tkiva prema gasovima. Vazdušno suvo seme sadrži 10-12% vode i diše veoma slabo. Već pri neznatnom povećanju sadržaja H2O od 14-15%, intenzitet disanja se povećava 2-3 puta. Kada seme potpuno nabubri, intenzitet disanja se može povećati i do 1000 puta. Ako je zemljište previše zasićeno vodom, razmena gasova korena je otežana.Sastav atmosfere – Kiseonik je neophodan za aerobno disanje. Aerobno disanje prestaje kada se konc. O2

smanji ispod 3-5%. Ta tačka gde prestaje aerobno a počinje anaerobno disanje naziva se tačka gušenja. Ona je različita kod pojedinih biljaka i organa. Pojedine biljne vrste se specifično ponašaju prema nedostatku O2.Ovo se objašnjava postojanjem aerenhima (parenhimsko tkivo za provođenje i magacioniranje vazduha). Zahvaljujući ovom tkivu biljke se mogu normalno snabdevati O2 i u sredinama gde ga nema dovoljno.Svetlost – Dejstvo svetlosti na disanje je jako složeno, jer zavisi od velikog broja činilaca – bioloških osobina biljaka i tkiva, od uslova gajenja, intenziteta i kvaliteta svetlosti itd. Još uvek se ne zna da li svetlost na disanje utiče direktno i indirektno. Svetlost može posrredno da utiče na disanje pošto povećava T tkiva ili preko fotosinteze.Pored nabrojenih činilaca, na disanje utiču i jonizujuće i UV zračenje, herbicidi, fungicidi, lako isparljive materije itd.

11. Transport asimilata Transport asimilata može biti na manja ili veća rastojanja.Transport asimilata na manja rastojanja obuhvata intracelularni transport i transport u području tkiva (ekstravaskularno). Transport produkata fotosinteze počinje u centrima asimilacije CO2 u hloroplastima. Produkti fotosinteze se najvećim delom transportuju u vidu saharoze. Ona se sintetiše u citoplazmi iz trioza-fosfata ili nastaje posle razgradnje skroba. Saharoza je veoma pogodna za transport jer ne sadrži slobodne glikozidne hidroksilne grupe (poluacetalne) i ne stupa lako u reakcije sa drugim jedinjenjima. Transport podrazumeva prolazak kroz biomembrane. Smatra se da se on obavlja pomoću mehanizma prenosioca. Za intracelularni transport (nema prolaska kroz biomembranu) pogonski mehanizam je hemijski (elektrohemijski potencijal), a transportni oblik je difuzija. Iz simplasta fotosintetički aktivnih ćelija ugljeni hidrati (preobraćeni u saharozu) se pomoću mehanizma prenosioca posredstvom ćelija pratilica transportuju u sitaste cevi. Na putu

30

do provodnih sudova molekuli putem difuzije prolaze i kroz pore celuloznog ćelijskog zida. Transport kroz ćelijski zid u značajnoj meri zavisi od njegove hidratacije – nedostatak H2O u značajnoj meri usporava transport asimilata. Transport asimilata zahteva E.Transport asimilata na veća rastojanja prestavlja transport kroz floem. Odvija se brzo. Floem se sastoji od sitastih cevi, ćelija pratilica, parenhima floema, ćelija floemskih zrakova i mehaničkih ćelija. Kod skrivenosemenica posebna uloga pripada sitastim cevima. Sitaste cevi su izgrađene od sitastih ćelija koje su spojene preko sitastih ploča. Ćelije pratilice su prozemhimske sa tankim celuloznim zidovima, gustom citoplazmom, sitnim vakuolama i relativno krupnim jedrom – to ukazuje na njihovu veliku fiziološku aktivnost. Ćelije sitastih cevi i ćelije pratilice povezane su brojnim plazmodezmama što navodi na njihovo funkcionalno jedinstvo. Organske materije u floemu čine ugljeni hidrati (90%), oni se pretežno transportuju u obliku saharoze. Organska azotna jedinjenja se transportuju u vidu AK i amida. Utvrđeno je i prisustvo nukleotida, ATP-a, organska kis., fitohormona, enzima, vitamina,...Mehanizam transporta još uvek nedovoljno proučen. Postoji veći broj hipoteza:1) 30-tih godina – model transporta koji se zasniva na strujanju rastvora pod dejstvom pritiska. Pokretačku snagu predstavlja razlika u osmotskom potencijalu koja izaziva uvlačenje H2O na mestu sa visokim osmotskim potencijalom i izlaženje H2O iz floema gde je nizak osmotski potencijal. Da bi ovaj model mogao da funkcioniše potrebni su određeni uslovi:- postojanje gradijenta osmotskog potencijala u pravcu strujanja rastvora;- polupropustljiv provodni sistem prema tkivima koja odaju i primaju H2O;- provodni sistem po celoj dužini mora biti pogodan za rastvor koji se kroz njega transportuje.2) hipoteza transporta asimilata preko aktivnog transporta mase. Ova hipoteza polazi od činjenice da u sitastim ćelijama postoje proteini koji širenjem i skupljanjem regulišu protok materije (asimilata) i za ovaj proces troše E. Postoje 2 vrste transporta:

1. Ksilem – ulazni transport (voda i mineralne materije);2. Floem – izlazni transport (organske materije).

Pravac i intenzitet transporta asimilata u biljkama nije stalan, zavisi od potreba pojedinih tkiva ili organa u biljci za asimilativima. Po pravilu transport ugljenih hidrata odvija se od mesta sinteze ka mestu potrošnje organskih materija. Mesto potrošnje je obično meristemsko tkivo izdanka, korena, lista i organi tj. tkiva za nakupljanje rezervnih materija. Mladi još nerazvijeni listovi imaju velike potrebe za organskim materijama, za svoj rast troše asimilate koji su stvoreni ili nakupljeni u drugim delovima biljke sve dok ne dostignu oko 1/3 svoje maksimalne veličine. Ove potrebe mladih listova za asimilatima obično obezbeđuju stariji već razvijeni listovi.

31

5. MINERALNA ISHRANA

1. Hranjivi elementi (podela i značaj) Mineralne materije imaju višestruku i značajnu ulogu u životu biljaka:

- učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja;- učestvuju u stvaranju osmotskog potencijala ćelija;- katališu određene hemijske procese,...

U biljkama je do danas nađeno nekih 70 elemenata, a njih možemo podeliti na:1. Neophodne;2. Korisne;3. Ostale.

Neophodni elementi – C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, B, Mn, Cu, Zn, Cl, Mo, Co, a za neke alge i J i V. Da bi se neki element mogao smatrati neophodnim mora da ispuni neke uslove:

1. da u slučaju njegovog odsustva biljke ne mogu da završe svoj životni ciklus;2. da je značajan za promet materija biljaka;3. da omogući harmonično rastenje i razviće biljaka;4. da se simptomi koji se uočavaju pri nedostatku mogu otkloniti samo njegovom primenom;5. da je njegova uloga u životnim procesima biljaka specifična – da ga ne mogu zameniti drugi

elementi.Korisni elementi – Na i Si. Bez njih biljke ne mogu da završe svoj životni ciklus, a kod nekih biljaka mogu da deluju stimulativno na rast i razviće.Ostali elementi – pri malim konc. ne deluju na biljke, ali ako su u višku mogu da deluju toksično (Pb, Hg,...). Na osnovu fizičko-hemijskih osobina elementi se dele na:

1. Nemetale (C,O, H, N, P, S i Cl);2. Alkalne metale (K, Na, Mg);3. Teške metale (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Co);4. Metaloide (B i Si).

U odnosu na zastupljenost u biljkama:- makroelementi (C, O, H, N, P, K, Ca, Mg, Si, Na, Si, Cl);- mikroelementi (Cu, Zn, B, Mn);- ultramikroelementi (J, Se, Mo).

2. Mehanizmi usvajanja jona (teorije i činioci koji utiču) Sve teorije o mehanizmu usvajanja jona mogu da se svrstaju u 2 grupe:

1. zasnivaju se na fizičko-hemijskim zakonima (difuzno-osmotska teorija, adsorpciona teorija, lipoidna,...);

2. zasnivana na biohemijsko-fiziološkim procesima odn. procesima metabolizma..Usvajanje jona je aktivan proces na što nas upućuje činjenica da se joni ne kreću ''dobrovoljno'' već prinudno pod uticajem određenih procesa. Dokazi za to su da:-usvajanje jona zavisi od metaboličkih procesa;- javlja se selektivnost pri usvajanju (određeni joni se brže usvajaju od drugih);- usvajanje jona moguće je i nasuprot gradijentu koncentracije.Usvajanje jona ima više etapa:

32

1. transport jona na P korena;2. ulazak jona u prividno slobodan prostor (AFS);3. transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu.

Mehanizmi kojima joni iz zemljišnog rastvora stižu do korenaJoni iz zemljišnog rastvora stižu na P korena protokom mase (mass flow) tj. strujanjem zemljišnog rastvora. Transport jona omogućava prevashodno difuzija. Joni mogu da stignu na P korena i zahvaljujući rastu korena. Rastenjem koren stiže direktno do hranjiva i u međusobnom kontaktu između P korena i čestica zemljišta (ili zemljišnog rastvora) dolazi do izmene jona.Ulaženje i kretanje jona u prividno slobodnom prostoruPrvi period (veoma intenzivan) usvajanja prestavlja pasivnu fazu – joni nezavisno od metaboličkih procesa pasivno difunduju u neke delove tkiva korena. Taj deo se naziva prividno slobodan proces. Smatra se da on obuhvata deo ćelijskog zida i međućelijske prostore u kori korena sve do endosperma. Joni koji se nalaze u AFS-u lako se zamenjuju sa jonima iz spoljnih rastvora.U korenu postoje 2 puta transporta jona:

I. u prividno slobodnom prostoru u apoplastu - pasivno kretanje jona;II. kroz simplast u koji joni ulaze iz prividno slobodnog prostora do sprovodnih sudova stižu

aktivnim transportom.Transport jona kroz membranuOvaj transport može biti pasivan i aktivan.Pasivan transport (difuzija) – smatra se da se pasivnim transportom prenose kroz membranu molekuli H2O, O2, CO2,...Što se tiče transporta molekula male molekulske mase – postoji nekoliko hipoteza:

- difuzija kroz strukturne ugljovodonične defekte;- kroz slučajne pore ili- kroz posebne hofilne pore.

Ovaj transport može se ostvariti i olakšanom difuzijom (postoji prenosilac). Prenosilac (integralni ili periferni protein) gradi kompleks na spoljašnjoj strani membrane. Nastali kompleks difunduje u unutrašnju stranu i molekul se otpušta. Olakšanom difuzijom transport se odigrava u pravcu pada gradijenta koncentracija.Aktivan transport je transport nasuprot gradijentu koncentracije koji zahteva E. Izvor E je hemijska reakcija (ADP↔ATP) ili elektromotorna sila, gradijent koncentracija H+ jona. U zavisnosti od vrste supstrata i organizma postoji veći broj tipova primarnog aktivnog transporta:- fosfotransferaza – E se obezbeđuje enzimskim reakcijama, transport šećera kod većine bakterija, nije utvrđen ovaj tip transporta kod eukariota- oksido-redukcioni sistemi – E obezbeđuju oksido-redukcionim reakcije. Kod bakterija – neki šećeri i AK- kod viših biljaka transport kroz membranu se objašnjava teorijom prenosioca. Smatra se da je membrana permeabilna za prenosioca i kompleks prenosioca sa jonom, dok je za sam jon inpermeabilna. Transport jona kroz membranu pomoću prenosilaca povezuje se sa ATP-om kao izvorom E. Prenosilac na membrani prvo se obogaćuje sa ATP-om posredstvom kinaze, zatim on tako obogaćen stvara kompleks sa jonom na spoljašnjoj strani membrane. Kompleks difuzijom prolazi kroz membranu. Na unutrašnjoj strani membrane kompleks se razgrađuje posredstvom fosfataze. Jon ulazi u citoplazmu a prenosilac se difuzijom vraća na spoljašnju stranu membrane. Zaostaje neorganski fosfor.Smatra se da jedan prenosilac može prenositi 1, eventualno 2 jona, a ređe više jona.- U novije vreme na P membrana ćelija korena utvrđena je katjonima aktivirana ATP-aza aktivnost, smatra se da ima osobine transportne ATP-aze.Smatra se da je aktivni transport katjona (K+, Na+, H+, Ca2+) odigrava preko membranskih ATP-aza. Katjon je vezan za specifičnu membransku ATP-azu i transportuje se nasuprot gradijentu koncentracije. Potrebna E se dobija iz enzimske hidrolize.E za sekundarni aktivni transport obezbeđuje se elektrohemijskim gradijentom. Katjoni H+ ili Na+ se ''pumpaju'' preko ATP-aze nasuprot sopstvenog gradijenta koncentracije. Tako se obezbeđuje E za aktiviranje prenosioca.

33

IONOFORE – prirodna jedinjenja koja olakšavaju transport kroz biomembrane. Po hemijskom sastavu to su peptidi, depsipeptidi,...Mehanizam usvajanja organskih molekulaOsim jona biljke mogu da usvajaju i organske molekule – AK, šećere, fenole, ureu, organske kis.,... Ove materije mogu uticati stimulativno ili inhibitorno na rast i razviće biljaka (znači deluju kao fiziološki aktivne materije). Usvajanje organskih molekula objašnjava se pinocitozom i mehanizam prenosioca. Pinocinoza predstavlja unošenje manje količine rastvorene organske materije inuaginacijom membrane i daljim provođenjem stvorene vakuole u unutrašnjost ćelije. Što se tiče mehanizma prenosioca pojavljuje se problem načina vezivanja molekula sa prenosiocem. Ova veza se objašnjava električnim nabojem a druga mogućnost je da npr. šećeri pre usvajanja podležu fosforilaciji.Činioci koji utiču na usvajanje jona preko korenaUnutrašnji činioci- Osobine korenovog sistema- Ontogenetsko razviće biljaka- Genetska specifičnost- SimbiozaSpoljašnji činioci- koncentracija jona- uzajamno dejstvo jona (sinergizam i antagonizam)- osmotski potencijal rastvora- temperatura- vrednost pH sredine

4. Antagonizam i sinergizam Antagonizam predstavlja uzajamno dejstvo jona. U prirodi do uzajamnog dejstva jona najčešće dolazi na ekstremno kiselim i alkalnim zemljištima i pri jednostranoj upotrebi velikih doza mineralnih đubriva. Ako biljku gajimo u prisustvu samo jedne soli (NaCl), to će toksično delovati na biljku. Međutim, ako hranjivom rastvoru dodamo još jednu so (CaCl2) nestaće nepovoljno dejstvo NaCl jer Ca deluje suprotno jonu Na.Do danas je uočen veliki broj jona u antagonizmu: NH4-K; K-Na, K-Li, Ca-Zn, Ca-B, Fe-Mo, Mg-Na, Ca-Na, Ca-K, Ca-Li, Fe-Ni, Fe-Co, Fe-Mn, Mg-K, Mg-Ca,.... Smatra se da antagonizam nastaje usled razlika u prečniku, valentnosti i električne provodljivosti jona. Zbog razlike u prečniku – nejednaka hidrataciona sposobnost;Povećanjem valentnosti jona raste njihova sposobnost da izazivaju koagulaciju (zato Ca2+ izazivaju koagulaciju koloida pri mnogo manjoj konc. nego K+ ili Na+).U slučaju antagonizma jona dolazi do konkurencije za mesto vezivanja na prenosiocu ili do stvaranja za biljke nepristupačnih jedinjenja u spoljašnjoj sredini, na P korena ili u samoj biljci. Zbog toga usled antagonizma može se javiti nedostatak nekog elementa u biljkama.Između pojedinih jona postoji i sinergizam. Npr. često anjoni stimulišu usvajanje katjona i katjoni anjone.

