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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ - UESC

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃOVEGETAL - PPGPV

CRISTIANO SANTANA DA SILVA

FUNGOS XYLARIACEAE E HYPOXYLACEAE (ASCOMYCOTA) EM

CULTIVOS DE CACAUEIROS SOMBREADOS NOS MUNICÍPIOS DE

ILHÉUS E IBIRATAIA, SUL DA BAHIA

ILHÉUS – BAHIA

2019





Dissertação apresentada à Universidade

Estadual de Santa Cruz como parte das

exigências para a obtenção do título de

Mestre em Produção Vegetal.

Linha de pesquisa: Proteção de Plantas

Orientador: Prof. Dr. Jadergudson Pereira

Co-orientador: Prof. Dr. José Luiz Bezerra

ILHÉUS – BAHIA

2019





Ilhéus, Bahia, 14 de Fevereiro de 2019.

Prof. Dr. Jadergudson Pereira

DCAA/UESC

(Orientador)

Prof. Dr. Aníbal Ramadan Oliveira

DCB/UESC

Dr. Marcos Vinícius Oliveira dos Santos

(UESC)

Dedico aos meus pais, por toda inspiração e

apoio para que eu pudesse cumprir mais

uma etapa da minha vida.

AGRADECIMENTOS

Ao professor Jader, pelos ensinamentos, conselhos, paciência e amizade que sempre teve comigo

e com os colegas.

A Dr. Bezerra, por tornar possíveis as coletas na CEPLAC e por toda a sua contribuição à

Micologia no Brasil.

À Mary, pela ajuda com as coletas na UESC, identificações e pela amizade.

Aos colegas de laboratório, Deisy, Thaís e Mateus, que também fizeram parte dessa caminhada.

À Carol, secretária do PPGPV, pela paciência e disposição para nos ajudar sempre.

Aos meus professores da Graduação e do Mestrado, por todo o conhecimento compartilhado.

À Universidade Estadual de Santa Cruz, por ter sido a minha segunda casa desde a Graduação.

À CAPES, pela concessão da bolsa de estudos, sem a qual esse trabalho não poderia ter sido

realizado.

Ao meu irmão, por ter compartilhado comigo o amor pela biologia desde a infância.

Às pessoas que direta ou indiretamente me ajudaram a subir mais um degrau.

E, finalmente, aos meus pais, por todo o amor e cuidado com meus irmãos e comigo, por não

terem medido esforços para que eu pudesse completar mais essa etapa.

RESUMO

A Bahia é o maior produtor de cacau do país, respondendo por cerca de 50% da produção

nacional. O Brasil foi o segundo maior produtor mundial até meados da década de 80,

diminuindo de forma significativa sua produção com a chegada da Vassoura-de-Bruxa do

Cacaueiro, doença causada pelo fungo Moniliophthora perniciosa. O cacaueiro no sul da Bahia é

plantado em florestas nativas raleadas, conhecidas popularmente como “cabrucas”, as quais, além

da importância econômica, têm se mostrado de grande importância para a conservação da

biodiversidade por estarem associadas ou próximas a florestas nativas e servirem de refúgio para

espécies ameaçadas. Os fungos são os principais organismos decompositores de matéria orgânica

no solo, sendo encontrados em vários tipos de substratos, além de ter papel fundamental na

ciclagem de carbono e formar associações fundamentais com as plantas e outros organismos.

Estudos recentes têm mostrado que esses organismos são bastante diversos na Bahia, no entanto

trabalhos voltados à taxonomia de fungos nas cabrucas ainda são escassos, sendo geralmente

relacionados à fitopatologia. Xylariaceae é uma das famílias mais diversas do Filo Ascomycota,

ocorrendo principalmente nos trópicos, mas também em zonas temperadas. A maioria das

espécies é decompositora, colonizando troncos e galhos caídos, folhas na serapilheira, e algumas

apresentam comportamento endofítico ou patogênico. No entanto, poucos trabalhos no Brasil têm

sido destinados à essa família, ressaltando a necessidade de estudos mais detalhados também nas

plantações de cacau, por muitas destas estarem conectadas a fragmentos remanescentes de Mata

Atlântica da Bahia, o que por si só evidencia a capacidade destes como novos habitats para

diversos organismos. O objetivo deste trabalho foi coletar, identificar e descrever

taxonomicamente fungos Hypoxylaceae e Xylariaceae em cultivos de cacaueiro sombreados,

destacando novas ocorrências e novas espécies, para a Bahia, Nordeste e Brasil Coletas foram

realizadas no Campus da UESC e na CEPLAC, em Ilhéus, e na Fazenda São Luís, em Ibirataia,

Bahia. Foram coletados 111 espécimes dos seguintes gêneros: Annulohypoxylon, Biscogniauxia,

Camillea, Daldinia, Hypoxylon, Kretzschmaria, Nemania, Phylacia, Leprieuria, Thamnomyces e

Xylaria. Hypoxylon e Xylaria foram os gêneros com maior número de espécies. Esse trabalho traz

novas ocorrências para o Brasil, Nordeste e, ou Bahia de espécies dos gêneros Camillea, Daldinia

e Hypoxylon, incluindo uma provável nova espécie, Nemania, Phylacia e Xylaria e o raro registro

de Thamnomyces chamissonis para o Nordeste, demonstrando que os fungos Xylariaceae têm

distribuição muito mais ampla no Brasil, além de apontar a necessidade de mais estudos nessas

áreas.

Palavras-chave: Plantações de Cacau, Cabrucas, Theobroma cacao, Fungos, Xylariaceae

ABSTRACT

Bahia is the largest producer of cocoa in Brazil, covering up more than 50% of national

production. Until the late 80’s Brazil was the second largest cocoa producer, decreasing

significantly since the arrival of Witches Broom Disease, caused by the fungus Moniliphthora

perniciosa. Cocoa trees are planted in Bahia in the understore of thinned native forests, known as

“cabrucas”, which besides the economic importance has been ecologically important to

conservation of local biodiversity, being used as shelter by a variety of species, including

threatened species. Fungi are among the main decomposers of organic matter in soil, colonizing

almost any substrate, playing a fundamental role in carbon cycle in the soil, besides making

important associations with plants. Recent studies have shown fungi are quite diverse in Bahia,

although studies in fungal taxonomy in the cabrucas are still scarce, with phytopathology still

dominant for obvious reasons. The Xylariaceae is one of the most diverse families of

Ascomycota, distributed from Temperate zones to the Tropics, composed mainly of decomposers,

colonizing trunks, branches and leaves. Many are known to be endophytes and some species

exhibit pathogenic behavior. Even though few studies in Brazil are dedicated to this family,

evidencing more studies are needed to understand their diversity, as well in the cabrucas due to

their bond with the remnants of Atlantic Rain Forest, which points to the suitability of this areas

as shelter to many organisms. The aim of this work was to collect, identify and taxonomically

describe specimens of Hypoxylaceae and Xylariaceae in shaded cocoa plantations, highlighting

new occurrences and species to Bahia, Northeast and Brazil. Field collections were performed in

October and November 2017, August and November 2018 at the campus of the Universidade

Estadual de Santa Cruz – UESC, CEPLAC, in the municipality of Ilhéus, and Fazenda São Luiz,

in the municipality of Ibirataia. We collected 111 specimens distributed among the following

genera: Annulohypoxylon, Biscogniauxia, Camillea, Daldinia, Hypoxylon, Kretzschmaria,

Nemania, Phylacia, Leprieuria, Thamnomyces and Xylaria, with most specimens and species

belonging to Hypoxylon and Xylaria, both colonizing a large number of hosts. This work bring

new occurences to Brazil, Northeast and/or Bahia of Camillea, Daldinia, Hypoxylon, with a

potential new species, Leprieuria, Nemania, Phylacia, Xylaria and a rare report of Thamnomyces

chamissonis to Northeast, showing the Xylariaceous fungi have a wider distribution throughout

the country, evidencing the need of more studies focused on this family.

Key words: Cocoa Plantations, Cabrucas, Theobroma cacao, Fungi, Xylariaceae

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Região Cacaueira da Bahia e áreas de coleta..............................................................20

Figura 2 – UESC.............................................................................................................................21

Figura 3 – CEPLAC.......................................................................................................................22

Figura 4 – Fazenda São Luís..........................................................................................................23

Figura 5 – Annulohypoxylon leptascum – A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.

Visão ampliada do estroma evidenciando disco ostiolar (seta). C. Corte vertical do estroma

evidenciando peritécios. D. Ascósporos.........................................................................................28

Figura 6 – A. stygium - A. Estromas sobre substrato. B. Estroma em detalhe. C. Visão ampliada

do estroma evidenciando discos ostiolares. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios.

E. Pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Ascósporos e perispório em detalhe..........................30

Figura 7 – A. truncatum – A. Estromas. B Vista ampliada dos estromas evidenciando disco

ostiolar (seta). C. Corte vertical dos estromas evidenciando peritécios. D. Ascósporo com fenda

germinativa (seta) e perispório.......................................................................................................32

Figura 8 – A–D, F. Daldinia eschscholtzii. A. Estromas. B. Zonas concêntricas. C. Peritécios. D.

Pigmentos extraídos em KOH 10%. E, G. D. starbaeckii. E. Pigmentos extraídos em KOH 10%.

G. Ascósporos........................................................................................................................... ......35

Figura 9 – Hypoxylon cinnabarinum. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B. Vista

ampliada do estroma evidenciado ostíolos (seta= abertura do ostíolo). C. Corte vertical do

estroma evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta= fenda germinativa).............................39

Figura 10 – Hypoxylon haematostroma. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.

Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. C. Corte vertical do estroma evidenciando

peritécios. D. Seta apontando asco com aprato apical I+ E. Ascósporos (seta= fenda

germinativa)....................................................................................................................................40

Figura 11 – A–C. Hypoxylon lenormandii. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.