5. Azot (količina, usvajanje, nedostaci) N je nemetal. U prirodi je uglavnom u elementarnom obliku kao sastojak vazduha, u hemijskoj vezanoj formi, u organskoj materiji biljaka i životinja i u obliku soli. N u najvećoj meri utiče na prinos biljaka, te ima veliki značaj. Usvajanje azota – najvažniji nisioci azota (organska jedinjenja) u zemljištu su humusne materije – glavni izvor N za biljke. U zemljištu je oko 95% N u organskom obliku. Biljke veoma brzo usvajaju NO3

- (to je metabolički aktivan proces i može se odvijati i nasuprot elektrohemijskom gradijentu). Primećen je antagonizam između Cl i NO3

-, pa je kod nekih biljaka u prisustvu veće konc. hlorida znatno smanjeno usvajanje nitrata.Što se tiče redukovanog oblika N on se može usvajati kao NH4

+ ili NH3.NH3 – u alkalnoj sredini (visoka vrednost pH)NH4

+ - neutralna sredina, a smanjuje se povećanost kiselosti

34

NO3- - najintenzivnije usvajanje pri nižim pH

Biljke pomoću korena mogu usvajati i N u AK, amidima,... ali to nema velikog značaja, u obezbeđivanju biljaka ovim elementom.N se može usvajati i preko nadzemnih organa u jonskom obliku ili u vidu nižih organskih N jedinjenja. Oblik u kome će se N transportovati kroz biljke zavisi od forme usvajanja i metabolizma korena. U ksilemu prenos je u obliku NO3

-, NH4+ ili u vidu molekula (ugljenih hidrata, AK, amida,....). Pri nedovoljnoj obezbeđenosti biljaka,

dolazi do premeštanja N iz starijih u mlade listove. U floemu NO3- je nepokretan jon pa se tu N transportuje u

vidu organskih jedinjenja male molekulske mase (arginina, glutamina).Količina i raspodela NSadržaj N u suvoj materiji biljaka – 1,5-4%. Sadržaj je promenjiv jer zavisi od biotičkih i abiotičkih činilaca. N su bogate leguminoze, mladi listovi (uopšte mladi organi) gde je deoba ćelija i sinteza proteina intenzivna. Najviše je u listu, ponekad plodu, a znatno manje stablo i koren.Asimilacija nitrata i amonijakaPrva etapa u metabolizmu N je redukcija nitrata koja prethodi ugrađivanju N u organsko jedinjenje. Može se odvijati u korenu i zelenim organima. Sumarna jednačina redukcije nitrata:

NO3- + 8H+ + 8e- → NH3 + 2H2O + OH-

Redukcija nitrata odvija se u 2 stepena:1. redukuje se NO3

- uz pomoć nitrat-reduktaze u citoplazmi;2. redukcija NO2

- do NH3 uz pomoć nitrit-reduktaze u hloroplastima.Do redukcije nitrata može doći i u korenu.Fiziološka uloga azotaN ulazi u sastav mnogih jedinjenja koja su bitna za životne procese biljaka – belančevine, NK, hlorofil,...- Količina N odražava se na sintezu strukturnih i katalitičkih belančevina.- Utiče na rast i razviće biljaka;- Utiče na usvajanje pojedinih jona, dejstvo zavisi od oblika u kojem se nalazi u spoljašnjoj sredini. Nitratni oblik podstiče nakupljanje K, Ca, Mg, Na (elemenata koji se usvajaju kao katjoni). NH4

+ oblik – P, Cl, S (kao anjoni)- Utiče na otpornost biljaka na nepovoljne uslove i bolesti (veće doze – smanjuje se otpornost biljaka na niske T i prema bolestima).- Utiče na vodni režim biljaka (tamo gde je obilna ishrana N – intenzivnija transpiracija). Nedostatak N smanjuje veličinu i broj stoma po jedinici P.Nedostatak i suvišak NNedostatak N – smanjuje se rast biljaka. Žita slabije bokore i manji je klas. Smanjen je i porast listova (manji su i uži). Biljkama kojima nedostaje N često poprimaju kseromorfne osobine. Znaci nedostatka N najpre se primećuju na najstarijim listovima – pošto je smanjena biosinteza hlorofila, oni postaju svetlozeleni, zelenožuti a na kraju se osuši ceo list. Koren se izdužuje i slabije grana. Nedostatak N podstiče starenje ćelija, tkiva i biljaka (skraćuje se vegetacioni period). Smanjuje se broj i veličina plodova i lošijeg su kvaliteta. Nedostatak N otklanja se primenom mineralnih đubriva, organskih đubriva i gajenjem leguminoza. Stepen obezbeđenosti biljaka azotom određuje se na osnovu sadržaja ukupnog ili nitratnog N, ili na osnovu aktivnosti nitrat-reduktaze u listovima (ili nekom drugom organu).Kao nedostatak i suvišak N utiče nepovoljno. Obično izaziva nevidljive promene, pa se teško uočava. Prekomerna ishrana N podstiče rast vegetativnih organa, pa se biljke suviše bujne. Kod žita se povećava bokorenje, kod drugih biljaka prekomerno grananje. Tkiva postaju manje otporna na bolesti i mehaničkih povreda. Biljke su podložne poleganju. Koren postaje kraći i deblji – manja otpornost prema zemljišnoj suši. Povečanjem N produžava se vegetacija. Suvišak NH3 i nitrata izaziva hlorozu i nekrozu – rub lista savijen na dole. Jako izražen suvišak N izaziva potpuno sušenje i otpadanje listova.

6. Fosfor (količina, usvajanje, nedostaci)

35

Fosforna jedinjenja učestvuju u procesima fotosinteze, disanja, povezivanja endotermnih i egzotermnih reakcija,... Bez P biljke ne mogu završiti svoj životni ciklus.Usvajanje i translokacija fosforaGlavni izvor P za biljke je zemljište. U zemljištu ga ima 0,02-0,15%, a u zemljišnom rastvoru 0,02-1 ppm. U zemljištu se nalazi u raznim oblicima:- u vidu fosfata Ca, Fe, Al,- u organskim jedinjenjima,...Samo mali deo fosfata je pristupačna biljkama. Biljke usvajaju fosfor u oksidovanon obliku, u vidu jona ortofosforne kis. Biljke mogu iskorišćavati P iz soli metafosforne kis. (HPO3) i pirofosforne kis. (H4P2O7), kao i polifosfata ali tek posle hidrolize. P se može usvajati i u vidu organskih jedinjenja (fosfor-3-amid, ciklični amidi,...). Koren biljaka brzo usvaja fosfate – aktivan proces. Na intenzitet usvajanja utiču – pH, konc. fosfata u spoljašnjoj sredini, T, svetlost, antagonizam jona, starost biljaka,... P se može usvajati i preko nadzemnih organa (uspešna prihrana). Joni fosfata su veoma pokretljivi. Sadržaj i raspodela fosforaSadržaj P u suvoj materiji kreće se od 0,1 do 0,8%. Kada se obrazuju generativni organi P se iz vegetativnih delova premešta u zrno. Sadržaj P zavisi i od starosti biljaka – više ga je u mladim biljkama. Potrebe P su različite u pojedinim delovima života. Biljke intenzivno usvajaju P u najranijim fazama rasta i razvića i u periodu obrazovanja generativnih organa.Fiziološka uloga fosforaUsvojeni joni fosfata se brzo uključuju u metaboličke procese biljaka. Trifosfonukleotidi (ATP, UTP, GTP) učestvuju u sinteze ribonukleinske kis.. P ulazi u sastav koenzima koji učestvuju u prenošenju vodonika – NAD+, NADP+, FMN, FAD. P ima značajnu ulogu u sintezi skroba i transportu ugljenih hidrata u listu. Neorganski P inhibira a trioza-fosfat stimuliše sintezu skroba u hloroplastima. U semenu P se nakuplja u obliku fitina (kod leguminoza oko 50%, u zrnima žita 60-70%). Uloga P u prometu materijala ogleda se i u tome što ulazi u sastav niza oksidativnih enzima. Nedostatak P povećava disanje. P povoljno utiče na otpornost biljaka prema niskim T, bolestima, poleganju,...Nedostatak i suvišak fosforaPrvi vidljivi znak nedostatka P je prestanak rasta. U početku listovi su tamnozeleni (usporena je deoba ćelija, listovi prestaju da rastu a sinteza hlorofila se nastavlja skoro istim intenzitetom) – dolazi do hiperhlorofiliranja. Kasniju fazu karakteriše povećanje sinteze antocijana pa listovi postaju crvenkasti, crvenoljubičasti ili tamnopurpurni. Pojava antocijana nije tipičan simptom – može se javiti i usled niske T, bolesti,... Javljaju se nekrotične pege, listovi se suše i otpadaju. Prvi simptomi se uvek javljaju na najstarijim listovima. Stablo postaje nežno i neotporno, kod žita se smanjuje bokorenje, korenov sistem se slabije razvija, krući je i manje razgranat.Višak P – retko, jer se njegovi joni u zemljištu brzo vezuju. Preterano visoka konc. fosfata u hranjivoj sredini dovodi do smanjenja porasta biljaka. Na listovima se javljaju tamnomrke pege. Listovi se smanjuju, stablo postaje kraće. Ekstremne konc. P – prevremeno odumiranje i opadanje listova.

7. Kalijum (količina, usvajanje, nedostaci) K spada u grupu alkalnih metala. U biljnoj ćeliji je pretežno u jonskom obliku ili su labilno vezani za organske materije.Usvajanje i translokacija kalijumaBiljke usvajaju K u vidu jona metala iz zemljišnog rastvora ili sorpcionog kompleksa. K se vrlo intenzivno usvaja naročito u najranijim stadijumima razvoja i razvića. Smatra se da biljke jedino N usvajaju više od K. Biljke K intenzivno usvajaju i preko listova (aktivan proces). K se intenzivno premešta iz starijih u mlađe organe zbog čega se znaci njegovog nedostatka prvo uočvaju na najstarijim listovima.Sadržaj i raspodela kalijuma

36

Sadržaj K u suvoj materiji je oko 5-6%, čak i više. K se u najvećoj meri akumulira u mlađim organima gde je intenzivna deoba ćelija. Raspodela K u ćeliji je nejednaka. U ćelijama se nalazi u obliku jona, vezan za koloide protoplazme i u obliku organskih i neorganskih soli.Fiziološka uloga kalijumaK nije konstitucioni element (ne ulazi u sastav organskih jedinjenja). Pošto je jednovalentan (isključena je mogućnost da promenom valentnosti utiče na enzimatske procese) pa zato ne ulazi u sastav enzima i nije u stanju d poveže koenzim sa apoenzimom ili supstratom. K pospešuje bubrenje koloida i neutrališe suvišak organskih kis. u ćelijama. Biljke koje su u dovoljnim količinama obezbeđene kalijumom troše manje vode za sintezu suve materije tj. imaju niži transpiracioni koeficijent. Ako nema dovoljno K brže gube turgor i manje su otporne prema suši. K je značajan u asimilaciji nitrata – ovde je njegova uloga specifična i ne mogu ga zameniti drugi jednovalentni katjoni.Nedostatak i suvišak kalijumaNedostatak K – smanjen je rast biljaka, pa potom i prestaje. K je dobro pokretan element i simptome njegovog nedostatka najpre vidimo na starijim listovima. Simptomi su u vidu nekroze, na vrhu i duž ivice lista. Istovremeno se javlja i savijanje ruba nadole. Nedostatak K utiče i na građu i rast stabla i korena. Stablo postaje kraće, tanje i neotporno na poleganje. Koren je kratak, slabo se grana, smanjuje se broj i veličina korenovih dlačica, lako podleže napadu parazita. Kod šećerne repe i vinove loze se smanjuje sadržaj šećera a u krtolama krompira i zrnu žita udeo skroba (pogoršava se kvalitet).Višak K se u prirodi retko javlja i biljke su uglavnom otporne na veće koncentracije ovog elementa. Suvišak K može da dovede do nedostatka kalcijuma i magnezijuma i da podstiče pojavu nedostatka bora, cinka i mangana.

8. Kalcijum (količina, usvajanje, nedostaci) Ca je jedan od najrasprostranjenijih elemenata u prirodi. Čini 3,6% zemljišne kore. Utiče na fizičko-hemijske osobine protoplazme, na stabilnost ćelijskih membrana, aktivnost nekih enzima,...Usvajanje i translokacija kalcijumaBiljke usvajaju u vidu Ca2+ jona. Veće konc. teških metala smanjuju usvajanje Ca čime se jednim delom objašnjava njihovo toksično dejstvo. U najvećoj meri usvajanje Ca smanjuju nikal i kobalt, kadmijum i cink. Antagonisti pri usvajanju Ca su Mg, K,... Ukupni sadržaj Ca u suvoj materiji biljaka je 0,3-3%. Sa starošću se udeo Ca u tkivima povećava. Najviše ga je u lišću, stablu, korenu a najmanje u zrnu. Monokotile sadrže manje Ca od dikotiledonih biljaka. Deo Ca se u biljnom tkivu nalazi u slobodnom jonskom obliku, zatim vezan za karboksilne, fosfatne i hidroksilne grupe. Ca se u vakuoli nakuplja u vidu organskih kis..Fiziološka uloga kalcijumaZnačajna uloga u održavanju strukture i f-je ćelijskih membrana. Ca aktivira mali broj enzima, često nespecifično, pa njegovu ulogu tu mogu preuzeti i drugi elementi (Mg, Mn). Ca utiče na bubrenje koloida protoplazme. On smanjuje hidrataciju koloida i na taj način povećava stabilnost i viskozitet protoplazme. Takođe ima značajnu ulogu u neutralizaciji organskih kis. koje nastaju u toku metabolizma ćelije. Sa ovim kis. Ca gradi teško rastvorljive soli koje se nakupljaju (talože) u ćelijskom soku.Nedostatak i suvišak kalcijumaNedostatak Ca utiče na biljke neposredno i posredno. Neposredno – ako biljke ne sadrže dovoljno Ca; posredno - ako je nedovoljno Ca u zemljištu. Prvi simptomi nedostatka Ca javljaju se na najmlađim organima. Biljke poprimaju žbunast izgled i znatno zaostaju u porastu. Uočavaju se znaci hloroze, a potom i nekroze (prvo na najmlađim listovima). U ćelijama lista smanjuje se turgor. Lišće se uvija. Nedostatak Ca utiče i na koren – meristemsko tkivo korena gubi embrionalni karakter. Ukoliko se reproduktivni organi uopšte i obrazuju, njihov broj je znatno reduciran. Često i prevremeno opadaju cvetovi. Klasovi ostaju šturi.Suvišak Ca u hranjivom supstratu može nepovoljno da se održava na pristupačnost nekih mikroelemenrata u zemljištu – B, Mn, Fe, Cu i Zn. Njihov nedostatak izaziva hlorozu. Na ovo su naročito osetljive neke voćke i pojedine ukrasne biljke. Na takvim zemljištima preporučuje se upotreba kiselih mineralnih đubriva, kao i zakišljavanje zemljišta primenom sumporne kis., elementarnog S,...

37

9. Magnezijum (količina, usvajanje, nedostaci) Mg spada u zemnoalkalne metale. Vrlo je rasprostranjen u zemljištu – čini 2,1% zemljine kore. Ulazi u sastav hlorofila, neophodan je za f-ju ribozoma, za promet E i rezervnih materija, kao i za mnoge druge procese.Usvajanje i translokacija magnezijumaPrimanje Mg je aktivan proces, mehanizam usvajanja objašnjava se teorijom prenosioca. Usvajanje Mg znatno zavisi od prisustva drugih jona. Sadržaj i raspodela magnezijumaSadržaj Mg u suvoj materiji biljaka – 0,1-1%. Od ukupne količine oko 20% se nalazi u sastavu hlorofila, oko 5% u organskim jedinjenjima, 45% je u slobodnom jonskom obliku u ćelijskom soku i oko 30% je vezan ili se nalazi u vidu helata. Sadržaj Mg je veći u lišću nego u stablu. Leguminoze u proseku sadrže 2 puta više Mg od trava. Gajene biljke prinosom iz zemljišta iznose značajne količine Mg.Fiziološka uloga Mg- ulazi u sastav hlorofila;- značajan je aktivator enzima;- utiče na metabolizam azota;- značajan za transport produkata fotosinteze, kao i za nakupljanje rezervnih UH (posebno skroba);- utiče na bubrenje koloida protoplazme i neposredno na vodni režim biljaka;- učestvuje u neutralizaciji organskih kis. Nedostatak i suvišak magnezijumaNedostatak Mg – prvi simptomi su na najstarijim listovima. Pri nedostatku Mg razgrađuju se molekuli hlorofila – javlja se hloroza (najpre između lisnih lisnih nerava). Nakon razgradnje hlorofila prestaje fotosinteza a time i sinteza UH. Ćelije postepeno umiru. Hloroza izazvana nedostatkom Mg može se lečiti tretiranjem listova rastvorom soli magnezijuma. Suvišak Mg se u prirodi retko javlja. Zemljište nastala iz serpentina sadrže velike količine Mg – tu raste posebna serpentinska vegetacija – predstavnici sadrže više Mg nego Ca.

10. Sumpor (količina, usvajanje, nedostaci) Biljke S usvajaju iz zemljišta i atmosfere. Sumpor se u atmosferi najčešće nalazi u obliku SO2, zatim H2S a najmanje u obliku mineralnih i organskih čestica. Iz atmosfere u zemljište dospeva padavinama u obliku sumporne kis. (kisele kiše) odn. sulfata. Zemljište se obogaćuje S primenom mineralnih đubriva. U zemljište se nalazi u organskom i neorganskom obliku. Osnovni izvor S za biljke su sulfatni joni zemljišta. Smatra se da ih biljke usvajaju aktivno. Transport S iz korena u nadzemne organe veoma je intenzivan.Sadržaj i raspodela sumporaBiljke usvajaju velike količine S. Najviše sumpora se nalazi u listovima, zatim semenu i stablu, a najmanje ga je u korenu.Metabolizam i jedinjenja sumporaBiljke S usvajaju uglavnom u obliku sulfata (oksidisani oblik), a S u biljkama se uglavnom nalazi u redukovanom obliku, zato je potrebno da se usvojeni sulfat redukuje. Sumpor ulazi u sastav alkaloida, a mnogi enzimi i koenzimi takođe sadrže S u vidu SH-grupe.Fiziološka uloga sumporaSumpor ima više uloga u metabolizmu biljaka:- strukturna (ulazi u sastav belančevina, lipida, ...);- katalitička (S je aktivni centar nekih enzima);- učestvuje u održavanju ravnoteže oksido-redukujućih procesa u ćeliji;- utiče na rast i hemijski sastav biljaka...Jedna od osnovnih osobina S u strukturi proteina jeste da obrazuje disulfidnu vezu između polipeptidnih lanaca. Ova veza stabilizuje strukturu polipeptida i doprinosi odrešenoj konformaciji proteina enzima. Enzimi koji sadrže S – dehidraze, karboksilaze,... S je značajan i za fotosintezu, značajan je za kvalitet polj. proizvoda.

38

Nedostatak i suvišak sumporaNedostatak S – znaci nedostatka S se u prirodi retko uočavaju. Sumporni nedostatak su slični kao i kod azota. Najsigurniji pokazatelj je odnos udela azota i sumpora – u slučaju nedostatka S odnos je širi, a kod nedostatka N – uži. Prve znakove uočavamo na najmlađim listovima. Nedostatak S usporava rast biljaka i lišće dobija žuto-zelenu boju (naročito mlado lišće). Stablo je kraće i tanje a koren se izdužuje – pogotovo se izdužuju korenske dlačice. Suvišak S se može javiti u zemljištu i u atmosferu. U zemljištu – retko. U slučaju nakupljanja H 2S donji deo stabla je mrko obojen. U uslovima viška sulfatnog jona listovi su manji, oštećenja su u vidu hloroze. Lišajevi su pogotovo osetljivi na porast konc. SO2 u atmosferi, pa se smatraju indikatorima. Suvišak SO2 izaziva nekrotične pege.

11. Gvožđe (količina, usvajanje, nedostaci)Usvajanje i translokacija gvožđaBiljke mogu usvajati Fe kao fero jon (Fe2+), feri jon (Fe3+) i u vidu Fe-helata. Na usvajanje Fe deluju mnogi činioci – visok pH, velika konc. fosfata i Ca u hranjivoj sredini smanjuju njegovo usvajanje. U provodnim sudovima Fe se transportuje u helatnom obliku tj. vezano za olifatične i hidroksi-karbonske kis. (jabučnu, limunsku), fenole, tiole ili AK. Sadržaj i raspodela gvožđa U suvoj materiji biljaka – 50-1000 ppm. U nadzemnim organima ga najviše ima u lišću, stablu pa u zrnu. Koren takođe sadrži Fe. U listovima je u hloroplastima, mitohondrijama i jedru.Fiziološka uloga gvožđaFe posredno ili neposredno učestvuje u brojnim procesima – biosintezi hlorofila, fotosintezi, disanju, fiksaciji elementarnog azota,... Fotosinteza – Fe je značajno jer u njegovom nedostatku se narušava građa hlorofila tj. hloroplasta. Disanje – Hemijsko gvožđe ulazi u sastav aktivnog centra katalaze i peroksidaze (enzimi koji učestvuju u prenosu e-, citohroma b i c i citohromoksidaze). U fiksaciji molekularnog azota – fiksacija N2

katalizuje specifičan enzim nitrogenaza. Fe i Mo predstavljaju neophodnu komponentu nitrogenaze. Fe utiče i na metabolizam organskih kiselina. U njegovom nedostatku javljaju se kvalitativne i kvantitativne promene u njhovom sastavu. Nedostatak i suvišak gvožđaNedostatak Fe – Fe u zemljište je u raznim mineralima, u vidu amfoternih oksida ili hidroksida. Nedostatak Fe se najčešće javlja na alkalnim zemljištima bogatim krečom i glinom. Simptomi – listovi postaju žuto-zeleni (najmlađi), da bi kasnije postali limun žuti, a ponekad i beli. Ako je nedostatak jako izražen može doći do opadanja listova. Vrhovi mladih listova počinju da se suše. U cilju lečenja primenjuju se razna jedinjenja gvožđa.Višak Fe se u prirodi retko javlja, najčešće na sulfatnim zemljištima, pri niskoj vrednosti pH. U slučaju viška Fe listovi postaju tamno do plavo-zeleni, koren mrk, inhibiran je porast organa.

12. Bor (količina, usvajanje, nedostaci) Bor je dosta rasprostranjen u prirodi ali u malim koncentracijama. Usvajanje i translokacija boraBiljke B usvajaju iz zemljišnog rastvora. Pretpostavlja se da ga biljke usvajaju u vidu borne kis. i hidratisanog B(OH)4

- jona. Smatra se da njegovo usvajanje teče u 2 faze:1. pasivna – difuzija jona u slobodan prostor;2. aktivna – sporija od prve, prestavlja prenos jona u unutrašnjost ćelije korena.

Bor se brzo prenosi u ksilemu. U floemu je slabo pokretan ili nepokretan.Sadržaj i raspodela bora

39

Sadržaj B u biljkama je veći nego u zemljištu – u suvoj materiji – 2-70 ppm. Sadržaj B je naročito visok u generativnim organima, u prašniku, plodniku i žigu. U listovima ga ima više nego u stablu i korenu.Fiziološka uloga bora- u transportu UH (stvarajući s njima komplekse olakšava transport kroz ćelijsku membranu);- u prometu fenolnih jedinjenja, a s tim u vezi i regulacija sinteze lignina odn. lignifikacija ćelijskog zida;- u biosintezi fosfornih jedinjenja i NK;- posredno i neposredno na metabolizam NK (usled nedostatka smanjuje se ugrađivanje fosfata u nukleotide, smanjuje se sadržaj DNA i RNA, povećava aktivnost RNA-aze);- utiče na klijanje polena i rast polenove cevčice;- disanje, vodni režim, usvajanje nekih jona,...Nedostatak i suvišak boraNedostatak B – prvi simptomi na najmlađim listovima. Na njima se javljaju hlorotične pege, smanjeno je izduživanje, stablo i listovi su deblji, slabije se razvija mehaničko tkivo, korenov sistem je nerazvijen a broj bočnih korenova je uvećan. Nakupljaju se fenoli i auksini.Višak B – prvi simptomi se javljaju na vrhu i po ivici lista u vidu nekroze, najpre na starijim listovima. Nepovoljno dejstvo suviška B otklanja se kalcifikacijom, navodnjavanjem i primenom krečno-amonijačne šalitre.

13. Mangan (količina, usvajanje, nedostaci) Uloga Mn u životnim procesima biljaka zasniva se na njegovom visokom redoks potencijalu i mogućnosti promene valentnosti. U prirodi se najčešće nalazi u vidu oksida. Njegova jedinjenja imaju stepen oksidacije +2 do +7.Usvajanje i translokacija MnBiljke Mn usvajaju u obliku Mn2+ jona i u vidu Mn-helata. Mehanizam – u prvoj fazi se adsorbuje na P korena (u prividno slobodnom prostoru), a potom se aktivno prenosi u unutrašnjost ćelije. Ustanovljen je antagonizam pri usvajanju Mn i drugih elemenata naročito Fe, Ca i Mg. Pokretljivost Mn je relativno mala (veća je kod monokotila nego kod dikotila). Sadržaj i raspodela MnU suvoj materiji biljaka 50-250 ppm. Sadržaj pri kome se javljaju simptomi nedostataka:

1. za potpuno razvijen list š. repe - <10 ppm;2. za kukuruz pre pojave metlice - < 8 ppm;3. za pšenicu u fazi klasanja – 10 ppm u suvoj materiji.

Sadržaj Mn je visok u mladim organima, tkivima gde su intenzivni metabolički procesi. Fiziološka uloga MnMn nije gradivni element. Njegova najznačajnija uloga u biljkama je aktivacija enzima. Mn aktivira procese fosforilacije pa je uključen u metabolizam UH, prenos, potrošnju E i sl. Takođe ima ulogu u procesu fotosinteze. Ima specifičnu ulogu u Hilovoj r-ji. Ova r-ja se odvija u fotosistemu 2 i sastoji se u fotooksidaciji H2O. Utiče na oksidaciju masnih kis., sintezu linolenske kis. itd.

Nedostatak i suvišak MnNedostatak Mn javlja se na krečnim i alkalnim zemljištima. Za biljke je najpristupačniji dvovalentni Mn. Nedostatak Mn izaziva hlorozu koja ne obuhvata ceo list već samo interkostalni deo. Zatim nastaje nekroza. Kao posledica ovoga smanjuje se lisna P, usporen je rast korena i nadzemnog dela, manji je broj cvetova a manji je i prinos. Ako se nedostatak Mn pojavio u alkalnom zemljištu preporučuje se prskanje nadzemnih organa razblaženim rastvorom soli MnSO4, a na kiselim zemljištima koja su siromašna Mn – zaoravanje 25-50 kg Mn/ha u vidu Mn-sulfata.

40

Višak Mn je dosta rasprostranjen u prirodi. Do ovoga dolazi u zemljištima koja su bogata Mn, imaju visok pH i visok redukcioni potencijal. Prvi vidljivi simptom je nekroza. Nepovoljno dejstvo viška Mn ublažava se alkalnim i zemnoalkalnim metalima. Na kiselim zemljištima se preporučuje kalcifikacija.