Vista ampliada da superfície estromática evidenciando ostíolos. C. Ascósporos. D. Peritécios. E–

H. H. monticulosum. E. Estroma e pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Vista ampliada da

superfície estromática evidenciando ostíolos. G. Ascósporos H. Peritécios. (seta= fenda

germinativa)....................................................................................................................................44

Figura 12 – Hypoxylon cf. polyporum. A. Estroma. B. Corte vertical do estroma evidenciando

peritécios. C. Ascósporos................................................................................................................45

Figura 13 – A–D. Hypoxylon investiens. A. Estromas e pigmento extraído em KOH 10%. B. Vista

da superfície do estroma enfatizando os ostíolos. C. Peritécios. D. Ascósporos. E–H. H.

pulicicidum. F. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. G. Vista da superfície

evidenciando ostíolos. H. Corte vertical destacando peritécios. H. Ascósporos........................47

Figura 14 – Hypoxylon sp. 1 A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas evidenciando ânulo

circundando o ostíolo (seta). C Corte vertical evidenciando o peritécio. D. Pigmentos extraídos

em KOH 10% estroma recém-coletado. E. Pigmentos após um ano da coleta. D, E: esquerda=

menos de 1 min de incubação; direita= após 5 minutos de incubação. F. Seta apontando aparato

apical do asco. G. Seta apontando ascósporos com fenda

germinativa.....................................................................................................................................49

Figura 15 – Hypoxylon sp. 2. A. Estroma sobre substrato. B. Pigmentos extraídos em KOH 10%.

C.

Ascósporos......................................................................................................................................51

Figura 16 – Phylacia bomba. A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas evidenciando um

grande ostíolo no ápice (seta). C. Corte vertical do estroma evidenciando massa de ascósporos. D.

Ascósporos......................................................................................................................................53

Figura 17 – Thamnomyces chamissonis. A. Estromas. B. Vista ampliada do ápice do estroma

evidenciando rostro e ostíolo (setas). C. Peritécio (seta). D. Ascósporo..................55

Figura 18 – Biscogniauxia capnodes. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada

evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios. D. Seta

apontando ascósporo com fenda germinativa................................................................................58

Figura 19 – Camillea cyclops. A. Estromas sobre substrato. B Vista ampliada evidenciando dois

estromas. C. Seta apontando ostíolos dentro de depressão no ápice do estroma. D. Corte vertical

do estroma evidenciando peritécios e depressão no ápice do estroma.........................................60

Figura 20 – Camillea labellum. A. Vista lateral do estroma. B. Vista superficial do estroma

evidenciando ostíolos distribuídos por todo ápice. C. Corte vertical o estroma evidenciando

peritécios. D. Ascósporos...............................................................................................................62

Figura 21 – Camillea sulcata. A. Estromas sobre substrato. B. Visão ampliada do ápice do

estroma evidenciando sulcos radiais...............................................................................................63

Figura 22 – Camillea verruculospora. A. Estromas sobre substrato (setas). B. Vista lateral do

estroma. C. Vista superficial do estroma evidenciando ostíolos. D. Corte vertical evidenciando

peritécios................................................................................................... ......................................64

Figura 23 – Camillea sp. A. Vista superficial do estroma. B. Vista ampliada do estroma (setas=

ostíolos). C. Vista lateral do estroma. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios e ápice

côncavo...........................................................................................................................................66

Figura 24 – Kretzschmaria clavus. A. Vista lateral dos estromas. B. Vista superficial dos

estromas. C. Vista ampliada evidenciando ostíolos. D. Ascósporos (seta= fenda

germinativa)....................................................................................................................................69

Figura 25 – Kretzschmaria pavimentosa. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada

evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta=

fenda germinativa)..........................................................................................................................70

Figura 26 – A–B. Leprieuria bacillum. A. Estromas e imagem ampliada do ápice do estroma

evidenciando ostíolo (seta). B. Ascósporos (seta= fenda germinativa). C–G. Nemania

immersidiscus. C. Vista superficial mostrando estroma maduro (seta branca) e estroma jovem

(seta negra). D. Vista ampliada do estroma destacando ostíolos. E. Corte vertical do estroma

evidenciando peritécios. F. Asco com aparato apical I+ (seta).......................................................74

Figura 27 – Xylaria cubensis. A. Estromas. B. Corte vertical do estroma evidenciando o

endostroma branco e os peritécios (seta). C Setas apontando ascos com aparato apical I+ e

ascósporo com fenda germinativa retilínea....................................................................................77

Figura 28 – Xylaria heliscus. A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas. C. Seta apontando

ostíolo. D Ascósporo com fenda germinativa (seta). E. Corte vertical do estroma evidenciando

peritécios........................................................................................................................................78

Figura 29 – Xylaria cf. rhytidosperma. A. X. cf. rhytidosperma compartilhando o mesmo

substrato com Kretzschmaria pavimentosa (seta). B. Vista lateral de um estroma sobre o

substrato. C. Estromas de formatos variáveis. D. Vista ampliada do estroma com setas

evidenciando ostíolos. E. Ascósporos (setas= fenda germinativa)...............................................80

Figura 30 – Xylaria schweinitzii. A. Estroma. B Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos

(setas). C. Corte longitudinal de estroma evidenciando peritécios e endostroma. D. Seta

apontando aparato apical J+ E. Ascósporos (seta= fenda germinativa)........................................82

Figura 31 – Xylaria sp. 1. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície

estromática evidenciando ostíolo (seta). C. Ascósporos (seta= fenda

germinativa)....................................................................................................................................84

Figura 32 – Xylaria sp. 2. A. Estromas sobre substrato. B. Ascósporos.....................................85

Figura 33 – Xylaria sp. 3. A. Estromas. B. Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. C.

Corte vertical evidenciando peritécios e endostroma. D. Asco com aparato apical I+ (seta). E.

Ascósporos (seta= fenda germinativa)...........................................................................................86

Figura 34 – Xylaria sp 4. A. Estromas. B. Vista ampliada evidenciando peritécios no ápice do

estroma. Corte vertical evidenciando endostroma branco e seta apontando peritécio. D. Seta

apontando aparato apical I+ e ascósporo com fenda

germinativa.....................................................................................................................................88

Figura 35 – Xylaria sp 5. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície do estroma

evidenciando ostíolos (setas). C. Corte longitudinal do estroma evidenciando peritécios e

endostroma. D Seta apontando aparato apical I+. E. Ascósporos (seta= fenda

germinativa)....................................................................................................................................89

Figura 36 – Diversidade de Táxons coletados na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís..............92

Figura 37 – Índice de Dominância na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís................................93

Figura 38 – Riqueza de táxons na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.....................................94

LISTA DE TABELAS

TABELA 1 – Espécies de Hypoxylaceae coletadas.......................................................................90

TABELA 2 – Espécies de Xylariaceae coletadas...........................................................................91

Sumário

RESUMO....................................................................................................................... .........vi

ABSTRACT...........................................................................................................................vii

LISTA DE FIGURAS............................................................................................................viii

LISTA DE TABELAS..........................................................................................................xii

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 14

1.1 Plantações de cacau no sul da Bahia ................................................................................... 14 1.2 Fungos ............................................................................................................................... 15

1.3 A família Xylariaceae ........................................................................................................ 16 1.4 Situação atual da família Xylariaceae ................................................................................. 18

2 OBJETIVOS ...................................................................................................................... 19

2.1 Geral.................................................................................................................................. 19 2.2 Específicos ........................................................................................................................ 19

3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 19

3.1 Áreas de coleta .................................................................................................................. 19

3.1.1 Campus da Universidade Estadual de Santa Cruz ............................................................. 21 3.1.2 CEPLAC .......................................................................................................................... 22

3.1.3 Fazenda São Luiz ............................................................................................................. 23 3.2 Coleta e processamento do material ................................................................................... 23

3.3 Identificação morfológica dos espécimes ............................................................................ 24 3.4 Análise dos dados ............................................................................................................... 24

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................... 25

4.1 Taxonomia ......................................................................................................................... 25 4.1.1 Hypoxylaceae. .................................................................................................................. 25

4.1.1.1 Annulohypoxylon ........................................................................................................... 26 4.1.1.2 Daldinia. ....................................................................................................................... 31

4.1.1.3 Hypoxylon. .................................................................................................................... 35 4.1.1.5 Phylacia ........................................................................................................................ 50

4.1.1.6 Thamnomyces . .............................................................................................................. 53 4.1.2 Xylariaceae. ..................................................................................................................... 55

4.1.2.1 Biscogniauxia. ............................................................................................................... 56 4.1.2.2 Camillea. ....................................................................................................................... 58

4.1.2.3 Kretzschmaria. .............................................................................................................. 65 4.1.2.3 Leprieuria. .................................................................................................................... 70

4.1.2.3 Nemania. ....................................................................................................................... 72 4.1.2.3 Xylaria. ......................................................................................................................... 73

4.2 Comentários ........................................................................................................................ 89 5 ANÁLISE DOS DADOS .................................................................................................... 91

5.1 Índice de diversidade ........................................................................................................... 91 5.2 Índice de dominância .......................................................................................................... 92

5.3 Riqueza de táxons ............................................................................................................... 93 6 CONCLUSÃO .................................................................................................................... 94

7 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 96

14

1 INTRODUÇÃO

1.1 Plantações de cacau no sul da Bahia

As plantações de cacau sombreadas do sul da Bahia são sistemas onde o cacaueiro

(Theobroma cacao L.) é plantado no sub-bosque de florestas nativas raleadas, mantendo-se

alguns indivíduos que irão prover sombreamento para o cacaueiro, sendo estas conhecidas

popularmente como “cabrucas”. As cabrucas têm se mostrado de grande importância para a

biodiversidade por aliar o interesse econômico à conservação, servindo de hábitat para diversas

espécies de organismos. A Bahia, apesar da crise, continua sendo o maior produtor de cacau do

país. O município de Ilhéus possui cerca de 82% da paisagem dominada por cabrucas e apenas

5% de floresta; Una, com suas florestas nativas mais conservadas, apresenta 50% de floresta

dominando a paisagem, 15% de floresta secundária e 5% de cabrucas (CASSANO et al., 2009).