14. Bakar (količina, usvajanje, nedostaci) Uloga Cu – pretežno katalitička. Cu ulazi u sastav enzima i na taj način utiče na odvijanje mnogih životnih procesa.Usvajanje i translokacija bakraBiljke Cu usvajaju iz zemljišta. Sadržaj ukupnog Cu u zemljištu je 2-100 ppm, a pristupačnost 2-50 ppm. Do pojave simptoma nedostatka dolazi kada je sadržaj pristupačnog Cu manji od 2-3 ppm. Cu biljke pretežno usvajaju u vidu Cu2+ jona i u vidu helata. Brže ga usvajaju u helatnom obliku. Biljke ga različito usvajaju u toku rasta i razvića.Sadržaj i raspodela CuU suvoj materiji – 2-20 ppm. Ako je taj udeo manji od 4 ppm to je već nedostatak Cu, a 20-50 ppm – višak. Najveći sadržaj Cu je u korenu. Nakuplja se u hloroplastima.Fiziološka uloga CuBakar je polivalentan element (+1, +2, +3). Za biljke je posebno značajan u 2+ obliku zato što se u tom obliku usvaja. - osnovna uloga – ulazi u sastav enzima (uglavnom onih koji učestvuju u metabolizmu fenola).- ulazi u sastav plastocijana – učestvuju u prenosu e- u svetloj fazi fotosinteze i čini sponu između fotosistema I i II- utiče na metabolizam azotnih jedinjenja (mehanizam još nije poznat)- utiče na otpornost biljaka prema bolesimaNedostatak i suvišak CuNedostatak Cu – dosta rasprostranjen. Znaci nedostatka – hloroza, nekroza, odumiranje vršnih izdanaka, smanjen je porast i prinos biljaka i na kraju biljke odumiru. Tipični znaci nedostatka Cu – venenje, uvijanje listova, odumiranje mladih listova, poremećaji u građi sprovodnog sistema i mehaičkog tkiva. Poremećen je i vodni režim. Nedostatak se održava i na obrazovanje i razvoja plodova. Osnovni razlog ovome je smanjenje broja i fertilnosti polena.Višak Cu – najčešće na kiselim zemljištima. Smanjuje se porast korena. Prvi znaci se obično javljaju na najstarijim listovima u vidu hloroze. Kasnije dolazi do nekroze i sušenja lista. Koren je mrke boje, kratak i zadebljao, broj korenovih dlačica je smanjen.

15. Molibden (količina, usvajanje, nedostaci)Usvajanje i translokacija MoBiljke Mo usvajaju u obliku jona MoO4

2-. Njihov sadržaj u zemljištu je nizak – 0,6-3,5 ppm. Znaci nedostatka Mo uočavaju se kada je udeo pristupačnog Mo u zemljištu manji od 0,1 ppm a znaci viška – 0,9 ppm. Usvajanje Mo veće je na alkalnim nego u kiselim zemljištima. Sulfatni joni smanjuju a fosfatni povećavaju usvajanje.Sadržaj i raspodela MoSadržaj Mo u suvoj materiji – 0,1-0,5 ppm. Raspodela je različita. U listovima ga je više nego u stablu. Visok sadržaj Mo je u kvržicama leguminoza. Gajene biljke iznose prinosom malo Mo – 3-5 g/ha.

Fiziološka uloga MoMo ulazi u sastav nekih metaloenzima, učestvuje u prenosu e- u biološkim sistemima, obrazuje komplekse sa cistinom, metioninom,.... Ulazi u sastav nitrat-reduktaze i katalizuje reakciju NO3

- u NO2-. Njegova uloga ovde

je specifična – ne mogu je preuzeti drugi elementi. Smatra se da Mo podstiče aktivnost peroksidaze, katalaze i fenoloksidaze, stimuliše procese fosforilacije (ugrađivanje neorganskog fosfora u organsko jedinjenje).Nedostatak i suvišak Mo

41

Nedostatak Mo najčešće se javlja na kiselim peskovitim zemljištima. Tipični i pouzdani znak nedostatka Mo je hloroza. Osim ovog simptoma javlja se i patuljast rast biljaka, internodije su kraće (dobija se rozetav izgled). U slučaju jakog oštećenja javlja se nekroza. Nedostatak Mo otklanja se primenom Na ili amonijum molibdata,... Preporučljiva količina je 1-2 kg/ha.Višak Mo – najčešći znak je smanjenje porasta. Prvi znaci uočavaju se na najmlađim listovima u vidu hloroze (uta boja postepeno prelazi u mrku).

16. Cink (količina, usvajanje, nedostaci) Zn je u malim količinama neophodan za biljke, kao i za čoveka i životinje. Zn ulazi u sastav enzimatskih sistema.Usvajanje i translokacija cinkaSadržaj ukupnog Zn u zemljištu – 10-300 ppm. Zn se u zemljište nalazi u mineralima, mineralima gline, u obliku Zn-sulfida, Zn-oksida, .... Pristupačni Zn za biljke – jako mala količina – često manje od 1 ppm. Biljke ga usvajaju u obliku Zn2+ jona i helata, cinkata,...Mehanizam usvajanja nije potpuno proučen. Misli se da je to aktivni proces. Autogonistički pri usvajanju Zn deluju Fe, Cu i Mn, joni fosfata. Na usvajanje ztiču i vlažnost zemljišta, sastav i aktivnost mikroflore,... Zn se spada u u pokretljive elemente (mala pokretljivost).Sadržaj i raspodela ZnSadržaj Zn u suvoj materiji biljaka iznosi 20-100 ppm.Zn se u većoj meri nakuplja u korenu i mladim listovima.Fiziološka uloga Zn- ulazi u sastav mnogih enzima (karboanhidraza – katalizuje prenošenje H2O na CO2 pri čemu nastaje HCO3

- + H+; laktat-, glukamat- i malatdehidrogenaza, alkalne fosfataze,...)Nedostatak i višak ZnOsetljivost biljaka na nedostatak Zn je različita. Simptomi nedostatka Zn su različiti kod raznih vrsta – sitnolisnost, rozetavost, pegavost,... Posle hlorotičnih pega sledi nekroza. Smanjuje se intenzitet fotosinteze, pa opada i produktivnost biljaka.Suvišak Zn se u prirodi retko javlja. Promene su u vidu nižeg rasta, smanjenja korenovog sistema i pojava sitnih listova. Velika konc. Zn, kao i drugih metala, deluju toksično na biljke. Nakupljanje Zn smanjuje se primenom većih doza fosfornih đubriva, kalcifikacijom.

17. Kobalt (količina, usvajanje, nedostaci) Co je redovan sastojak biljnih ćelija. Njegov sadržaj u zemljištu je u proseku 1-40 ppm. Biljke usvajaju male količine kobalta, a sam mehanizam je malo poznat. Smatra se da je to aktivno usvajanje. Usvaja se preko korena i lista.Sadržaj i raspodela CoU suvoj materiji biljaka 0,02-0,4 ppm. Više se nagomilava u generativnim nego u vegetativnim organima. U listovima se nagomilava na ivici i u hloroplastima.Fiziološka uloga Co- ulazi u sastav vitamina B12 - spada u grupu polivalentnih metala pa učestvuje u oksido-redukcionim procesima (utiče na oksidativne procese biljaka)- ulazi u sastav metaloenzima (lecitinaze)- značaj u fiksaciji molekularnog azota (nije sasvim proučeno)- utiče na metabolizam lipida, promet auksina, fotohemijsku aktivnost hloroplasta,....

Nedostatak i višak CoNedostatak Co – na mladim listovima se javlja hloroza.Kada ima višak Co – hloroza i nekroza, u ekstremnim slučajevima sušenje i opadanje listova. Višak Co se jako retko javlja. U normalnim prilikama Co se nikad ne nakupi u biljci u toj količini da je toksičan za životinje i ljude.

42

18. Ostali elementi (količina, usvajanje, nedostaci) Pod ostale elemente spadaju oni čija pojedinačna konc. u biljkama se prelazi 2 ppm. Njihova uloga još nije dovoljno poznata.Vanadijum – veoma rasprostranjen u prirodi. U suvoj materiji oko 1 ppm. Predstavlja esencijalni element za neke bakterije i alge. Smatra se da podstiče fiksaciju N kod azotobaktera. Nema podataka o značajnosti za više biljke.Volfram – sadržaj u suvoj materiji biljaka – nekoliko stotih delova ppm. Podstiče aktivnost katalaze. U nekim slučajevima može zameniti Mo (np. u enzimu nitroreduktaze).Selen – nije neophodan za biljke. Njegov nedostatak ali i suvišak nepovoljno deluje na životinje (putem ishrane).Jod – misli se da u konc. 0,5-1 ppm deluje stimulativno a pri konc. većoj od 1 ppm toksično.Nikal – ulazi u sastav biljaka, ali nije esencijalan za više biljke. Najpre se smatralo da utiče samo na oksido-redukcione procese, ali sada se zna da deluje na još neke procese kod biljaka.Fluor – javlja se kao zagađivač sredine, pa mu se sridaje sve veći značaj. Sadržaj u suvoj materiji biljaka 2-20 ppm. U biljkama se nalazi u organskom i neorganskom obliku. Pri određenim konc. stimuliše rast biljaka ali više se ističe njegovo toksično dejstvo.Aluminijum – dosta je rasprostranjen u biljkama. Veće konc. Al pogotovo na kiselim zemljištima izazivaju nedostatak fosfora i hlorozu. Višak Al deluje nepovoljno pogotovo na rast korena. U prisustvu Al menja se boja nekih pigmenata ćelijskog soka. Olovo – deluje toksično. Postoje i podaci koji govore njegovom stimulativnom dejstvu u malim količinama. U suvoj materiji biljaka saržaj Pb je 0,3-1,5 ppm.Titan – nije neophodan za biljke, ali postoje radovi u kojima se ističe njegovo dejstvo na prinos i kvalitet gajenih biljaka.Litijum – uticaj još nije dovoljno poznat. Utiče na neke fiziološko-biohemijske procese biljaka, u nekim slučajevima deluje čak i stimulativno. Deluje na enzimatske procese. Sadržaj litijuma u suvoj materiji biljaka – 0,095-0,5 ppm. Uočen je antagonizam pri usvajanju između Li, K i Na.Natrijum – ubraja se u grupu korisnih elemenata. Za neke halofite je neophodan. Sadržaj u biljkama – 0,01-2%. Uglavnom ga ima više u vegetativnim nego u generativnim organima. U biljkama se nalazi uglavnom u jonskom obliku ili vezan za koloide protoplazme. Biljke ga usvajaju iz zemljišnog rastvora u vidu Na+ jona. Mlade biljke usvajaju manje Na od starijih. Dobro je pokretljiv. Nedostatak Na se u prirodi retko javlja. Biljke su prema višku Na uglavnom tolerantne. Simptomi se javljaju u vidu hloroze i nekroze. Naročito osetljivi na povećanje Na su citrusi.Silicijum – veoma rasprostranjen element u Zemljinoj kori (odmah posle O2). Biljke ga usvajaju iz zemljišnog rastvora. U zemljištu se obično nalazi u vidu alumosilikata. Mehanizam usvajanja nije u potpunosti razjašnjen. Usvajanje je jako intenzivno. Sadržaj Si u biljkama – 0,2-0,8%. Više ga je u vegetativnim nego u generativnim organima, takođe više je zastupljen u nadzemnim organima. U biljkama se akumulira u ćelijskom zidu epidermisa kao mineral opal. Do sada nije primećeno toksično dejstvo Si, ni nedostatak ovog elementa. Kod pirinča izaziva patuljast rast, produžava vegetaciju, smanjuje prinos i usvajanje azota, fosfora i kalijuma, povećava sterilnost. Stablo postaje kraće, bokorenje slabije, često izostaje stvaranje klasa. Kod trava i žita se javljaju nekrotične pege. Biljke kojima nedostaje Si obično su manje otporne na gljivična oboljenja.

43

6. Rastenje i razviće biljaka

1. Rastenje i razviće biljaka – definicija Svaka jedinka u toku života podleže morfološkim i fiziološkim promenama. Razviće živih bića uključuje rastenje i diferencijaciju. Pod rastenjem se podrazumeva ireverzibilno povećanje zapremine koju najčešće prati povećanje mase. Rastenje obuhvata kvantitativne promene. Nastanak novog kvaliteta tj. promena oblika i funkcija naziva se diferenciracijom. U toku diferencijacije nastaju kvalitetno nove ćelije, tkiva i organi koji imaju različite fiziološke funkcije. Pri polnom razmnožavanju celokupan ćelijski materijal višećelijskog organizma potiče od zigota. Imajući u vidu da se pri nastanku novih ćelija ne gubi niti dobija ikakva nova nasledna osnova, diferencijacija se može objasniti samodiferencijalnim aktiviranjem ili inaktiviranjem gena. S obzirom na reakciju pri delovanju određenog nadražaja mogu se razlikovati 4 stanja aktivnosti gena:

1. Aktivni geni (geni su aktivni i pre i posle delovanja nadražaja);2. Inaktivni geni (geni su neaktivni i pre i posle delovanja nadražaja);3. geni koji se mogu aktivirati (potencijalno aktivni geni, pre delovanja nadražaja su neaktivni a posle

delovanja postaju aktivni);4. geni koji se mogu inaktivirati (potencijalno inaktivni geni, pre delovanja nadražaja su aktivni a posle

delovanja postaju neaktivni).Diferencijalna ekspresija gena se u osnovi može regulisati preko: transkripcije, posttranskripcije, translacije, posttranslacije i razgradnjom enzima. U nadražaje koji mogu da aktiviraju ili inaktiviraju gene spadaju svetlost, temperatura i dr.

2. Biljni hormoni i bioreguratori (podela i delovanje) Koordinaciju između ćelija, tkiva i organa biljaka obezbeđuju hemijske supstance koje se transportuju od ćelije do ćelije. Dominantnu ulogu pri tome imaju biljni hormoni ili fitohormoni. Oni deluju u malim koncentracijama a mesto njihove sinteze i mesto delovanja su im različiti. Jedan isti fitohormon može da utiče na odvijanje većeg broja različitih procesa. Fitohormoni mogu da se translociraju na više načina: putem ksilema (citokinini), floemom (giberelini), kroz simplast (auksini) i u intercelularnom vazdušnom prostoru (etilen). Pomoću fitohormona kontrolišu se klijanje semena, cvetanje, formiranje korena i izdanka i td. Oni imaju i modifikatorsko dejstvo pošto kontrolišu brzinu procesa (izduživanje, starenje). Fitohormoni (bioregulatori) su biološki aktivna jedinjenja koja regulišu rastenje i razviće i utiču na pravac i intenzitet metaboličkih procesa biljaka. Oni se mogu svrstati u 5 osnovnih klasa: auksine, gibereline, citokinine (stimulativna dejstva), apcisine i etilen (inhibitorno dejstvo). Fitohormoni ne ulaze u sastav enzima. U delovanju fitohormona važnu ulogu ima široko rasprostranjen kalmodulin, protein male molekulske mase, koji sa velikim afinitetom i selektivnošću reverzibilno vezuje Ca. Kalmodulin ima opštu ulogu posrednika između primarnih nadražaja i odgovora ćelije. On se smatra sekundarnim glasnikom, dok fitohormoni predstavljaju primarne glasnike.

3. Stimulatori rastenja (auksini, giberelini i citokinini) AUKSINI – Do sada je iz biljaka izolovan veći broj jedinjenja koja sadrže indol i ispoljavaju dejstvo koje se pripisuje auksinima. Ona se nazivaju prirodnim auksinima kao što su indolsirćetna kis., indolpirogrožđana kis., indolpropionska kis. i td. Pored prirodnih auksina i neka druga jedinjenja mogu da ispoljavaju dejstvo specifično auksinima. Oni se nazivaju sintetičkim auksinima, kao što su indol-3-buterna kis., fenilbuterna kis., fenilsirćetna kis.. Biosinteza, razgradnja i transport auksina - Jedan od najznačajnih prirodnih auksina je indolsirćetna kiselina. Prethodnik u biosintezi indolsirćetne kis. je triptofan. Triptofan pomoću aromatične transaminaze prelazi u indolpirogrožđanu kis.. Indolpirogrožđana kiselina dekarboksilacijom prelazi u indolacetaldehid. On se oksidiše pri čemu nastaje indolsirćetna kiselina. Mesta sinteze auksina su meristemska tkiva ili mladi organi: listovi i nezreli plodovi i embrioni. Auksin se u biljkama nalazi u slobodnom i vezanom obliku. Vezani auksin je auksin koji je kovalentnim vezama vezan za niskomolekularna jedinjenja (šećere i aminokiseline itd.). Oni se u

44

vezanom obliku nakupljaju, mogu se u tom obliku transportovati i omogućavaju održavanje nivoa auksina u biljkama. Auksini se transportuju pasivno i aktivno. Pasivan transport se odvija u ksilemu, aktivan se odvija u parenhimu ili u ćelijama kambijuma.Fiziološka uloga auksina - Auksini utiču na: izduživanje, apikalnu dominaciju, diferencijaciju pupoljaka, pojavu partenokarpije, opadanje listova i plodova, deobu ćelija, obrazovanje adventivnih korenova, polarnost organa, aktivnost enzima i sintezu nukleinskih kiselina i proteina. Primena auksina - Auksini imaju značajnu ulogu u procesima inicijacije i formiranja adventivnih korena, zbog čega se koriste pri vegetativnom razmnožavanju biljaka. Auksin se koristi i za sprečavanje prevremenog opadanja nedovoljno zrelih plodova.GIBERELINI – Do sada je iz viših biljaka identifikovano 68 slobodnih giberelina koji se pojedinačno obeležavaju sa GA1, GA2, GA3 itd. Do sada poznati giberelini mogu se deliti u 2 grupe: na gibereline koji sadrže 19 i gibereline koji imaju 20 ugljenikovih atoma.Biosinteza, razgradnja i transport giberelina - Osnovni skelet giberelina čini tetraciklični prstenasti sistem giberelan koji sadrži dva šestočlana i dva petočlana prstena i često jedan laktonski prsten. Sinteza giberelina počinje sa acetil-CoA od kojeg preko mevalonata zatim izopentil-pirofosfata nastaje farnezil-pirofosfat. Giberelini nastaju iz geranil-geranil-pirofosfata preko kaurena. Giberelini se najintezivnije sintetizuju u mladim listovima i u nedozrelim semenima, posebno u embrionu.U biljkama se nalaze u vidu slobodne giberelinske kis. i mogu biti vezani kovalentnom vezom za niskomolekulska jedinjenja. Procesi transformacije u velikoj meri zavise od starosti organa, nivoa apscisinske kiseline i od dužine dana. Pokretljivost giberelina je dobra. U parenhimskim i kambijalnim tkivima transport giberelina zahteva energiju. Smatra se da se on prenosi preko floema. Fiziološko dejstvo giberelina - Giberelini utiču na: dužinsko rastenje, obrazovanje cvetova, mirovanje semena i pupoljaka, apikalnu dominaciju, izazivaju partenokarpiju, aktiviraju određene gene i stimulišu klijanje semena.Primena giberelina - Giberelini nisu našli širu primenu u poljoprivrednoj proizvodnji, ali njihovom upotrebom kod mrkve, celera, kupusa i dr. može da se inducira cvetanje već u prvoj godini života.CITOKININI – Oni podstiču deobu ćelija tj. citokinezu, zbog čega su nazvani citokininima. Do sada je poznato oko 10 prirodnih citokinina i svi su oni N6- substituisani derivati adenina.Biosinteza, razgradnja i transport citokinina - Smatra se da su polazne supstance adenozinmonofosfat (AMP) i izopentenil-pirofosfat. Iz njih nastaje izopentenil-adenozinmonofosfat koji se defosforilira i nastaje izopentenil-adenozin. Posle odvajanje riboze obrazuje se izopentenil-adenin. Izopentenil-adenozin može da pređe u ribozil-zeanit, a odvajanjem riboze nastaje zeanit. Glavno mesto sinteze citokinina su mladi korenovi. Oni mogu da obrazuju jedinjenja sa glukozom, pomoću kojih se transportuju i nagomilavaju u slučaju viška citokinina. Fiziološka uloga citokinina - Citokinini utiču na: deobu i izduživanje ćelija, sintezu proteina i RNK, procese starenja, transport materija, apikalnu dominaciju, mirovanje semena, komponente su tRNK.Primena citokinina - Sintetizovani citokinini koji sadrže ureu koriste se u hortikulturi, utiču na klijanje semena, odgađaju starenje, redovan su sastojak hranjivih podloga.

4. Inhibitori rastenja (apscisinska kiselina i etilen – biosinteza, delovanje i primena) APSCISINSKA KISELINA – ABA je veoma rasprostranjena u biljnom svetu. Ona je izolovana iz pupoljaka, listova, krtola, korena, semena i plodova. Njegovo dejstvo je pretežno inhibitorno. Apscisinska kiselina je antagonist endogenim hormonima.Biosinteza apscisinske kiseline - ABA je seskviterpenoid. Njena sinteza polazi od melavonske kis., nastavlja se preko farnezil-pirofosfata, a od njega nastaju seskviterpeni. ABA može da nastane i fotooksidacijom karotenoida. Postoje 2 mišljenja po pitanju mesta sinteze ABA-e u listovima:

1. sinteza u hloroplastima2. sinteza u citoplazmi ćelija mezofila.

Količina ABA u biljkama se kreće u širokim granicama i zavisi od njene sinteze, razgradnje i translokacije. Metabolizam ABA obuhvata obrazovanje glukoza estara i oksidaciju metil grupa. ABA se dobro kreće i u ksilemu, floemu i u parenhimu.

45

Fiziološka uloga ABA - ABA utiče na: otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovima sredine, ubrzava opadanje listova i plodova, inhibira klijanje semena, utiče na geotropizam organa i inhibira cvetanje biljaka dugog dana u uslovima kratkog dana.Primena ABA - Ona do sad nije našla širu primenu u poljoprivredi, ali postoji pokušaji da se primeni kao antitranspirant. U novije vreme se ovom fitohormonu pridaje značajna pažnja pri selekciji biljaka na povećanu otpornost prema suši. ETILEN – Utvrđeno je da je prirodni proizvod metabolizma biljaka i da ga one odaju u spoljašnju sredinu. Etilen se stvara u zaraženim plodovima i podstiče njihovo sazrevanje. Zaraza i hemijske i mehaničke ozlede podstiču obrazovanje etilena koji se naziva “stres etilen”. Egzogeni etilen utiče na rastenje, diferencijaciju, brojne procese prometa materija.Biosinteza etilena - Etilen je gas male molekulske mase. Njega sintetiše većina biljnih tkiva. Njegova sinteza se odvija u metionin ciklusu, koji polazi od metionina. On pomoću ATP-a prelazi u adenozil-metionin. Posle odvajanja metil-tioadenozina nastaje aminociklopropan karbonska kiselina. Njenom razgradnjom nastaju: etilen, mravlja kiselina, CO2 i NH4. Smatra se da metionin ciklus nije jedini izvor etilena u biljkama. Fiziološko dejstvo etilena. Etilen utiče na: inhibira izduživanje izdanaka i korena, stimuliše klimakterično disanje, inhibira bazipetalni i lateralni transport auksina, podstiče sintezu ABA i time opadanje listova i plodova, ubrzava sazrevanje plodova, modifikuje pol cvetova, stimuliše obrazovanje korenskih dlačica i lateralnih korenova, indukuje obrazovanje cvetova, utiče na sintezu antocijana i karotenoida, podstiče klijanje semena nekih biljaka.Primena etilena - Etilen se koristi u cilju ubrzavanja sazrevanja plodova u zatvorenom prostoru.

5. Fitohrom Biosinteza i pretvaranje - Fotohemijsku reakciju može da izaziva samo svetlost koju apsorbuje neki fotoreceptor. U biljkama postoji veći broj receptora. Pigmenti koji učestvuju u fotosintezi usvajaju plavu i crvenu svetlost, i primljenu svetlosnu energiju pretvaraju u drugi vid energije.U fototropizmu je plava svetlost aktivna, nju apsorbuju flavini. Svetlost može kod biljaka da izaziva i morfološke promene (fotomorfoze) pri čemu je fotoreceptor jedan hromoproteid (fitohrom) pigmentni sistem koji usvaja svetlost većih talasnih dužina. Fitohrom ne transformiše primljenu svetlosnu energiju već je koristi za promenu svoje molekularne strukture. Fitohrom je u vodi rastvorljiv proteid i pretežno se nalazi u citosolu. U tkivima biljaka se nalaze dva oblika fitohroma: inaktivni – čiji je maksimum apsorpcije u crvenom delu spektra pri 660 nm i označava se sa P660 ili Pr i aktivni – oblik čiji se maksimum apsorbcije nalazi u tamnocrvenom opsegu pri 730 nm i obeležava se sa P730 ili Pfr. Oni podležu fotoreverzibilnom preobražaju. Fitohrom je rasprostranjen samo u biljkama koje sadrže hlorofil. Nalazi se u svim delovima biljke, a najviše u meristemu. Unutar ćelije u najvećoj meri se nakuplja u proplastidima, hloroplastima i plazmalemi. Dejstvo fitohroma - Biosinteza i fotokonverzija nisu još dovoljno proučene. Zavisno od reakcionog vremena mogu se razlikovati dve vrste svetlosnih reakcija u kojima fitohrom učestvuje. Reakcija sa kraćim reakcionim vremenom u kojima se efekat fitohroma može uočiti često već posle nekoliko sekundi i reakcija sa dugim reakcionim vremenom u kojima se efekat zapaža tek posle nekoliko dana.

6. Spoljašnji činioci koji utiču na rastenje biljakaDELOVANJE TEMPERATURE

Kardinalne tačke temperature – Postoje 3 kardinalne tačke: minimum, optimum i maksimum. Temperaturni minimum pri kojem biljke još mogu da rastu su T iznad 0°C i ispod minimalnih T prestaju životni procesi pa rastenje i biljke prelaze u pritajeno stanje. Optimalna T pri kojoj je rastenje najintenzivnije kod viših biljaka nalazi se u granicama od 25-30°C. Temperaturni maksimum za veliki broj vrsta kreće se od 45-55°C. Više temperature mogu da podnesu neke sukulentne biljke i termofilni organizmi. Biljke koje žive u severnim i umerenim geografskim širinama, gde toplotni režim zemlje pokazuje periodicidet imaju specifičan

46

termoperiodizam tj. zahtevaju smenjivanje perioda sa višim i nižim T i to kako u dužem tako i u kraćem vremenskom periodu. Visina T preko dana i noći u velikoj meri utiče i na nakupljanje organskih materija.

Indukcija cvetanja delovanjem T – Vernalizacija – Da bi neke biljke mogle da završe svoj životni ciklus tj. da bi prešle u generativnu fazu zahtevaju u određenom periodu života uticaj niskih T. Indukcija cvetanja delovanjem niskih T naziva se vernalizacija ili jarovizacija. Ona se najčešće odvija zavisno od vrsta na T od 0-15°C. Ako se niska T na početku vernalizacije zameni visokom od 25-40°C proces može da se vrati tj. da se efekat niskih T anulira. Ova pojava se naziva devernalizacija. Delovanjem niskih T u toku vernalizacije obrazuje se hormon vernalin. Razmena toplote biljaka sa okolinom – T biljaka je veoma značajna za odvijanje životnih procesa. T biljaka može a ne mora da bude identična sa T sredine. Ako je primljena i odata energija preko biljke jednaka, tada se biljka nalazi u temperaturnoj ravnoteži sa sredinom. Četiri fenomena su odlučujuća za razmenu toplote biljaka sa okolnom sredinom: zračenje, transpiracija, kondukcija i konvencija. Biljka prima energiju direktnim ili indirektnim putem od sunčevog zračenja i preko termičkog zračenja zemljišta i atmosfere. Transpiracijom se može odati značajna količina energije pošto se ona troši pri prevođenju vode iz tečnog u stanje pare. Putem kondukcije toplota se prenosi iz pravca više u pravcu niže T, direktno pomoću kretanja molekula. Konvencijom se toplota prenosi kombinovanim delovanjem kondukcije i transporta mase u medijumu koji struji.

DELOVANJE SVETLOSTIFotomorfoze – Morfološke promene koje izaziva svetlost kod biljaka i biljnih delova nazivaju se fotomorfoze. Najuočljiviji oblik fotomorfoze je etiolman. Do njega dolazi kada se biljke gaje u tami i kod njih dolazi do izduživanja internodija i lisne peteljke dok lisne ploče ostaju nerazvijene. Najčešće izostaje obrazovanje hloroplasta a mehanička tkiva ostaju rudimentirani. Ovakve biljke se nazivaju etoioliranim. Jedinke iste vrste su na većoj nadmorskoj visini uvek niže nego u niziji. Ova pojava se objašnjava delovanjem ultraljubičastog zračenja na protoplazmu, ono može imati i mutageno dejstvo jer može da menja strukturu nukleinske kiseline. Svetlost u većini slučajeva u izvesnoj meri smanjuje a nedostatak tj. tama podstiče rastenje. Fotomorfoze mogu da budu fotomodulacije i fotodiferencijacije. Fotomodulacije su reverzibilne promene i nastaju posle prestanka osvetljenja i zasnivaju se na membranskom efektu. Fotodiferencijacije su ireverzibilne promene izazvane svetlošću vezane za diferencijalnu fotoregulaciju genske aktivnosti. Svetlost utiče na rastenje i razviće svojim kvalitetom, intenzitetom i trajanjem.