Faria e Baumgarten (2007) e Cassano et al. (2009) mostraram a importância das cabrucas para a

conservação da biodiversidade no sul da Bahia. A cultura do cacau ganhou destaque nacional

trazendo muita prosperidade, riqueza e desenvolvimento para a Bahia (SÁNCHEZ, 2011) e

consequentemente para o Brasil. Porém, com o surgimento da Vassoura-de-Bruxa do Cacaueiro

em 1989, causada pelo fungo Moniliophthora perniciosa (Stahel) Aime & Phillips-Mora, iniciou-

se o declínio da cacauicultura baiana, levando muitos produtores à falência (LUZ et al., 1997).

O fato de as plantações de cacau se encontrar próximas a fragmentos remanescentes Mata

Atlântica, bioma considerado como um dos grandes hotspots de biodiversidade, evidencia ainda

mais a importância de estudos voltados para a conservação de espécies presentes nesses

ambientes. Guimarães et al. (2017) investigaram a diversidade de espécies arbóreas em cabrucas

no centro-sul da Bahia e registraram 55 espécies em 20 famílias, e em média, de 23 a 60 espécies

por hectare. A densidade e diversidade de espécies também variaram nos fragmentos, sendo

influenciados principalmente pela forma de manejo utilizado na área. O sul da Bahia é tido como

uma das regiões mais importantes em termos de biodiversidade pelo estado de conservação que

se encontram os remanescentes de Mata Atlântica, que é conhecida pelo alto grau de endemismo

de espécies arbóreas (THOMAS et al., 1998), mamíferos, aves (BENCKE et al., 2006) e formigas

(DELABIE et al., 1998; LACAU et al., 2004), apesar de as áreas remanescentes não chegarem a

10% de sua área original.

15

1.2 Fungos

Os fungos compreendem o segundo grupo mais diverso de organismos conhecidos,

ficando atrás apenas dos insetos em número de espécies. O número de espécies conhecidas pela

ciência deve estar acima dos 120 mil atualmente. No entanto, estimativas apontam de 1,5 a 5

milhões (BLACKWELL, 2011; HAWKSWORTH, 2012), as quais acredita-se estarem

concentradas nos trópicos, considerando-se a diversidade de plantas e suas associações com

fungos (HAWKSWORTH, 1991, 2001). Tedersoo et al. (2014) afirmam que este número pode

estar superestimado, apesar de terem estudado apenas fungos de solo. Fungos são organismos

fundamentais para a ciclagem de carbono no ambiente terrestre, colonizando uma gama bastante

variada de substratos, desde folhas na serapilheira, troncos e galhos mortos e o solo,

desempenhando papel fundamental na degradação da matéria orgânica. Além disso, formam

interações fundamentais com as plantas, aumentando a área de absorção das raízes e

disponibilizando nutrientes como fósforo e enxofre para a planta, que em troca fornece

carboidratos para o fungo (KIERS et al., 2011). A relação entre fungos e plantas parece ser bem

antiga. Heckman et al. (2001) sustentam a hipótese de que a simbiose entre fungos e organismos

fotossintetizantes iniciou a colonização do ambiente terrestre por organismos eucariotos. Uma

das evidências dessa simbiose pode ser observada nos liquens, que são associações de

algas/cianobactérias e fungos dos Filos Ascomycota e Basidiomycota.

Apesar da grande importância dos fungos, com exceção de espécies fitopatogênicas, estes

organismos ainda são pouco estudados no Brasil, especialmente na Bahia, onde pesquisas

voltadas para a ecologia e diversidade de vários grupos ainda são escassas. O estudo dos fungos

no Brasil se iniciou com pesquisadores estrangeiros como Montagne, Hennings e Rick, sendo o

último considerado o pai da micologia brasileira (MAIA et al., 2015). Augusto Chaves Batista foi

um dos grandes micologistas brasileiros, realizando pesquisas com diversos grupos de fungos,

contribuindo grandiosamente para a micologia no Brasil, além de ter sido o fundador do Instituto

de Micologia da Universidade Federal de Pernambuco (CARNEIRO, 1968).

16

1.3 A família Xylariaceae

A família Xylariaceae foi proposta por Tulasne e C. Tulasne em 1861 (ROBERT et al.,

2005). Esta família é uma das mais diversas do Filo Ascomycota, com quase 90 gêneros e mais

de 1.300 espécies (STADLER et al., 2013) de ocorrência mundial, com destaque para os trópicos,

onde a família é mais representativa (WHALLEY, 1996). A maioria das espécies apresenta

estroma peritecióide, carbonáceo, aparato apical amiloide e ascósporos escuros e com fenda

germinativa visível, com exceção de alguns gêneros (ROGERS et al., 2000). A fase anamórfica

pode ser do tipo Nodulisporium Preuss ou Geniculosporium Chesters & Greenh. (ROGERS,

2000; JU e ROGERS, 1996). Podem apresentar comportamento sapróbio (ROGERS et al., 2005),

colonizando troncos, galhos, sementes e folhas em decomposição; alguns gêneros coprófilos

(MINTER e WEBSTER, 1983; KRUG e CAIN, 1974; KRUG e JENG, 1995), patogênicos

(BEZERRA, 1980; MORICA et al., 2016) e endofíticos (BAYMAN et al., 1998;

CHAREPRASERT et al., 2005; CHEN et al., 2013). Fungos dessa família têm papel fundamental

na ciclagem do carbono, pois são encontrados em praticamente todos os estágios de

decomposição de matéria orgânica.

Apesar da maioria dos gêneros dessa família ser bastante comum no Brasil, ainda é pouco

conhecida. O estudo desta foi iniciado por micologistas estrangeiros como Berkley e Cook (1877)

e Berkley (1851, 1856), os quais fizeram relatos dos gêneros Hypoxylon Bull., Thamnomyces

Ehrenb. e Xylaria Hill ex Schrank. Hennings também foi outro grande colaborador, descrevendo

novos táxons nessa família (HENNINGS, 1895, 1902, 1904). Contribuições mais recentes para a

região Sul do Brasil foram feitas por Cruz (2015), Trierveiler-Peireira et al. (2009, 2012) e

Trierveiler-Pereira (2014). Batista et al. (1966), Silveira e Rodrigues (1985), Yuyama et al.

(2013), forneceram dados interessantes sobre essa família na Amazônia. Batista e Vital (1948,

1958), Bezerra (1980), Bezerra e Maia (2006), Poroca (1986) e Pereira et al. (2008a, b, c; 2009;

2010), contribuíram para o conhecimento da família para a região Nordeste. Pereira tem se

dedicado aos fungos Xylariaceae na Bahia, principalmente na região sudeste do Estado, iniciando

novos micologistas, além de fundar o TFB Fungarium na Universidade Estadual de Santa Cruz

em 2016.

Maia et al. (2015) fizeram um levantamento da diversidade de fungos do Brasil e a Mata

Atlântica se destacou com 3.017 espécies, permanecendo como o bioma com maior número de

espécies conhecidas. A Ordem Xylariales Nannf. possui 275 espécies das quais 121 pertencem ao

17

gênero hiperdiverso Xylaria, o mais estudado da família Xylariaceae. Apesar de a Bahia possuir

remanescentes de Mata Atlântica bastante conservados, em 2015 o Estado apareceu em quarto

lugar com 876 espécies de fungos descritas, indicando que mais estudos são necessários para

acessar a diversidade de fungos nos vários biomas que o compõem. Trabalhos realizados na

Caatinga (ALMEIDA et al., 2011; BARBOSA e GUSMÃO, 2011), por exemplo, mostram que

mesmo em ambientes com condições extremas a micobiota está presente, mas ainda é pouco

explorada. Novos registros de famílias (GOTO et al., 2012), gêneros (ALMEIDA e GUSMÃO,

2014) e espécies (FIUZA et al., 2014 LACERDA et al., 2018) vêm sendo feitos nos últimos anos

na região Nordeste (IZABEL et al., 2013).

Como tem ocorrido em outras áreas da ciência, a micologia vem lançando mão de técnicas

moleculares visando um melhor conhecimento filogenético e para a identificação de espécies.

Blackwell et al. (2006) agruparam a Ordem Xylariales no sub-filo Pezizomycotina O.E. Erikss. &

Winka, e ainda que as relações de Xylariaceae com outros grupos dentro de Pyrenomycetes

Schwein. sejam consideradas incertas, a família é considerada próxima de Diatrypaceae Nitschke

(ROGERS, 1979; Ju et al., 1993), o que foi reforçado por ERIKSSON (2006). Alguns estudos

também a apontam relação com a família Amphisphaeriaceae G. Winter (KANG et al., 2002;

JEEWON et al., 2003). Tang et al. (2007) realizaram estudos com Nemania plumbea A.M.C.

Tang, Jeewon & K.D. Hyde e táxons relacionados utilizando a sequência RPB2 e ITS, além de

discutir sobre o agrupamento natural dos fungos Xylariaceae. Hsieh et al. (2005), Sánchez-

Ballesteros et al.(2000) e Triebel et al. (2005) estudaram a filogenia de Hypoxylon e gêneros

relacionados. Stadler et al. (2014) utilizaram taxonomia polifásica para estudos filogenéticos do

gênero Daldinia Ces. & De Not., contribuindo com dados fundamentais para a compreensão da

filogenia de Xylariaceae.

Alguns estudos trazem dados sobre a produção de mais de 100 metabólitos secundários

em fungos Xylariaceae, muitos sendo novos para a ciência (STADLER et al., 2014). Esses

compostos têm se mostrado ferramentas bastante úteis para a taxonomia, filogenia e diversidade

funcional (STADLER, 2011), bem como seu potencial uso na biotecnologia. Vários compostos

isolados de Xylaria (SCHULTZ et al., 1995; IBRAHIM et al., 2014) apresentaram ação

antifúngica, antimicrobiana e citotóxica (WEI et al., 2015). Terfenilquinonas (KUNHERT et al.,

2015) e terpenóides (SURUP et al., 2015) foram extraídos de Hypoxylon rickii Y.M. Ju & J.D.

Rogers, compostos que apresentam ação antimicrobiana, antioxidante e citotóxica em algumas

18

linhagens de células cancerígenas. Biscogniauxia mediterranea (De not.) Kuntze, patógeno

bastante comum em espécies de Quercus, apresentou fitotoxinas como o biscopirano, que causou

murcha no tomateiro, planta não hospedeira desse patógeno; e ácido fenilacético, o qual é tóxico

para Q. suber L. e induziu colapso do tecido interno no caule do tomateiro (EVIDENTE et al.,

2005). Tais fatos apontam que mais estudos são necessários para compreensão do potencial

biotecnológico dos fungos Xylariaceae, além do seu importante papel no funcionamento dos

ecossistemas que estão inseridos.

1.4 Situação atual da família Xylariaceae

A diversidade morfológica da família Xylariaceae levou alguns micologistas a tentarem

dividir a família em subgrupos, de acordo com a similaridade morfológica ou presença e ausência

de pigmentos extraíveis em KOH 10%. Dennis (1961) propôs a divisão da família em três

subfamílias: Xylarioidae, Hypoxyloidae e Thamnomycetidae, no entanto, devido ao pouco

conhecimento da afinidade dos membros desses grupos até então, essa divisão foi

desconsiderada.

Apesar das relações filogenéticas dos fungos Xylariaceae, trabalhos recentes (Hsieh et al.

2005, 2010; Wendt et al., 2017) reforçam a necessidade de uma reorganização da família baseada

em análise filogenética e quimiotaxonomia, a qual tem sido o foco de vários estudos de Stadler

(2011), Stadler et al. (2014) e Kuhnert et al. (2016), o que demonstra a necessidade e importância

de mais estudos para a compreensão e resolução dos fungos Xylariaceae. Wendt et al. (2017)

propuseram a separação da família Xylariaceae em duas famílias: Hypoxylaceae DC.,

restabelecida, englobando os fungos que liberam pigmentos em KOH 10%, da qual fazem parte

gêneros como Annulohypoxylon, Hypoxylon e Daldinia; e Xylariaceae, mantendo aqui gêneros

como Xylaria, Nemania Gray e Rosellinia De not. Os gêneros Biscogniauxia Kuntze e Camillea

Fr. foram excluídos da família Xylariaceae por Wendt et al. (2017), sendo incluídos na família

Graphostromataceae M.E. Barr, J.D. Rogers & Y.M. Ju. No entanto, ambos ainda serão

considerados como fungos ”Xylariaceae” sensu lato neste trabalho.

19

2 OBJETIVOS

2.1 Geral

Coletar e identificar fungos da família Xylariaceae em algumas áreas de cacau nos municípios de

Ilhéus e Ibirataia, sul da Bahia.

2.2 Específicos

a) coletar espécimes de fungos Xylariaceae em material vegetal em decomposição, tanto de

cacaueiro como de outras espécies ocorrentes nas áreas de estudo;

b) identificar e descrever taxonomicamente os espécimes coletados, destacando novas

ocorrências para a Bahia, para o Nordeste e para o Brasil, especialmente associados ao cacaueiro.

3 MATERIAL E MÉTODOS

As coletas foram feitas em outubro de 2017, Fevereiro e outubro de 2018 na UESC; Agosto e

Dezembro de 2018 na CEPLAC e Janeiro de 2019 na Fazenda São Luís. Dois mil e dezessete e

2018 foram anos atípicos, sendo bem mais secos que o comum para a região, no entanto no mês

de outubro dois anos ocorrem chuvas

3.1 Áreas de coleta

Foram escolhidas áreas em que os cacaueiros eram cultivados em condições de

sombreamento ou “cabrucas”, método mais comum de cultivo do cacau no sul da Bahia. As

coletas foram feitas no Campus da Universidade Estadual de Santa Cruz e na CEPLAC, ambas

no município de Ilhéus, e na Fazenda São Luís, localizada no município de Ibirataia, Bahia,

considerando a facilidade de acesso paras as coletas bem como a diversidade de fungos existente

na região. As três áreas se localizam no domínio Mata Atlântica, apresentando fitofisionomia do

tipo Floresta Ombrófila Densa como dominante.

20

Figura 1 – Localização da região Cacaueira da Bahia e áreas de coleta.

Fazenda São Luís.

UESC

CEPLAC

Fonte: CEPLAC (1976)

21

3.1.1 Campus da Universidade Estadual de Santa Cruz

A Universidade Estadual de Santa Cruz se localiza no Bairro Salobrinho, km 16 da

Rodovia Ilhéus-Itabuna, 14°47’53”S 39°10’20”W, (~35 ha) ladeada por uma grande plantação de

cacau, da qual faz parte a cabruca da UESC, uma típica plantação de cacau sombreada, onde o

cacaueiro cresce sob a sombra de árvores exóticas como a Eritrina (Erythrina sp.) e a Jaqueira

(Artocarpus heterophyllus Lam.), e também de nativas, como o Jequitibá-rosa (Cariniana legalis

(Mart.) Kuntze) e a Sapucaia (Lecythis pisonis Cambess.).

Figura 2 – Campus da UESC e a área de “cabruca” (área de coleta).

22

3.1.2 CEPLAC

A “Matinha” do CEPEC, 14°46’5.66”S 39°13’18.55”W (44,5 ha), é uma área de cacau que

apresenta aspecto bastante próximas do natural, onde tem-se o cacaueiro crescendo naturalmente

sob a sombra das árvores nativas e exóticas, podendo inclusive alcançar cinco metros ou mais, já

que na área aparentemente não é realizado o manejo do cacaueiro.

Figura 3 – Localização do Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC/CEPLAC) e a área de coleta

(“Matinha”).

23

3.1.3 Fazenda São Luiz

A Fazenda São Luís está localizada no Distrito de Algodão, município de Ibirataia, Bahia,

13°56’7.71”S 39°37’32.71”W, a área de coleta mede 1,29 ha, sendo propriedade da Família

Barreira de Alencar. Localiza-se em uma região de Floresta Ombrófila Densa, no entanto não está

distante da zona de transição para a Caatinga.

Figura 4 – Localização da Fazenda São Luís, em Ibirataia, Bahia.

3.2 Coleta e processamento do material

Os espécimes foram coletados aleatoriamente de material vegetal caído com diferentes

níveis de decomposição, acondicionados em sacos de papel e identificados com a área de coleta,

provável táxon, data e substrato, sendo em seguida encaminhados ao Laboratório de

Fitopatologia e Nematologia da UESC, onde foram dessecados a 50° C por 24 horas e congelados

a -25 ºC por 48 horas, para eliminação de insetos e outros artrópodes.

24

3.3 Identificação morfológica dos espécimes

A identificação dos espécimes foi feita com base em Ju e Rogers (1998), Rogers et al. (1988),

Dennis (1957), Rogers et al. (1998) e Fournier et al. (2015), considerando: a) tamanho, largura,

espessura e textura do estroma bem como o aspecto da superfície estromática (lisa, rugosa...);

elevações periteciais conspícuas ou inconspícuas; morfologia do ostíolo (umbilicado, papilado...);

b) presença de pigmentos extraíveis de um fragmento do estroma em solução de KOH 10% c)

formato, tamanho e largura dos peritécios; presença de camada subperitecial d) comprimento,

largura e morfologia do aparato apical dos ascos; reação amilóide na presença de iodo; e)

tamanho, largura, coloração, formato; tamanho e formato da fenda germinativa; deiscência do

perispório em KOH 10%; possíveis ornamentações do episporo.

Os espécimes foram inicialmente observados em microscópio estereoscópico Leica®,

modelo EZ4. Posteriormente montagens de estruturas reprodutivas foram feitas em lâminas de

microscopia contendo água destilada, lactofenol (com ou sem azul de algodão), reagente de

Melzer ou KOH 10%. As observações e medições foram feitas em microscópio ótico (luz)

Leica®, modelo DM 500.

3.4 Análise dos dados

Para análise quantitativa dos dados, foi utilizado o software PAST (Paleontological Statistics),

versão 3.22, obtido gratuitamente em “htpps://www.folk.uio.no/ohammer/past”, avaliando-se

diversidade, dominância e riqueza de espécies.

A diversidade foi calculada utilizando-se o índice de Shannon (Magurran, 1988), o qual leva

em conta o número de táxons e o número de indivíduos, variando de 0, para comunidades com

um único táxon, a números mais altos, dependendo da quantidade de táxons. A dominância avalia

o quanto um táxon está presente em uma comunidade, hábitat ou região, variando de 0, para

todos os táxons presentes, a 1, para um táxon dominante em toda a comunidade. A riqueza refere-

se à abundância, em números, de uma ou mais espécies em uma determinada comunidade. Apesar

de existirem no PAST duas opções para o cálculo da riqueza (Margalef e de Mehninick), os quais

dividem a riqueza (S) de espécies observadas em uma amostra pelo número de indivíduos na

amostra (N), com a diferença de que no Margalef o denominador é o logaritmo natural de N, e no

25

Mehninick é a raiz quadrada de N, neste trabalho optou-se pelo Índice de Mehninick. Segundo

Melo (2008), ambos são bons índices por assumirem, na mesma comunidade, um valor constante

em relação aos aumentos do esforço amostral.