DELOVANJE OSTALIH SPOLJAŠNJIH ČINILACAVoda – Voda je veoma značaj činilac rasta i razvića i u slučaju nedostatka kada turgor padne ispod kritične vrednosti prestaje izduživanje ćelija i njihova deoba. Zemljišna suša izaziva kržljavi rast (nanizam), a vazdušna suša promene u pravcu prilagođavanja građe lakšem provođenju vode do organa koji su izloženi suši i smanjenju transpiracije.Mineralna ishrana – Mineralne materije u značajnoj meri utiču na rastenje i razviće biljaka. Njihovo dejstvo je specifično i zavisi od koncentracije i njihovog međusobnog odnosa. Mineralna ishrana utiče na modifikaciju i građu biljaka.Osmotski potencijal hranjive sredine – Visoka koncentracija soli i nekih drugih osmotskih aktivnih materija u hranjivoj sredini izaziva niz fizioloških, morfoloških i anatomskih promena. Smanjenje rasta u uslovima visoke koncentracije soli posledica je otežanog usvajanja vode. U uslovima visoke konc. soli smanjuje se rastenje u dužinu, a povećava rastenje u širinu, protoplazma je gušća, a procesi diferencijacije i starenja su ubrzani.

7. Stadijumi u rastenju i razviću biljaka (embrionalni, izduživanje, diferencijacija) Rastenje ćelije – Biljna ćelija može da raste uvećanjem protoplazme (plazmatično rastenje) i izduživanjem (izduživanje i proširivanje).Uvećanje protoplazme – U vegetativnoj kupi umnožavanje plazme između dve deobe traje oko 15-20 sati. Za to vreme u ćeliji stalno i ako ne istim intenzitetom, uvećavaju količine proteina, lipida, ugljenih hidrata i nukleinskih kiselina. Kod jednoćeliskih organizama plazmatski materijal se pred deobu približno udvostruči. Za stvaranje protoplazme potrebna je značajna količina organske materije.

47

Rastenje izduživanjem (istezanjem) – Pod rastenjem ćelije izduživanjem podrazumeva se ireverzibilno povećanje njene zapremine po dužini jedne određene ose. Rastenje nekih delova biljaka često se svodi samo na izduživanje ćelije. Smatra se da je pokretačka snaga osmotsko primanje vode. Usled usvajanja vode obim ćelije se povećava i stvara se turgorov pritisak. Ćelije se tada odlikuju specifičnim metabolizmom. Količina proteina je veća nego u meristemskim ćelijama. U toku izduživanja ćelija uočava se intenzivnije nakupljanje jedinjenja sa manjom molekulskom masom od makromolekula. Rastenje ćelije izduživanjem deli se u tri etape:

1. povećanje plastičnosti ćelijskog zida putem olabavljenja veza između molekula koje učestvuju u izgradnji ćelijskog zida;

2. ulaženjem vode u ćeliji odnosno vakuolu i povećanje zapremine ćelije putem izduživanja;3. jačanje ćelijskog zida.

Deobno rastenje – Svojstveno je meristemu i zato se naziva i meristemsko rastenje.Zone rastenja organa – Kod vaskularnih biljaka najvažniji su meristemi vrha korenova i vrha stabla. Deo embrionalnih ćelija meristema posle određene determinacije se diferencira a drugi deo ostaje trajno meristemsko tkivo i nastavlja deobu. Rastenje koje je rezultat aktivnosti meristema vrha stabla i korena tj. deobe ćelija odnosno povećanja njihovog broja naziva se primarno ili meristemsko rastenje, a tkiva koja od njih nastaju primarna tkiva.Diferencijacija – Kod viših biljaka kod oplođene jajne ćelije nastaje embrion čije se ćelije tvorne, sposobne za deobu. Deo ćelijskog tvornog tkiva posle deobe zadržava meristemsko svojstvo dok se druge diferenciraju. Posle deobe ćelija raste, obrazuje se vakuola i odgovarajući plastidi, nakupljaju se rezervne materije i stvara se sekundarni ćelijski zid, tj. dolazi do diferencijacije i nastaje ćelija svojstvena za određeno tkivo. Tvorna tkiva se nalaze samo na određenim mestima kornusa, na vrhovima stabla i korena. Apikalni meristemi koji se nalaze na temenim delovima kornusa daju stablo, listove i cvetove, a oni koji su na bazalnim daju koren.Totipotencija, regeneracija i determinacija – Ćelije promeristema vegetacione kupe poseduju sposobnost , potenciju obrazovanja ćelija sa različitim funkcijama zbog čega se smatraju totipotentnim. U toku diferencijacije totipotencija se sužava jer ćelija gubi sposobnost za sintezu nekih enzima. U odgovarajućim uslovima već izdiferencirane ćelije mogu ponovo da postanu totipotentne tj. da se dele i da stvore novu biljku sa svim osobinama karakterističnim za tu vrstu. Ova pojava se naziva regeneracija. Determinacija razvojnog puta svake ćelije predstavlja osnovu razvića pošto ona određuje smer njene diferencijacije. Determinacija je jedan od najznačajnijih ali još uvek najmanje poznat proces fiziologije razvića. Razlikuje se endonomna (unutrašnja) i aitionomna (van ćelijska) determinacija.

8. Fotoperiodizam Pod fotoperodizmom podrazumevaju se one morfoze koje uvodi i usmerava trajanje svetlosti kojoj su biljke dnevno izložene. Kod mnogih biljaka trajanje svetlosti tj. dužina dana određuje prelazak iz vegetativne u generativnu fazu. Dužina dana utiče na procese kao što su: aktivnost kambijuma, dužina internodija, otpornost prema mrazu i opadanje lišća. Dužina dana je značajna za indukciju cvetanja, a ono samo se odvija nezavisno od fotoperioda. Po tome kako reaguju na dužinu dana biljke se dele na:

1. biljke dugog dana (BDD) – cvetaju samo ako trajanje dnevnog osvetljenja prelazi za vrstu svojstveno minimalno vreme koje iznosi 12-14h;

2. biljke kratkog dana (BKD) – cvetaju ako trajanje dnevnog osvetljenja ne prekorači za vrstu specifičnu dužinu dana obično oko 12-14h;

3. dnevno neutralne (indiferentne) biljke.Postoje takve biljke koje u tačno određenom redusledu zahtevaju oba fotoperioda. Pod induktivnim ciklusom se podrazumeva jedan period svetlosti i tame u toku jednog dana.Primanje svetlosnog nadražaja i značaj florigena – Svetlosni nadražaj se prima preko lista. Ako se od biljke koja cveta nakalemi list na neku biljku koja se nalazi u vegetativnoj fazi ona će procvetati. Smatra se da se stimulans koji prima list prenosi u vegetativnu kupu gde se formira cvet u obliku hemijskog signala hormona cvetanja florigena.

48

9. Starenje i uginuće biljaka U životnom ciklusu biljnih organa i organizama morfološki i fiziološki jasno se razlikuju faza mladosti (juvenilna faza), faza sposobnosti za razmnožavanje ili faza fiziološke zrelosti (adultna faza) i period starenja (scenescencije) što dovodi do uginuća. Pod starenjem se podrazumevaju oni procesi koji dovode do prirodnog uginuća. Kod listova razlikuju se dva tipa starenja: sekvencijsko – uginu samo najstariji listovi i sinhrono – svi listovi odjednom stare i opadaju. Odlučujuća pojava pri starenju listova je smanjenje sadržaja proteina i RNK. U periodu koje prethodi uginuću povećava se intenzitet disanja. U toku starenja menja se i supstrat koji se koristi za disanje, na početku su to ugljeni hidrati, a kasnije oksidacija aminokiselina. U toku starenja dolazi do nakupljanja asparagina i glutamina. Na starenje utiču i fitohormoni, kada se povećava sadržaj ABA i etilena, a smanjuje udeo citokinina i auksina. ABA stimuliše sintezu etilena a time starenje listova.

10. Pokreti kod biljaka (tropizmi i nastije) U biljnom svetu mogu se razlikovati:

1. slobodna lokomotorna kretanja, kod nižih biljaka – taskije usled delovanja spoljnih uticaja;2. pokreti pojedinih živih organa biljaka.

Ako su izazvani spoljašnjim činiocima to su indukovani pokreti a ako su izazvani unutrašnjim to su autonomni – endogeni pokreti. Indukovani pokreti se dele na tropizme i nastije. Tropizmi – Pokreti biljaka pričvršćenih za podlogu ili njenih organa u vidu savijanja koje izaziva jednostrani nadražaj nazivamo tropizmima. Zavisno od prirode nadražaja razlikuju se:

1. Fototropizam – savijanje biljke ili njenih organa koje nastaje rastenjem a izazvano je osvetljenjem. Strana okrenuta svetlosti raste sporije od suprotne strane. Fototropizam izaziva plava svetlost;

2. Geotropizam – ako pravac rastenja nekog biljnog organa određuje zemljina teža. Pozitivno geotropno reaguju organi koji rastu ka središtu zemlje a negativno suprotno;

3. Hemotropizam – izazvan ne homogenim rasporedom raznih neorganskih i organskih materija;4. Hidrotropizam – težnja korena prema dobro aerisanoj sredini ili mestu sa optimalnim sadržajem vlage;5. Galvanotropizam – izaziva ga električna struja;6. Magnotropizam – izaziva ga dejstvo magnetnog polja;7. Termotropizam – izaziva ga temperatura;8. Tigmotropizam – izaziva nadražaj u obliku dodira.

Nastije – Pokreti koji su nezavisni od pravca nadražaja. Njihov smer određuje fiziološko stanje organizma odnosno građe tkiva. Zasnivaju se na reverzibilnoj promeni turgorovog pritiska ili na nejednakom rastenju suprotnih strana organa. Postoje:

1. Termonastije – pokret izazvan promenom temperature (otvaranje cvetova);2. Fotonastija – izaziva promena intenziteta svetlosti;3. Traumatonastije – izazivaju povrede;4. Elektronastije – izaziva električni nadražaj;5. Seizmonastije – izazivaju kapi kiše ili vetar.

49

7.Fiziologija semena i plodova

1. Fiziologija oplodnje Seme se razvija iz semenog zametka posle oplodnje. Polenova zrna se obrazuju u polenovim kesicama, ono počinje znatno pre otvaranja cvetnih pupoljaka.Hemijski sastav polena – Membranu polenovog zrna čine pektin, celuloza i sporopolen. U polenovom zrnu utvrđeno je i prisustvo ugljenih hidrata. Od aminokiselina najzastupljeniji prolin. On učestvuje u izgradnji polenove cevčice i stvaranju osmotskog potencijala pri klijanju polena. Polenova zrna sadrže lipide, nukleinske kis., brojne enzime (katalazu, amilazu, celulazu, pektinazu), fiziološki aktivne materije (indolsirćetnu, askorbinsku i pantotenskukis., tijamin, riboflavin i biotin), vitamine (A, D i E).Klijanje polena – Polen klija na taj način što unutrašnja opna polenovog zrna (intina) izraste kroz pore spoljašnje opne (egzine) obrazujući polenovu cev. Ona se izdužuje i spuštajući se kroz stubić kroz specijalne vodeće tkivo stiže do semenog zametka i embrionove kesice. Da bi došlo do oplodnje potrebno je da polen bubri, klija i poraste. U toku klijanja polenova cev prodre između papila na žigu tučka, ulazi u tkivo stubića i upravlja prema semenom zametku. Polenova cer raste vrhom, njena dužina u momentu oplodnje je različita i zavidi od dužine stubića žiga tj. od građe tučka.Činioci koji utiču na klijanje i dugovečnost polena – Veliki broj biotičkih i abiotičkih činilaca. Preterano visoke i niske t., visoka i niska vlažnost vazduha ne pogoduju klijanju polena. Klijanje zavisi i od oprašivanja, od broja polenovih zrna po jedinici površine, raznih hemikalija a naročito bor povoljno deluje. U prirodnim uslovima klijavost polena očuva se 2-3 dana.Oplodnja – Površina tučka prekrivena je kutikulom i obrasla dlačicama ili je prekrivena kutikula tankim slojem proteina. Na površini žiga nalazi se tečnost koja omogućava hidrataciju, bubrenje polenovog zrna i enzimatski podstiče klijanje polena. Njeno izlučivanje prestaje nakon oplodnje. U stubiću tučka nalazi se zona slična žlezdastim tkivima, stigmatoidno tkivo koje povezuje žig sa plodnikom. Međućelijski prostori stubića ispunjeni su viskoznom tečnošću koja se sastoji od pektina, proteina i ugljenih hidrata. Ovo tkivo se sastoji od žlezdastih ćelija koje imaju veliko jedro i gustu citoplazmu i izlučuje supstancu koja upravlja rastom polenove cevi. Kad polenova cev dospe do jajnog aparata opna na vrhu puca i sadržaj polenove cevi se izlije. Sadržaj pored jajne ćelije dospeva i u jednu od sinergida. Nakon izlivanja sadržaja vegetativno jedro se degeneriše a jedna spermija ulazi u jajnu ćeliju i spaja se sa njenim jedrom. Od nastalog zigota obrazuje se embrion ili klica sa duplim brojem hromozoma. Druga spermija prodire dublje, sjedinjuje se sa sekundarnim jedrom embrionove kesice iz čega se razvija endosperm koji je triploidan.Fiziološke osnove nepodudarnosti pri oplodnji – Od unutrašnjih činilaca značajno je postojanje kompatibiliteta između muškog i ženskog gametofita. Pretpostavlja se da je nepodudarnost posledica razlike u osobinama proteina. Postoji više uzroka inkopatibilnosti. Heteromorfna inkopatibilnost zasniva se na razlici u dužini prašnika i tučka tzv. heterostiliji. Razlog može da bude i različito vreme sazrevanja prašnika i tučka. Do nepodudarnosti dolazi i usled razdvojenosti muških od ženskih polnih organa na istoj biljci. Homomorfna inkopatibilnost se deli na sporofitnu i gametofitnu. Kod sporofitne dolazi do inhibicije klijanja polena ili rasta polenove cevi na ili u žigu. Mnogo je više rasprostranjena gametofitna nepodudarnost pošto ona ne zavisi samo od genotipa sporofita nego i od genotipa polenovog zrna u ovom slučaju klijanje polena nije inhibirano.Uticaj spoljašnjih činilaca na modifikaciju pola – Pod modifikacijom se podrazumeva promena muških u ženske gamete i obrnuto. Činioci koji utiču na modifikaciju su: plodnost zemljišta, vlažnost vazduha, osvetljenost, temperatura, ozlede, parazitska oboljenja, fiziološki aktivne materije, životinjski polni hormoni, CO i genski faktori.Regulacija razvoja semena i plodova – Uočena je uska koleracija između nastajanja i razvoja embriona, semena i plodova. Po pravilu plodnik se ne razvija bez oprašivanja. Embrion hormonalno pomoću auksina i giberelina stimuliše razvoj semenskih začetaka i ploda. U plodu gde ima veći broj semena svako seme obezbeđuje hormonima određeni deo ploda. Kod nekih vrsta se primenom auksina i giberelina može izazvati partenokarpija

50

i seme pomoću ovih hormona deluje na razvoj ploda. Neke biljke su sposobne da bez oplodnje obrazuju plod. Takvi plodovi koji ne sadrže seme nazivaju se partenokarpnim a pojava partenokarpija.Najznačajniji procesi pri obrazovanju semena su: nastajanje klice, endosperma i semenjače.Nastajanje klice – Nastaje nakon oplodnje iz diploidnog zigota. Nizom uzastopnih deljenja iz oplođene jajne ćelije nastaje višećelijski loptasti zametak. U ovoj fazi deoba je podjednaka po čitavom zametku. Posle toga nastaje stadijum srca, srcastih zametaka. U ovoj fazi embrion postaje polaran, na jednom polu javlja se korenak a na drugom se diferenciraju kotiledoni. Iz ove faze embrion prelazi u fazu izduženog srcastog zametka a zatim u torpedasti zametak. U poslednjim fazama u kotiledonima listića dolazi do nakupljanja rezervnih materija. U rastenju ćelijskog embriona razlikuju se tri odvojene faze:

1. Embrionalna faza obuhvata nastajanje novih ćelija deljenjem;2. Faza izduživanja i proširivanja u kojoj ćelije povećavaju svoju zapreminu;3. Faza diferencijacije nastupa kada ćelije dostignu krajnju granicu svog rasta.

U klici se u toku njenog obrazovanja odvijaju fiziološki i biohemijski procesi. Ona sadrži brojne enzime koji imaju ulogu u procesima razgradnje i sinteze. Na obrazovanje i razviće klice utiču i ekološki činioci naročito vlaga i temperatura.Nastajanje endosperma – Oplodnjom centralne ćelije sa drugom spermatičnom ćelijom nastaje triploidno jedro. Njegovom deobom u embrionalnoj kesici razvija se endosperm ili hranjivo tkivo. Na osnovu načina obrazovanja razlikuju se dva osnovna tipa endosperma: celularni i nuklearni, i jedan prelazni helobijalni. Kada nastajanje endosperma prati deoba ćelija to je celularni. Kod nuklearnog endosperma se prvo obrazuje veći broj slobodnih jedara pa tek onda ćelijski zid. Pri stvaranju helobijalnog dolazi do faze slobodnih jedara posle deobe ćelije pa tek onda sledi celularna faza (normalna mitotička aktivnost). Osnovna karakteristika endosperma je sadržaj materija pre svega polisaharida, masti i proteina.Nastajanje semenjače – Nastaje iz omotača semenog zametka. Ima značajnu ulogu u primanju vode. Može ponekad pri intenzivnom upijanju vode da pređe u sluz koja ima ulogu u pričvšćivanju semena za podlogu i u održavanju semena u vlažnom stanju u toku klijanja. Sastoji se od celuloze i lignina. Nalivanje semena – Protiče na račun priliva ranije već stvorenih asimilata iz vegetativnih delova i na osnovu fotosintetičke delatnosti zelenih vegetativnih i generativnih organa. Od ugljenjih hidrata najzastupljeniji su saharoza i skrob. Proteini se sintetišu iz aminokiselina pretežno iz listova. Osnovna fiziološka uloga rezervnih proteina je da obezbede embrion u toku klijanja neophodnim azotnim materijama. Oni se sintetišu u toku jedne generacije a iskorišćavaju u drugoj. U toku nalivanja i sazrevanja povećava se udeo suve materije a sadržaj vode se smanjuje na oko 10-20%. Sadržaj vode je veoma značajan pokazatelj pri određivanju faze zrelosti zrna.Hemijski sastav semena – Seme se sastoji iz vode i suve materije a suva materija od mineralne i organske.Voda – Sadržaj vode u semenu zavisi od njegove zrelosti, meteorolških prilika za vreme žetve i uslova čuvanja. Potpuno zrelo seme sadrži oko 8-17% vode. U semenu voda je vezana hemijskim (vodoničnim ili jonskim vezama), absorpciono (pomoću dipolnog karaktera), kapilarno (njeno prisustvo omogućava kapilarno-porozna struktura semena) i osmotski (ima veoma značajnu ulogu u životnim procesima semena). Mineralne materije – Njihov sadržaj u semenu je manji nego u vegetativnim organima i povećava se od unutrašnjosti ka perifernim delovima. Organske materije – Najzastupljenije rezervne materije su ugljeni hidrati, proteini i ulja. Biljke čije seme sadrži pretežno ugljene hidrate su kukuruz, pšenica i pirinač; proteine – soja i pasulj; ulja – suncokret, lan i kikiriki. Od ugljenih hidrata najzastupljeniji je skrob. Celuloza je značajan sastojak ćelijskog zida, saharoza u klici a maltoza samo u proklijalom semenu. Fruktoza i glukoza se nalaze samo u tragovima. Proteini se dele na albumine, globuline, prolamine i gluteline. Oni imaju veliku hranjivu i biološku vrednost. Masti služe kao rezervne materije i u njihovoj izgradnji učestvuje 40 raznih masnih kiselina. U ostale organske materije spadaju vitamini (A, C, D, E, B1, B2, B6), stimulatori rasta (auksin, giberelin i citokinin), alkaloide i enzime.

2. Mirovanje semena

51

Seme nekih biljaka nije sposobno da klija neposredno posle sazrevanja. Da bi klijalo mora da prođe period mirovanja. Neophodnost mirovanja je korisno prilagođavanje kojim se sprečava prevremeno nicanje. Seme koje nema period mirovanja u određenim uslovima može da proklija i na majčinskoj biljci. Ova pojava je poznata kao viviparija. Razlikuje se pravo i prinudno mirovanje. Pravo mirovanje se prepoznaje po tome što seme ne klija i ako za to postoje povoljni spoljašnji uslovi. Ako seme usled nepovoljnih uslova spoljašnje sredine ne klija to je prinudno mirovanje. Pravo mirovanje semena može da bude primarno i sekundarno. Tipovi primarnog mirovanja semena:

1. Egzogeno – priroda egzogenog mirovanja može da bude fizička, hemijska i mehanička. U egzogeno mirovanje prouzrokovano fizičkim činiocem ubraja se mirovanje izazvano slabo propustljivom semenjačom. Ovaj tip mirovanja često se javlja kod leguminoza. Mirovanje semena izazvano prisustvom inhibitora ubraja se u egzogeno mirovanje prouzrokovano hemiskim mirovanjem. Najčešće su to derivati benzoeve kis.. Inhibitori klijanja odstranjuju se iz semena ispiranjem vodom ili aktivnim ugljem. Kod nekih biljaka sa čvrstom semenjačom mirovanje je prouzrokovano mehaničkim faktorom. Može da klija tek pošto semenjača omekša ili potpuno propadne.

2. Endogeno – Ona može da bude morfološko, fiziološko i morfofiziološko. Morfološko mirovanje je prouzrokovano nepotpunim razvijenim embrionom semena. Razvoj embriona se ubrzava toplom stratifikacijom. Fiziološko mirovanje ima 3 gradacije: slabo, srednje i duboko mirovanje. Slabo se uočava kod sveže ubranog semena. Fiziološka aktivnost embriona zavisi od prisustva bioregulatora. Morfofiziološko mirovanje je izazvano morfološki nerazvijenim i fiziološki nedovoljnim aktivnim embrionom.

3. Kombinovano – Ovo mirovanje je izazvano egzogenim i endogenim činiocima.Sekundarno mirovanje je izazvano naknadnim delovanjem nekog nepovoljnog ekološkog činioca. Najčešće ga izaziva visoka temperatura. Pod uticajem visoke T semenjača postaje slabo propustljiva čime se ne omogućava normalna razmena gasova između unutrašnjosti semena i spoljne sredine. Mogu ga izazvati nedostatak vode, kiseonika, svetlosti i niska T.Činioci koji utiču na prekid mirovanja semena:

1. Dejstvo T – Period mirovanja može se skratiti tako da se seme na određeno vreme u vlažnom stanju izloži dejstvu niskih T. Ovaj postupak je poznat kao stratifikacija semena. Uticaj T zavisi od vlažnosti semena. Semena se svrstavaju u 3 grupe: suvo seme-visoka T 20°C; vlažno seme-visoka T 20°C; vlažno seme-niska T 0-5°C;

2. Dejstvo svetlosti – Prekid mirovanja svetlosnim tretmanom zavisi od talasne dužine primenjene svetlosti i od trajanja tretmana;

3. Dejstvo hemikalija – Tretiranje semena hemijskim sredstvima: konc. sumpornom kis., alkoholom, vodonik-peroksidom primenjuje se kod semena sa tvrdom semenjačom odvojeno ili zajedno sa stratifikacijom.

Dužina života semena – Dužinu života semena predstavlja biološku i ekonomsku dugovečnost. Period u kome seme sačuva klijavost određuje biološku dugovečnost. Ekonomska dugovečnost zavisi od perioda u kome seme može da sačuva tehnološku, nutritivnu tj. tržišnu vrednost. Prema dužini života seme se deli u 3 grupe: mikrobiotičko (ne prelazi 3 god.), mezobiotično (3-15 god.) i makrobiotično (15-100 god.).

3.Klijanje semena Za njega je svojstveno povećanje aktivnosti fitohormona i enzima i ponovni rast osovine embriona. Ranu fazu klijanja karakteriše aktivacija već postojećih enzima i razgradnja rezervnih materija a kasnije transport asimilata i intenzivna deoba ćelija. Upijanje vode i bubrenje – Bubrenje je fizičko-hemijski proces i nastaje usled upijanja vode. I seme koje ne poseduje klijavost takođe može da bubri. U najvećoj meri bubre proteini, manje skrob a najmanje celuloza. Na proces bubrenja utiče T, vrednost pH, prisustvo elektrolita i neelektrolita u spoljnoj sredini građe semenjače. Bubrenje je reverzibilan proces. Ako se nabubrelo seme osuši, ono ne gubi klijavost. Ireverzibilna faza klijanja počinje sa rastenjem klice. Dehidratacija semena u toj fazi najčešće dovodi do oštećenja klijanaca.

52

Uloga fitohormona u regulaciji klijanja – U toku klijanja u koleoptilu i skutelumu dolazi do sinteze giberelina koji zatim iz skuteluma difunduje u areuronski sloj gde indukuje sintezu i aktivaciju hidrolizičkih enzima. Citokinini i indolsirćetna kis. iz endosperma prelazi u embrion gde prvi inducira deobu ćelija a drugi njihovo izduživanje. Deoba i povećanje ćelije dovode do povećanja veličine tj. zapremine embriona i nastaje pritisak koji izaziva pucanje, cepanje semenjače. Etilen ima značajnu ulogu pri klijanju semena jer podstiče oksidativnu razgradnju auksina.Intenzitet i koeficijent disanja pri klijanju semena – U početnoj fazi klijanja intenzitet disanja naglo raste zahvaljujući aktivaciji postojećih enzima u semenu. Supstrat za disanje su šećeri i slobodne aminokiseline klice. Nakon toga sledi period kada se intenzitet disanja ustaljuje. Mobilizacija rezervnih materija – Sa klijanjem počinje heterotrofna ishrana buduće biljke. Jedini izvor energije su rezervne materije: ugljeni hidrati, lipidi i proteini.Činioci koji utiču na klijanje semena – Činioci se dele na biološke, fizičke i hemijske. Biološki činioci su:

1. Endogena ritmičnost (seme nekih biljaka neće klijati i ako su svi uslovi obezbeđeni, da bi klijalo u embrionu mora da dođe do spontanih promena, a da bi do tih promena došlo potrebno je vreme i određeni uslovi);

2. Ontogenetsko razviće semena (seme većine biljaka može da klija i pre potpune zrelosti, ali nepotpuno zrelo seme zaostaje po vrednosti za potpuno zrelim);

3. Mirovanje semena;4. Mikroorganizmi (gljive i bakterije su veoma značajan činilac za očuvanje biološke vrednosti semena,

mikroorganizmi najčešće prouzrokuju buđavost i samozagrevanje);5. Snaga usisavanja semena (seme sa većom snagom usisavanja brže upija vodu i brže klija);6. Poreklo semena (seme dobijeno iz različitih agrobioloških uslova ima niz morfoloških i fizioloških

osobenosti);7. Ostali biološki činioci: krupnoća i masa semena.

Fizički činioci su:1. Temperatura;2. Svetlost;3. Osmotski pritisak spoljašnje sredine (njegovo povećanje usporava usvajanje vode što se nepovoljno

održava na klijanje semena);4. Skarifikacija; 5. Ostali fizički činioci: jonizujuće i ultraljubičasto zračenje, električna struja, ultrazvuk i laserski

zraci.Hemijski činioci su:

1. Kiseonik (povećanje konc. kiseonika preko 20% nepovoljno utiče na klijanje);2. Voda;3. Fitohormoni;4. Organske kiseline (njihovo dejstvo zavisi od konc., hemijske strukture, pH vrednosti sredine i konc.

O2);5. Inhibitori (salicilna kis., amonijak, cijanovodonik, eterična ulja);6. Sredstva za zaštitu bilja;7. Štetni gasovi;8. Neorganske materije.

53

8. Fiziologija otpornosti

1. Otpornost biljaka prema niskim temperaturama Kao kritična minimalna T obično se navodi tačka njihovog smrzavanja. Na osnovu otpornosti prema niskim T, biljke se dele u 3 grupe:

Biljke koje stradaju na pozitivnim niskim T (1-3°C); Biljke koje uginjavaju na T oko tačke smrzavanja; Biljke koje stradaju na negativnim niskim T.