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Taxonomia

4.1.1 Hypoxylaceae DC. in Lamarck & de Candolle, Fl. franç., Edn 3 (Paris) 2: 280 (1805),

emend. M. Stadler & L. Wendt.

A descrição desta família foi recentemente feita por Wendt et al. (2017), os quais a

restabeleceram, sendo caracterizada por: estromas eretos a efuso-pulvinados, solitários ou

confluentes, superfície colorida a negra, pruinosa, polida, plana ou com elevações periteciais

conspícuas, tecido carbonáceo ou ceroso logo abaixo da superfície e circundando os peritécios,

pigmentos extraíveis em KOH 10% presentes ou ausentes, camada abaixo dos peritécios

inconspícua, conspícua a massiva, frequentemente marrom-escura a negra, persistente ou

loculada. Alguns gêneros apresentam zonas alternadas abaixo dos peritécios ou região cortical

preenchida com substância gelatinosa, observados nos gêneros Daldinia e Entonaema Möller,

respectivamente. Peritécios envolvidos por tecido estromático, esféricos, obovoides, tubulares a

lanceolados, monósticos. Ostíolos podem ser umbilicados, no mesmo nível a acima da superfície

estromática, discos ostiolares presentes ou ausentes. Ascos geralmente com oito esporos,

cilíndricos, estipitados, com aparato apical discoide, amiloide ou raramente inamiloide, bastante

reduzido ou às vezes inconspícuo. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides, fusiformes,

inequilaterais a quase equilaterais, com ápice levemente arredondado a arredondado, fenda

germinativa conspícua na maioria das espécies, retilínea a sigmoide, perisporo deiscente a

indeiscente, episporo ornamentado a liso. O anamorfo principalmente do tipo Nodulisporium com

ramificações do tipo Nodulisporium regular, Periconiella, Virgariella ou Sporothrix.

26

4.1.1.1 Annulohypoxylon Y.-M. Ju, J.D. Rogers & H.-M. Hsieh

O gênero Annulohypoxylon foi proposto por Hsieh et al. (2005) para abrigar as espécies

de Hypoxylon da seção Annulata, as quais possuem um disco circundando o ostíolo, sendo esse

disco formado pela perda de tecido estromático ao redor deste ostíolo. De acordo com Ju &

Rogers (1996) a formação do disco ostiolar pode ser de dois tipos: truncatum, no qual o tecido ao

redor do ostíolo é eliminado gradualmente; e bovei, quando a camada superficial é perdida

abruptamente. O disco ostiolar varia de 0,1 a 0,8 mm de diâmetro. Quang et al. (2005) extraíram

metabólitos secundários de Annulohypoxylon, reforçando ainda mais a separação dos dois

gêneros.

Chave para as espécies de Annulohypoxylon estudadas

1 Disco ostiolar medindo até 0,2 mm de diâmetro.............................................................. ............2

1 Disco ostiolar medindo a partir de 0,2 mm de diâmetro...............................................................3

2 Estroma efuso-pulvinado, disco-ostiolar do tipo bovei 0,1–0,2 mm de diâmetro, ascósporos

medindo 0,5–0,7 µm..........................................................................................................A. stygium

2 Estroma aglomerado a efuso-pulvinado, discos ostiolares medindo até 0,2 mm de diâmetro,

pigmentos extraíveis em KOH 10% marrons...................................................Annulohypoxylon sp.

3 Disco ostiolar 0,2–0,4 mm de diâmetro, ascósporos com fenda germinativa retilínea do

comprimento do esporo.................................................................................................A. truncatum

3 Disco ostiolar convexo, 0,2–0,3 mm de diâmetro, ostíolos cônico-papilados, ascósporos com

fenda germinativa diminuta...........................................................................................A. leptascum

27

Annulohypoxylon leptascum (Speg.) Y.M. Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh 2005.

Figura 5

Estroma efuso-pulvinado, marrom-escuro a negro, elevações periteciais inconspícuas, grânulos

negros logo abaixo da superfície, tecido carbonáceo circundando peritécios, pigmento verde-

oliváceo extraível em KOH 10%. Ostíolos cônico-papilados, circundados por disco do tipo

truncatum 0,2–0,4 mm. Peritécios obovoides 0,5–0,6 mm de comprimento × 0,3–0,5 mm de

largura, tecido abaixo dos peritécios insconspícuo a 0,2 mm de espessura. Ascos danificados,

aparato apical I+, discoide, 2 × 0,5 μm. Ascósporos marrom-claros, elipsoides a discretamente

fusiformes, levemente inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 8–10 × 3–4 μm,

fenda germinativa se originando de uma das extremidades, medindo pelo menos 1/5 do

comprimento do esporo, perispório indeiscente em KOH 10%, epispório liso ao microscópio de

luz.

Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC046 (TFB),

sobre árvore morta, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC008I (TFB), sobre árvore morta em

pé, 01.II.18, leg. C. Silva; UESC007 (TFB), sobre árvore morta em pé, 30.X.2018, leg. C. Silva e

J. Pereira.

Nota: difere da maioria das espécies do gênero por apresentar fenda germinativa diminuta,

localizada em uma das extremidades do ascósporo.

Distribuição: Trópicos.

28

Figura 5 – Annulohypoxylon leptascum. A. Estroma e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.

Visão ampliada do estroma evidenciando disco ostiolar (seta). C. Corte vertical do estroma

evidenciando peritécios. D. Ascósporos. Barras: A= 1 cm; B, C= 1 mm; D= 10 µm.

Annulohypoxylon stygium (Lév.) Y.M. Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh 2005.

Figura 6

Estroma efuso-pulvinado, marrom-escuro a enegrecido, 0,65–10 cm de comprimento × 0,15–4,3

cm de largura × 0,9 mm de espessura, carbonáceo, elevações periteciais inconspícuas a

conspícuas, tecido abaixo dos peritécios inconspícuo. Ostíolos levemente papilados, circundados

por disco do tipo bovei medindo 0,1–0,2 mm de diâmetro. Peritécios obovoides, 0,3–0,5 × 0,3–

29

0,4 mm. Ascos danificados. Ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoides-inequilaterias a

levemente equilaterais, 5–7 × 2–4 μm, fenda germinativa retilínea do comprimento do esporo,

perispório deiscente em KOH 10%.

Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC015, galhos

finos em decomposição, UESC018, em casca de árvore dicotiledônea, UESC037, em casca de

árvore dicotiledônea, 19.X.17; UESC0013, sobre galhos em decomposição, UESC0031, sobre

galho em decomposição, 01.II.18. leg. C. Silva; UESC009, sobre galho caído, UESC0013, sobre

galhos caídos em decomposição leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC: MATOO4, tronco caído

em decomposição, 01.VIII.18, leg. C Silva e J. Pereira; Fazenda São Luís: FSL05, em galho

caído de Persea americana, FSL010a, sobre galho caído, FSL012, casca de árvore dicotiledônea,

12.I.19, leg. C. Silva.

Nota: Annulohypoxylon stygium é provavelmente a espécie mais comum do gênero, sendo

encontrada largamente nos Trópicos. Esta espécie foi encontrada facilmente em todas as áreas de

coleta. O disco ostiolar dessa espécie era classificado anteriormente como truncatum, no entanto

Fournier e Lechat (2016) observaram a deiscência abrupta do tecido que circunda o ostíolo,

característica do tipo bovei.

Distribuição: Pantropical.

30

Figura 6 – Annulohypoxylon stygium. A. Estromas sobre substrato. B.

Estroma em detalhe. C. Visão ampliada do estroma evidenciando discos

ostiolares. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios. E.

Pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Ascósporos e perispório em detalhe.

Barras: A= 2 cm; B= 1 cm; C= 2 mm; D= 1 mm; F= 7 µm.

31

Annulohypoxylon truncatum (Starbäck) Y.M. Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh, Mycologia 97(4):

861 (2005)

Figura 7

Estromas negros, aglomerados, 0,3–2,4 cm de comprimento × 0,3–2,5 cm de largura, unidos por

tecido carbonáceo delgado, liberando pigmento verde oliváceo em KOH 10%, ostíolos papilados,

circundados por disco do tipo truncatum medindo 0,2–0,4 mm de diâmetro, peritécios esféricos,

0,6–1 mm de diâmetro. Ascos danificados. Ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoides-

inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 7–9 μm de comprimento × 3–4 μm de

largura, fenda germinativa quase a do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH

10%, epispório liso ao microscópio ótico.

Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC036ii, sobre

galho caído, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC: CEPLAC003, galho caído em

decomposição, CEPLAC0014, galhos caídos, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira; Fazenda São

Luís: FSL08, sobre galho caído de Anacardium ocidentale, FSL010, sobre galho caído em

decomposição, FSL011, sobre galho caído, FSL013, sobre galho caído em decomposição,

FSL014, sobre galho caído em decomposição, 12.I.19, leg. C. Silva.

Nota: Annulohypoxylon truncatum é bastante similar à A. annulatum, sendo considerada

previamente uma variedade deste (Miller, 1961). Posteriormente foi elevado à categoria de

espécie por Yoon e Glawe (1993) com base em análises moleculares.

Distribuição: Trópicos, América do Norte.

4.1.1.2 Daldinia Ces. & De Not., Comment. Soc. crittog. Ital. 1 (no 4): 197. 1863.

Daldinia foi elevado à categoria de gênero pelos micologistas italianos Cesari e De

Notaris, em homenagem ao monge Agostino Daldini, a fim de separar os táxons de Hypoxylon

que apresentavam estromas conspícuos e zonas concêntricas abaixo dos peritécios (Stadler et al.,

2014). Caracteriza-se pelo típico estroma placentiforme a turbinado, geralmente negro, coberto

32

por uma camada de pruína marrom-vináceo, peritécios lanceolados, ostíolos umbilicados a

papilados, estroma liberando pigmentos púrpura ao verde em KOH 10%.

Figura 7 – Annulohypoxylon truncatum. A. Estromas. B Vista ampliada dos estromas

evidenciando disco ostiolar (seta). C. Corte vertical dos estromas evidenciando peritécios. D.

Ascósporo com fenda germinativa (seta) e perispório. Barras: A= 1 cm; B= 0,2 mm; C= 1 mm;

D= 9 µm.

33

Daldinia eschscholtzii (Ehrenb.: Fr.) Rehm, Annales mycologici 2(2): 175 (1904).

Figura 8 A – D, F

Estromas turbinados a placentiformes, marrom-vináceos a enegrecidos, 2–9 mm de diâmetro,

elevações periteciais inconspícuas, liberando pigmento púrpura em KOH 10%, ostíolos no

mesmo nível ou abaixo da superfície. Peritécios lanceolados, 0,9–1,5 mm de comprimento × 0,3–

0,5 mm de largura, tecido abaixo dos peritécios apresentando zonas concêntricas marrom-escuras

e marrom-claras medindo 0,3–0,5 e 0,4–0,8 mm de largura, respectivamente. Ascos não

visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides-inequilaterais, alguns com pelo

menos uma extremidade levemente arredondada, 10–13 × 4–6 μm, fenda retilínea do

comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%.

Espécimes examinados: Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da

UESC: UESC014, sobre tronco caído em decomposição, UESC025, sobre galho caído em

decomposição, 19.X.2017, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC004, sobre tronco em decomposição,

01.II.18, leg. C. Silva; UESC0004, sobre tronco caído em decomposição, 31.X.2018, leg. C.

Silva e J. Pereira; CEPLAC: CEPLAC010, sobre galho em decomposição de Theobroma cacao,

CEPLAC011, tronco caído em decomposição, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira; CEPLAC002,

tronco caído, CEPLAC0017, galhos em decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira;

Fazenda São Luís: FSL06 (TFB) sobre galho de Theobroma cacao, 12/I.19, leg. C. Silva.

Nota: Daldinia eschscholtzii é bastante comum nos trópicos, sendo encontrada em todo o Brasil.

As espécies deste gênero se caracterizam pelas zonas concêntricas localizadas abaixo dos

peritécios, variando de marrom a cinza. Segundo Stadler et al. (2014), D. eschscholtzii é mais

comum nos Trópicos que D. concentrica, sendo anteriormente considerada uma variedade desta

por Dennis (1963), Van der Gucht (1993) também observou que sob microscopia eletrônica de

varredura os ascósporos de D. eschscholtzii possui perispório possuem ornamentações

conspícuas, enquanto que em D. concêntrica o perispório possui ornamentações mais discretas.

34

Daldinia starbaeckii M. Stadler & Læssøe, Studies in Mycology 77(1): 69 (2014).

Figura 8 E, G

Estroma turbinado, marrom-vináceo a enegrecido quando mais velho, 8,9 cm de diâmetro,

elevações periteciais insconspícuas, liberando pigmento amarelo-oliváceo em KOH 10%,

tornando-se vináceo após alguns minutos, ostíolos no mesmo nível a abaixo da superfície.

Peritécios tubulares lanceolados, 1–2 mm de comprimento × 0,3–0,5 mm de largura. Tecido

abaixo dos peritécios fibroso, apresentando zonas concêntricas marrons e cinzas medindo – mm

de largura e – mm de largura, respectivamente. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a

marrom-escuros, elipsoides inequilaterais a quase equilaterais, 12–13 μm de comprimento × 5–6

μm de largura, fenda germinativa do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%.

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC05, sobre

galho caído em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: Daldinia starbaeckii foi coletada pela primeira vez na Bahia em 1915 pelo padre Camille

Torrend e identificada como D. eschscholtzii (ver Child 1932 e Stadler et al., 2014),

aparentemente não havendo registros da espécie como D. starbaeckii. Difere da maioria das

espécies do grupo eschscholtzii por liberar pigmento amarelado em KOH 10%, ao invés do

púrpura. Stadler et al. (2014) mencionou que os ascósporos desta espécie são em média menores

que os de D. eschscholtzii, no entanto não foram encontradas diferenças significativas nas

dimensões dos ascósporos de ambas no espécime estudado, tampouco na morfologia do estroma.

Segundo Stadler et al. (2014), os espécimes coletados por Starbäck em 1901 e identificados

como D. concentrica var. eschscholtzii em muito se assemelham com D. starbaeckii,

considerando-se a morfologia do teleomorfo e metabólitos extraídos do estroma. O fato de esta

espécie ser facilmente encontrada com D. eschscholtzii pode ser erroneamente identificada,

principalmente sem uma análise detalhada dos espécimes.

Distribuição: América e África.

35

4.1.1.3 Hypoxylon Bull., Histoire des champignons de la France. I: 168 (1791).

De acordo com Ju e Rogers (1996), o gênero Hypoxylon é cosmopolita, mas ocorre

largamente nos Trópicos e Subtrópicos. Suas principais características são o anamorfo do tipo

Nodulisporium, o estroma unipartido e o tecido abaixo dos peritécios homogêneo. Além dessas

características, o gênero apresenta estromas efuso-pulvinados a hemisféricos, superfície

estromática variando de negro a cores mais vibrantes como laranja ou laranja-avermelhado,

elevações periteciais conspícuas a inconspícuas, ostíolos umbilicados a papilados, grânulos

Figura 8 A–D, F. Daldinia eschscholtzii. A. Estromas. B. Zonas concêntricas. C. Peritécios. D.

Pigmentos extraídos em KOH 10%. E, G. Daldinia starbaeckii. E. Pigmentos extraídos em

KOH 10%. G. Ascósporos. Barras: A= 1 cm ; B= 3 mm; C=2 mm; F, G= 12 μm.

36

laranja, marrons, vermelhos ou negros abaixo da superfície, carbonáceo, ceroso, ou bastante

rígido, peritécios esféricos, obovoides ou tubulares, tecido abaixo dos peritécios conspícuo a

inconspícuo, ascos cilíndricos, unisseriados, aparato apical discoide geralmente amiloide,

ascósporos marrom-amarelados a quase negros, principalmente elipsoides, oblongos a quase

retangulares em algumas espécies, equilaterais a inequilaterais, fenda germinativa menor a do

comprimento do esporo, retilínea, sigmoide ou espiral, perisporo deiscente ou indeiscente em

KOH 10%, liso ou com ornamentações. Os pigmentos extraíveis em KOH 10% são um

diagnóstico muito importante para a taxonomia de Hypoxylon, já que a maioria das espécies

libera pigmentos. A seção Annulata do gênero Hypoxylon foi elevada a gênero por Hsieh et al.

(2005) com base nas características morfológicas e análise das sequências α-actina e β-tubulina,

apontando a necessidade dessa separação.

Chave para as espécies de Hypoxylon estudadas

1 Estroma efuso-pulvinado a peritecioide........................................................................................2

1 Estroma diferente do anterior........................................................................................................3

2 Superfície estromática de cores vívidas........................................................................................4

2 Superfície estromática em tons de marrom a negro......................................................................5

3 Estroma marrom-vináceo, peritécios obovoides 0,3–0,8 × 0,3–0,5 mm, pigmentos extraíveis em

KOH 10% amarelos............................................................................................H. aff. intermedium

3 Estroma marrom-escuro a negro, peritécios tubulares 0,8–18,4 × 0,3–0,4, pigmentos em KOH

10% púrpura diluído a não observáveis..................................................................H. cf. polyporum

4 Superfície estromática laranja vívido, elevações periteciais conspícuas, pigmentos em KOH

10% laranja, peritécios lanceolados......................................................................H. haematostroma

4 Superfície estromática de cor pêssego a salmão, elevações periteciais inconspícuas, pigmentos

em KOH 10% laranja, peritécios tubulares a lanceolados......................................H. cinnabarinum

37

5 Estroma com vários peritécios.......................................................................................................6

5 Estroma com apenas um peritécio, solitários a gregários.................................................... ..........7

6 Estromas liberando pigmento em KOH 10% de cor púrpura quando jovens, ostíolos papilados..

.................................................................................................................................H. monticulosum

6 Estromas com combinações distintas............................................................................................8

7 Estromas gregários, superfície de cor marrom a sépia, peritécios esféricos 0,3–0,6 mm de

diâmetro......................................................................................................................H. lenormandii

7 Estromas solitários ou em pequenos grupos, superfície marrom-escuro a negra, peritécios

esféricos 0,6–1 mm de diâmetro, pigmentos em KOH 10% laranja ferrugíneos

.....................................................................................................................................Hypoxylon sp.

8 Estromas liberando pigmentos verde opacos em KOH 10%.....................................H. investiens

8 Estromas liberando pigmento verde amarelado em KOH 10%..............................H. pulicicidum

Hypoxylon cinnabarinum (Henn.) Y.M. Ju & J.D. Rogers, Mycologia Memoirs 20:99 (1996).

Figura 9

Estroma efuso-pulvinado, superfície de cor pêssego, elevações periteciais insconspícuas,

liberando pigmento alaranjado a ferrugíneo em KOH 10%, ostíolos umbilicados abaixo do nível

da superfície, grânulos laranja abaixo da superfície e entre os peritécios. Peritécios tubulares, 0,7–

1 mm de comprimento × 0,3–0,4 mm de largura, tecido abaixo dos peritécios acinzentado,

medindo até 2 mm de espessura. Ascos não visualizados. Ascósporos elipsoides-inequilaterais,

alguns levemente limoniformes, extremidades arredondadas a agudas, 11–12 (–13) μm de

comprimento × 6–7 μm de largura, fenda retilínea do comprimento do esporo, perispório

indeiscente em KOH 10%, epispório liso ao microscópio ótico.