Seme je naročito otporno. Otpornost biljaka i semena prema niskim T zavisi od njihove životne aktivnosti tj. faze razvoja. Otpornost je najveća u fazi mirovanja. Organi ili tkiva oštećena od mraza gube turgor, smanjuju se, lišće postaje smeđe i suši se. Proces obnavljanja teče postepeno. Otpornost zavisi od kaljenja biljaka, tj. od njihove pripreme za niske T.Kaljenje biljaka – U toku kaljenja u ćelijama se odigravaju složene fiziološko-biohemijske promene koje obezbeđuju zaštitu od smrzavanja. Odvija se u dve faze: prva na oko 0°C a druga na negativnim T. U prvoj fazi dolazi do hidrolize skroba u šećere koji štite protoplazmu od koagulacije i nakupljaju se slobodne amino i masne kiseline. Druga faza protiče na T ispod 0°C, i u njoj se povećava propustljivost ćelijskih membrana za vodu. U ćeliji se smanjuje sadržaj slobodne a povećava udeo vezane vode. Za prezimljavanje višegodišnjih biljaka je značajno da se asimilati iz listova pre njegovog opadanja premeste u drvenasti deo. Visoke doze N mogu da smanje otpornost useva prema mrazu. Poželjno je da se u prvoj fazi kaljenja T postepeno smanjuje.Otpornost prema niskim pozitivnim T – Štetnost niskih pozitivnih T zavisi od dužine njihovog trajanja. Kod neotpornih biljaka niske pozitivne T smanjuju intenzitet fotosinteze, aktiviraju procese oksidacije i hidrolize, podstiču nakupljanje organskih kiselina, usporavaju sintezu proteina, dolazi do nakupljanja štetnih materija.Otpornost biljaka prema mrazu – Nepovoljna dejstva negativno niskih T na biljke, može se svesti na dve osnovne pojave: obrazovanje leda u ćeliji i promena fizičko-hemijskih osobina ćelijskih membrana. Na negativnim niskim T voda se smrzava, i ukoliko se led obrazuje u unutrašnjosti ćelije, odmah nastupa uginuće, jer kristali leda vrše mehanički pritisak na membranu ćelije. Biljke otpornije prema mrazu imaju veće otpornosti prema suši. Biljke otporne prema suši imaju manje vode pa se pri niskim T stvara manje leda. Niske T i drugi nepovoljni ekološki činioci podstiču stvaranje superoksida ili hidroksi-peroksida, što izaziva peroksidaciju membranskih lipida. Posledica toga je narušavanje strukture i metabolizma membrana i povećanje njene permeabilnosti. Na otpornost biljaka prema mrazu utiču i prirodni i sintetizovani bioregulatori.

2. Otpornost biljaka na visoke temperature Većina biljaka ugine na T višim od 50°C.Uticaj visokih T na promet materija u biljkama – Visoke T utiču na fizičko-hemijske osobine protoplazme veoma nepovoljno. Izazivaju njenu koagulaciju, dehidrataciju usled čega se inhibira njeno strujanje i povećava viskozitet. Visoke T u manjoj meri utiču na disanje od niskih T, smanjuje oksidativnu fosforilaciju i ubrzavaju potrošnju rezervnih materija. Energija koja se oslobađa pri disanju u uslovima visokih T ne koristi se za procese sinteze već se gubi u vidu toplote. Na višim T se povećava aktivnost oksidaza, s porastom temperature ubrzava se i hidroliza proteina i amida i dolazi do nakupljanja amonijaka koji može da deluje toksično.Morfološke i fiziološke osnove otpornosti biljaka prema visokim T – Zavisi od njihove sposobnosti da se štite od pregrevanja i od njihove otpornosti na pregrevanje. Od pregrevanja biljke se štite građom i funkcijom. C 4 i CAM biljke odlikuju se većom otpornošću prema visokim T kao i biljke kod kojih se stome zatvaraju pri visokim T. U osetljive vrste ubrajaju se one kod kojih T od 30-45°C izazivaju oštećenja. U relativno otporne spadaju biljke sunčanih i suvih staništa koje mogu da steknu otpornost. One mogu da podnesu T od 50-60°C u trajanju od pola sata. Na T od 60-70°C visoko diferencirane ćelije i organi eukariota ne mogu da prežive. U otporne prokariote spadaju i prokariote koje mogu da izdrže 90°C, a hipertermofilne prokariote do 110°C. Prema visokim T naročito su otporni vazdušno suvo seme koje podnosi T od 70-150°C i spore koje podnose 195°C. Otpornost biljaka prema visokim T menja se u toku dana i u toku godine. Biljke su najotpornije u ponoć

54

a najosetljivije rano ujutro. U prirodi visoke T često prati i nedostatak vode, tada je veoma teška razgraničiti njihovo dejstvo.

3. Otpornost biljaka na sušu Zavidi od morfoloških, strukturnih i fizioloških osobina biljaka tj. od njihove sposobnosti da se prilagode uslovima nedostatka vode, tj. u manjoj ili većoj meri ga podnose. U odnosu na vodu postoji nekoliko ekoloških grupa biljaka. Suvozemne biljke mogu se smestiti u 3 grupe:

1. Higrofite – Prilagođene na stalno vlažno stanište tj. na vlažno zemljište i atmosferu zasićenu vlagom. Imaju strukturu koja olakšava transpiraciju. U njih spadaju mnoge biljke hlada neotporne na sušu i u uslovima nedostatka vlage brzo venu;

2. Mezofite – Zauzimaju položaj između biljaka vlažnih i suvih staništa. Nalaze se na umereno vlažnim i dobro aerisanim zemljištima (gajene biljke), postoje prelazni tipovi mezofita – kseromezofite i higromezofite.

3. Kserofite – prilagođene na zemljišnu i vazdušnu sušu. Nalaze se u oblastima sa suvom i toplom klimom, dobro podnose fiziološku i fizičku sušu.

Uticaj vodnog deficita na promet materija biljaka – Kad je količina odate vode preko listova i ostalih nadzemnih organa veća od količine usvojene vode nastaje vodni deficit (vodni stres) koji predstavlja količinu vode koja nedostaje do potpunog zasićenja biljaka vodom. Vodni deficit utiče na turgorov pritisak, otvorenost stoma, fotosintezu, metabolizam N, rastenje, smanjuje aktivnost enzima, dovodi do dehidratacije kutikule i ćelijskog zida i umanjuje permeabilnost plazmaleme kao i na usvajanje mineralnih materija iz zemljišta, smanjuje se rast korena i njegovo prodiranje u zemljište. U uslovima vodnog deficita u tkivima biljaka povećava se količina šećera (glukoze i fruktoze), narušava se proces fosforilacije i smanjuje se sinteza ATP-a i proteina. Pri nedostatku vode prvo se povećava udeo ABA-e i paproline čiji je fiziološki značaj u regulaciji osmotskog potencijala ćelije u uslovima suše. Postoji velika zavisnost između vodnog potencijala listova i nivoa ABA-e.Morfološke i fiziološke osnove otpornosti biljaka prema suši Biljke prilagođene na sušu dele se u tri grupe:

1. Sukulente – Odlikuju se nakupljanjem velike količine vode, debelom kutikulom, malim brojem stoma koje su uvećane i nalaze se ispod nivoa liske i u toku većeg dela dana su zatvorene. Zahvaljujući specijalnoj građi stoma one se odlikuju malim intenzitetom transpiracije i niskom produktivnošću fotosinteze;

2. Kserofite sa tankim listovima – U odnosu na nadzemni deo obrazuju moćan, dugačak korenov sistem koji se odlikuje velikom adsorpcionom površinom od gajenih biljaka;

3. Kserofite sa čvrstim listovima – tvrdo kožno tkivo, sa veoma dobro razvijenim provodnim tkivom pa dobro podnose dugotrajno uvenuće.

Otpornost prema suši pojedinih organa na istoj biljci je različita – donji listovi su manje otporni od gornjih mlađih. Većina gajenih biljaka spada u mezofite koje mogu kratkotrajnu sušu da podnesu bez većih posledica za prinos. Prema načinu adaptacije prema suši, biljke se svrstavaju u 3 grupe:

1. biljke koje ˝izbegavaju˝ sušni period tj. kod kojih su na sušu naročito osetljive faze rastenja i razvića protiču kada je suša već prošla ili nije nastupila;

2. biljke koje uspevaju i u uslovima suše da očuvaju visoki vodni potencijal u tkivima. Biljke iz ove grupe imaju efikasno usvajanje vode, moćan dubok koren i povoljan odnos nadzemnih organa i korena;

3. biljke koje su otporne na nizak vodni potencijal – poseduju efikasan mehanizam za održavanje turgora (osmoregulacija, elastičnost ćelijskog zida). Mogu da se odlikuju nakupljanjem specifičnih metabolita, biljke poseduju sezonsku osmoregulaciju. Razlikujemo zemljišnu i atmosfersku sušu.

4. Otpornost biljaka prema visokim koncentracijama soli Većini gajenih biljaka odgovaraju zemljišta u čijem je rastvoru sadržaj soli nizak i kreće se od 0.001-0.01%. Zemljišta u kojima rastvorljiva količina soli dostiže 0.1%, a od toga 20% čini Na2CO3 ubrajaju se u slatine.

55

Biljke koje su prilagođene na veću konc. soli nazivaju se halofite a osetljive na soli glikofite. Visoke konc. soli na biljke deluju dvojako: visokim osmotskim potencijalom i visokom konc. jona od kojih neki deluju toksično. Kod manje otpornih biljaka otpornost se zasniva na zadržavanju soli u manje osetljivim organima (koren, stablo), njihovom izlučivanje (sone žlezde). Otporne biljke sukulente razređuju konc. soli u tkivima koje se odlikuju visokim sadržajem vode ili povećavaju zapreminu ćelije ili tkiva u kojima se nakupila so i odlažu soli u vakuole. Halofite mogu biti obligatne i fakultativne. Obligatne halofite podnose visoke konc. soli 2-6%, pa čak i preko 20%. Kod biljaka koje ne spadaju u halofite konc. soli preko 0.01% inhibira rast i razviće. Karakteristična osobina halofita je veliki sadržaj mineralnih materija koji u suvoj materiji iznosi i do 50%. Zahvaljujući visokom osmotskom pritisku ćelijskog soka halofite usvajaju i transpirišu dosta vode. Na osnovu ekoloških, fizioloških i anatomskih sposobnosti razlikuju se sledeći tipovi halofita:

a) Higrohalofite – rastu na zaslanjenim, vlažnim staništima sa visokim sadržajem Cl zbog čega odgovaraju sukulentnom hlorid-halofitnom tipu;

b) Kserohalofite – otporne su i na sušu, sadrže veliku količinu sulfata u ćelijskom soku pa se ubrajaju u sulfohalofite;

c) Alkalihalofite – odlikuju se velikim udelom Na u pepelu;d) Halofite koje se odlikuju izlučivanjem soli, pretežno NaCl, KCl i šećera zahvaljujući tome udeo

mineralnih materija u njima je mali.Kod biljaka koje nisu otporne prema visokim konc. soli u uslovima veće zaslanjenosti sredine dolazi do oštećenja ćelijskih membrana i do povećanja konc. ABA. U uslovima visoke konc. soli dolazi do poremećaja u metabolizmu azotnih jedinjenja. Utvrđeno je nakupljanje slobodnih aminokiselina, prolina, amida, dijamina (putrescina i kadaverina) u korenu.

5. Otpornost biljaka prema bolestima Pod otpornošću (imunitet) podrazumeva se svojstvo biljaka da se odupiru prodiranju i širenju parazita u tkivima i produkata prometa materija patogena. Otpornost biljaka prema bolestima zasniva se na morfološkim, anatomskim i hemijskim osobinama biljaka i na njihovim odbrambenim reakcijama. Otpornost biljaka može se deliti na:- Pasivna otpornost – svojstvena je vrsti, sorti ili hibridu i zasniva se na njihovoj prirodi. Prodiranje parazita u unutrašnjost domaćina onemogućava građa spoljašnjih površina pri čemu značajnu ulogu imaju: voštana prevlaka, klutikula, plutasti sloj i debljina ćelijskog zida. Značajna je građa, funkcija i gustina stoma, lenticela, hidatoda i nektarskih žlezda. One služe kao mesto infekcije pre svega za fitopatogene bakterije. Fizičke prepreke širenju parazita predstavljaju celulozni i kutinizirani ćelijski zidovi, suberizirana i lignificirana tkiva. Sa fiziološkog gledišta značajnija je hemijska osnova otpornosti prema bolestima. Uočeno je da neke u vodi rastvorene materije koje putem difuzije dospevaju na P listova (jabučna kis., fenoli, flavoni, antocijani) u nekih biljaka sprečavaju klijanje spora gljiva. Korenske izlučevine sadrže takve materije.- Aktivna otpornost – aktivne odbrambene reakcije se javljaju posle zaraze domaćina zbog čega se ova otpornost smatra aktivnim, dinamičnim. Najčešća reakcija biljaka na zarazu je povećanje intenziteta disanja. Druga reakcija je povećanje biosinteze fenola. U zaraženim tkivima povećava se aktivnost enzima koji katalizuju oksidaciju fenola. Oksidovani oblici fenola su toksičniji od polaznih, posle zaraze povećava se aktivnost peroksidaze i to kako u otpornih tako i u neotpornih genotipova. Ozlede ili infekcije tj. stresno stanje kod biljaka podstiče sintezu etilena. Zaražene i susedne ćelije reaguju tako što uginjavaju, izolujući parazita čime onemogućavaju njegovo dalje širenje u biljci hraniteljki. Kod otpornih biljaka sa hipersenzibilnim reakcijama, posle zaraze često dolazi do lignifikacije ćelijskog zida jer lignin većina mikroorganizama teško razgrađuje. Fagocitoza se takođe ubraja u aktivnu otpornost biljaka prema parazitskim bolestima.Supstance koje mogu da ispoljavaju zaštitnu ulogu pri infekciji biljke patogenima su:

1. Fitoaleksini (fitoncidi, stres jedinjenja) su supstance sa antibiotskom aktivnošću koje sintetišu biljke kao odgovor na ozledu ili stres kao što su: infekcije gljivama, bakterijama i virusima; mehaničke ozlede, UV zračenje, dehidratacija, niske T i tretmani sa fitotoksičnim jedinjenjima (teški metali)

56

2. Lektini – su specifični proteini sposobni da vezuju šećere. Oni aglutiniraju ćelije ili talože glikokonjugate. U membrani ćelija eukariota nalaze se brojne za vezivanje podesne komponente koje sadrže ugljene hidrate: glikolipidi i glikoproteini. Uzajamna dejstva lektina i šećera su slaba i podsećaju na uzajamno dejstvo antigena i antitela. Najbolje proučeni biljni lektini su: konkanavalin A (ConA) i glutimini iz klice pasulja i pšenice. Smatra se da lektini predstavljaju zaštitnu materiju prema parazitima, da imaju ulogu u nakupljanju ugljenih hidrata, da omogućavaju prepoznavanje pri uspostavljanju veze između domaćina i parazita.

Uticaj ekoloških činioca na otpornost biljaka prema bolestima – Veoma je značajna činjenica da optimalna obezbeđenost biljaka mineralnim materijama doprinosi bržem i boljem oporavku biljaka i na taj način da ublaži nepovoljno dejstvo zaraze. Sa praktičnog stanovišta najznačajnije je dejstvo N i K. Ako se primenjuje N u velikim količinama smanjuje otpornost biljaka prema bolestima, dok je K povećava. Nivo obezbeđenosti biljaka N i K je značajan za pojavu bolesti izazvane gljivama i bakterijama. N i K utiču na otpornost prema bolestima menjajući hemijski sastav, metabolizam, morfološku i anatomsku građu biljaka. Na promenu otpornosti prema bolestima utiče i T tako što utiče na metabolizam biljaka i na njihovu reakciju prema oboljenjima. Osvetljenost i obezbeđenost biljaka vodom utiče takođe na otpornost prema bolestima.

57