38

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0033 (TFB),

sobre árvore de Citrus sp. morta, 01.II.18, leg C. Silva e M. Pereira.

Nota: O espécime foi coletado em uma árvore morta de Citrus sp., e aparentemente não existem

relatos anteriores desta espécie sobre este hospedeiro, tampouco de comportamento patogênico.

Acredita-se que o que ocorre aqui é o típico comportamento de várias espécies de Hypoxylaceae

e Xylariaceae, onde o fungo se comporta como patógeno fraco, colonizando o hospedeiro quando

este está sob estresse, ou simplesmente está na condição de sapróbio. De acordo com Ju e Rogers

(1996), H. cinnabarinum é bastante próximo de H. crocopeplum, no entanto o primeiro não

possui perispório deiscente em KOH 10%. Este é o primeiro relato dessa espécie para a região

Nordeste.

Distribuição: Taiwan, Nova Zelândia e Provavelmente em toda a América.

Hypoxylon haematostroma Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. II, 17: 124 (1842).

Figura 10

Estromas efuso-pulvinados, superfície laranja vívido, 2–14.5 × 1–2.9 cm × 2.5 mm de espessura,

elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, grânulos laranja abaixo da superfície e entre os

peritécios, pigmento laranja extraído em KOH 10%, tornando-se escarlate após alguns minutos,

tecido abaixo dos peritécios inconspícuos a 0.5 mm de espessura, Peritécios lanceolados, 1.5–2 ×

0.3–0.5 mm, ostíolos umbilicados. Ascos cilíndricos, aparato apical J+. 1 μm de altura × 3 μm de

largura, ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides, inequilaterais, com extremidades

levemente arredondadas, 13–15 × 7–8 μm, fenda germinativa menor que o comprimento do

esporo, perispório deiscente em KOH 10%, epispório liso.

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC01

(TFB1013), sobre galho caído, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

39

Nota: Hypoxylon haematostroma é facilmente reconhecido pela superfície laranja vívido. Assim

como os espécimes coletados por Fournier et al. (2016) em Guadalupe e Martinica, nas Antilhas

Francesas, também difere no comprimento da fenda germinativa do ascósporo descrito por Ju e

Rogers (1996), sendo menor que o comprimento do esporo. Hypoxylon haematostroma foi

coletada por J. Rick no Rio Grande do Sul (BPI589361, BPI589362, BPI716321, PACA-

fungi162131, PACA-Fungi16295, PACA-Fungi16172, PACA-Fungi21735, PACA-Fungi16196,

PACA-Fungi16245, PACA-Fungi22720, PACA-Fungi16093, PACA-Fungi16275) e por J.R. Weir

no Amazonas (BPI589454) (SpeciesLink, 2018), e aparentemente não houve mais registros para

o Brasil após 1945. A espécie provavelmente ocorre em todo o país, considerando-se que foi

Figura 9 – Hypoxylon cinnabarinum. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.

Superfície estromática ampliada evidenciando ostíolo (seta). C. Corte vertical do estroma

evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A= cm; B= mm;

C= mm; D= µm.

40

coletada nas regiões Norte e Sul, as quais apresentam perfis de clima e altitude bem distintos.

Este é o primeiro registro de H. haematostroma para o Nordeste.


Figura 10 – Hypoxylon haematostroma. A. Estromas sobre substratos e pigmentos extraídos

em KOH 10%. B. Superfície estromática ampliada evidenciando ostíolos. C. Corte vertical do

estroma evidenciando peritécios. D. Asco com aparato apical I+ (seta). E. Ascósporos (seta=

fenda germinativa. Barras: A= cm; B,C= 1 mm; D= 3 μm; E= 13 μm.

41

Hypoxylon investiens (Schwein.) M.A. Curtis.

Figura 13 A–D

Estroma efuso-pulvinado, negro, 5 × 1 cm, elevações periteciais inconspícuas a conspícuas,

ostíolos umbilicados, tecido abaixo dos peritécios inconspícuos a 0.2 mm de espessura, peritécios

tubulares 0,4–0,9 × 0,3–0,4 mm, pigmentos extraíveis em KOH 10% verde opaco. Ascos não

visualizados, ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoide, quase equilateral, extremidades

levemente arredondadas, 7–9 × 3–4 μm, fenda germinativa inconspícua, perispório indeiscente

em KOH 10%

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC0013,

sobre galho em decomposição, 13.XII.19, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: Hypoxylon investiens é bastante similar à H. pulicidium, diferindo principalmente no

tamanho dos ascósporos e na cor dos pigmentos liberados em KOH 10%. O espécime coletado

não apresenta a típica coloração marrom-vináceo da superfície estromática, provavelmente por

estar bem maduro se comparado ao espécime de H. pulicicidum coletado. Foi relatado

anteriormente no Norte, Centro-Oeste, Sul e Sudeste, sendo este o primeiro relato para o

Nordeste.

Distribuição: Américas, Sudeste Asiático, Pacífico Sul, Índia.

Hypoxylon lenormandii Berk. & M. A. Curtis apud Berk., J. Linn. Soc., Bot. 10: 385. 1869.

Figura 11 A–D

Estromas aglomerados, unidos por fina camada de tecido estromático, “grayish sepia”, elevações

periteciais conspícuas, ostíolos no mesmo nível ou abaixo da superfície, grânulos alaranjados

circundando peritécios, liberando pigmento de cor canela em KOH 10%. Peritécios esféricos,

0,3–0,6 mm de diâmetro. Ascos degenerados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides-

42

inequilaterais, alguns com extremidades levemente arredondadas, 11–13 (–14) × 5–6 μm, fenda

germinativa sigmoide do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%.

Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC032, sobre

tronco caído, 19.X.17, leg C. Silva; UESC001, sobre madeira em decomposição, 30.X.2018, leg.

C. Silva. CEPLAC: CEPLAC07, galho caído em decomposição, CEPLAC020, sobre tronco

caído em decomposição, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira; CEPLAC0015, sobre galho em

decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: Hypoxylon lenormandii apresenta como características distintas peritécios esféricos,

pigmentos extraíveis em KOH 10% canela a avelã e ascósporos com fenda germinativa oblíqua

(Fournier et al., 2015). A espécie foi relatada no Sri Lanka e Tailândia, sendo relatado para os

trópicos só mais recentemente, onde parece ser bastante comum.


Hypoxylon monticulosum Mont., Syll. Gen. Sp. Crypt., p. 214. 1856.

Figura 11 E–H

Estromas efuso-pulvinados, marrons quando jovens, tornando-se negros quando envelhecidos,

elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, ostíolos levemente papilados, alguns

circundados por região levemente aplanada, 0,2–7,5 cm de comprimento × 0,3–2,3 cm de largura

× 0,3–1,5 mm de espessura, pigmento púrpura extraído em KOH 10% de estromas jovens.

Peritécios esféricos a obovoides, 0,3–0,5 mm de altura × 0,2–0,5 mm de diâmetro. Ascósporos

marrons a marrom-escuros, elipsoides inequilaterais, alguns com extremidades levemente

arredondadas, 7–9 μm de comprimento × 3–4 μm de largura, fenda germinativa retilínea a

levemente sigmoide do comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%, epispório

liso ao microscópio ótico. Ascos fragmentados, aparato apical discoide, I+, 2 μm de largura × 0,8–

1 μm de altura.

43

Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC011, sobre

galho caído em decomposição, UESC017, sobre galho em decomposição, UESC023, sobre galho

em decomposição, UESC034, sobre galhos em decomposição, UESC035, sobre casca de árvore

dicotiledônea, UESC043, sobre galho em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira;

UESC009, sobre galho caído, UESCOO10, sobre galho caído em decomposição, UESC0015,

sobre galhos em decomposição, UESC0020, sobre galho caído em decomposição, UESC0024,

sobre galho caído, UESC0025, sobre casca de árvore dicotiledônea, UESC0026, sobre galho

caído em decomposição, UESC0027, sobre galho caído em decomposição, UESC0028, sobre

galhos caídos em decomposição, UESC0031, 01.II.18, leg. C. Silva & M. Pereira; UESC0005,

sobre galho em decomposição, UESC0006, sobre tronco caído em decomposição, UESC0008,

sobre galho caído em decomposição, UESC00012, sobre galho caído, UESC00013, sobre galho

caído em decomposição, 31.X.18, leg. C. silva e J. Pereira; CEPLAC, Matinha do CEPEC,

CEPLAC, sobre galho caído, CEPLAC08, sobre galho caído em decomposição, 01.VIII.2018;

CEPLAC007, sobre tronco caído, CEPLAC0012, tronco caído em decomposição, CEPLAC0018,

sobre galho caído, CEPLAC0019, sobre galho caído em decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva

& J. Pereira; Fazenda São Luís: FSL01, sobre galho caído, 12.I.19, leg. C. Silva.

Nota: Hypoxylon monticulosum é comum nos Trópicos, sendo bastante similar à H.

submonticulosum, o qual é mais encontrado nos Subtrópicos. H. monticulosum pode ser

facilmente confundida com algumas espécies de Nemania e Hypoxylon, pois apresenta superfície

alaranjada quando o estroma é jovem, tornando-se negra quando maduro, o que pode levar a

equívocos na identificação. Entrentanto, as características microscópicas e os ascósporos estreitos

com fenda sigmoide as diferenciam das demais espécies (Fournier et al., 2015). Primeiro relato

para o estado da Bahia.

Distribuição: Pantropical e Subtropical.

44

Hypoxylon cf. polyporum

Figura 12

Estroma peltado, convexo no topo, elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, margem

crenada, 3,8 cm de diâmetro × 1,95 cm de espessura, superfície negra, tecido abaixo dos

peritécios massivo, peritécios tubulares, 0,8–1,4 mm de altura × 0,3–0,4 mm de diâmetro,

ostíolos umbilicados. Ascos degenerados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides-

inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 11–12 (–13) μm de comprimento × 5–5,5

(–6) μm de largura, fenda germinativa quase a do comprimento do esporo, perispório indeiscente

em KOH 10%.

Figura 8 A–C. Hypoxylon lenormandii. A. Estromas e pigmentos extraídos em KOH 10%. B.

Vista ampliada da superfície estromática evidenciando ostíolos. C. Ascósporos. D. Peritécios.

E–H. Hypoxylon monticulosum. E. Estroma e pigmentos extraídos em KOH 10%. F. Vista

ampliada da superfície estromática evidenciando ostíolos. G. Ascósporos H. Peritécios. (seta=

fenda germinativa). Barras: A= 1,5 cm; B= 0,5 mm; C= 13µm; D= 0,5 mm; E= 5mm; F= 0,5

mm; G= 9 µm; H= 0,5 mm;

45

Espécime analisado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0035, galho

caído em decomposição, 01.II18, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: o único estroma coletado de Hypoxylon cf. polyporum apresenta características similares às

descritas por Ju e Rogers (1996), no entanto a fenda germinativa aparenta ser um pouco menor

que o comprimento do esporo e não seu tamanho. O estroma é marrom escuro a negro e não

vináceo a sépia, mas acredita-se que a coloração escura seja por conta do envelhecimento do

estroma. Este é o primeiro relato de H. cf. polyporum para o Nordeste.

Distribuição: Américas, África e Ásia.

Figura 12 – Hypoxylon cf. polyporum. A. Estroma. B. Corte vertical do estroma

evidenciando peritécios. C. Ascósporos. Barras: A= 1,5 cm; B= 2 mm; C= 12 µm.

46

Hypoxylon pulicicidum J. Fournier, Polishook & Bills, PloS One 7 (10): 10 (2012)

Figura 13 E–H

Estroma efuso-pulvinado, superfície marrom-vináceo, 1,7–6 cm de comprimento × 0,9–1,3 cm de

largura, carbonáceo logo abaixo da superfície e entre os peritécios, ostíolos umbilicados,

elevações periteciais inconspícuas e conspícuas, tecido abaixo dos peritécios inconspícuo a 0,3

mm de espessura, peritécios lanceolados, 0,8–1 × 0,3–0,4 mm. Ascos cilíndricos, unisseriados,

100–140 μm de comprimento total × 3–4 μm de largura, estipe 60–80 μm, parte portadora de

esporos 50–55 μm, aparato apical discoide, I+, 0,5 μm de altura × 1,5 μme largura. Ascósporos

marrom-claros, elipsoides equilaterais a oblongos, com extremidades arredondadas, 7–9 × 3–4

μm, fenda germinativa retilínea menor a do comprimento do esporo, perispório indeiscente em

KOH 10%, epispório liso.

Espécimes analisados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC09,

sobre galho de Theobroma cacao em decomposição; ESARM: CEPLAC017, sobre tronco em

decomposição, 1.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: Hypoxylon pulicicidum é bastante similar à H. investiens, sendo diferenciado à primeira

vista pela cor dos pigmentos, onde o primeiro libera pigmento verde oliváceo diluído e o segundo

verde oliváceo mais escuro. Bills et al. (2012) separou as duas espécies com base na morfologia

discretamente diferente de ambos, e nos perfis molecular e químico, sendo isolado do anamorfo

um potente ácido nodulispórico com ação inseticida. Fournier et al. (2015) fizeram o primeiro

relato do teleomorfo de H. pulicicidum na Martinica. Este é o primeiro registro de H. pulicidum

para o Brasil.

Distribuição: provavelmente Pantropical.

47

Figura 13 A–D. Hypoxylon investiens. A. Estroma sobre substrato e pigmentos

extraíveis em KOH 10 %. B. Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. C. Corte

vertical do estroma evidenciando peritécios. D. Ascósporos. E–H. H. Pulicicidum. E.

Estromas sobre substratos. F. Vista ampliada do estroma evidenciando ostíolos. G. Corte

vertical do estroma evidenciando peritécios. H. Ascósporos. Barras: A= 0,5 cm; B= 1

mm; C= 0,3 mm; D= 9 µm; E= 1 cm; F= 0,5 mm; G= 0,4 mm; H= 9 µm.

48

Hypoxylon sp. 1

Figura 14

Estromas peritecioides, esféricos, marrom-acinzentados a negros, solitários a gregários, unidos

por fina camada de estroma, 0,6–1 mm de diâmetro, carbonáceos, ostíolos no mesmo nível da

superfície ou discretamente umbilicado, circundado por um ânulo de 0,3 mm de diâmetro

grânulos laranja opacos abaixo da superfície e ao redor dos peritécios, pouco perceptíveis em

estromas maduros, pigmentos extraíveis em KOH 10% laranja, se tornando ferrugíneo após

alguns minutos, tornando-se mais pálido em estromas mais maduros e amarronzado após alguns

minutos, peritécio esférico 0,3–0,8 mm de diâmetro. Ascos fragmentados, alguns com a parte

portadora de esporos intacta medindo de 150 a 191 µm de comprimento, com aparato apical

reduzido, alguns aparentemente corando de azul claro na presença de iodo. Ascósporos marrons a

marrom-escuros, quase negros, globosos a subglobosos, equilaterais, 19–22 × 14–16 µm, fenda

germinativa retilínea bem menor que o comprimento do esporo, perispório indeiscente em KOH

10%, epispório liso ao microscópio de luz.


galhos caídos, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: o espécime coletado apresenta estroma bastante comum no gênero Annulohypoxylon, no

entanto suas características apontam para o gênero Hypoxylon, tendo o estroma muito semelhante

ao de Hypoxylon cypraeisporum. No entanto, este espécime e H. cypraeisporum apresentam,

respectivamente, as seguintes diferenças: área discoide circundando o ostíolo medindo até 0,3

mm vs. área discoide ao redor do ostíolo medindo 0,15–0,2 mm; ascósporos globosos a

subglobosos vs. Ascósporos elipsoides; pigmento laranja a ferrugíneo vs. púrpura. Tais

combinações apontam, portanto para uma provável nova espécie.

49

Figura 14 A–F. Hypoxylon sp. 1 A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas evidenciando

ânulo circundando o ostíolo (seta). C Corte vertical evidenciando o peritécio. D. Pigmentos

extraídos em KOH 10% estroma recém-coletado. E. Pigmentos após um ano da coleta. D, E:

esquerda= menos de 1 min de incubação; direita= após 5 minutos de incubação. F. Seta

apontando aparato apical do asco. G. Seta apontando ascósporos com fenda germinativa.

Barras: A= 1 mm; B= 0,3 mm; C= 0,8 mm; F= 14 µm; G= 19 µm.

50

Hypoxylon sp. 2

Figura 15

Estroma hemisférico, superfície marrom-vináceo, 2,4 cm de diâmetro, elevações periteciais

conspícuas a inconspícuas, ostíolos umbilicados, tecido carbonáceo abaixo da superfície e entre

os peritécios, pigmentos em KOH 10% amarelos, peritécios obovoides, 0,3–0,8 × 0,3 – 0,5 mm.

Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides, inequilaterais,

extremidades levemente arredondadas, 9–13 × 4–5 µm, fenda germinativa um pouco menor a do

comprimento do esporo, perispório deiscente em KOH 10%, epispório liso.


casca de árvore, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: A única espécie de Hypoxylon que libera pigmentos amarelos em KOH 10% que se

assemelha ao espécime coletado é H. intermedium, mas os ascósporos deste são

consideravelmente maiores (14–20 × 7–9,5 µm vs. 9–13 × 4–5 µm) e os pigmentos extraíveis em

KOH 10% variam de amarelo a amarelo esverdeado, enquanto o do espécime coletado apenas

amarelo. Talvez essa seja uma variedade com ascósporos menores, ou provavelmente uma

espécie nova.

4.1.1.5 Phylacia Lév., Annales des Sciences Naturelles Botanique 3: 61 (1845).

Phylacia é um gênero bastante incomum se comparado com as demais espécies de

Hypoxylaceae. Seu ascoma se assemelha muito mais a um cleistotécio do que exatamente um

peritécio, já que não possui os típicos ostíolos que caracterizam os peritécios. Segundo Rodrigues

e Samuels (1989), os ascos de Phylacia são globosos e se rompem rapidamente, deixando uma

grande massa de ascósporos dentro do estroma que são liberadas por uma abertura no ápice do

estroma. O gênero Phylacia só foi realocado para Hypoxylaceae recentemente, quando se

descobriu sua afinidade com Daldinia e espécies “daldinioides” de Hypoxylon com base na

quimiotaxonomia e análises moleculares (Bitzer et al., 2008). As principais características do

51

gênero são: estroma globoso, subgloboso, turbinado, piriforme, carbonáceo, marrom-escuro a

negro, ascos globosos a subglobosos, ascósporos oblongos, amarelo hialinos a marrom-claros e

anamorfo do tipo geniculosporium. Recentemente Fournier e Lechat (2015) demonstraram que

algumas espécies de Phylacia liberam pigmentos em KOH 10% e apresentam ascósporos com

fenda germinativa, dois aspectos bastante importantes para a identificação da maioria das

espécies de Hypoxylaceae.

Figura 15 – Hypoxylon sp. 2. A. Estroma sobre substrato. B. Pigmentos extraídos em KOH

10%. C. Ascósporos. Barras: A= 1 cm; C= 10 µm.

52

Phylacia bomba (Mont.) Pat. apud Duss Crypt. des Antilles, Champignons, 74 (1903).

Figura 15 C–F

Estromas marrom-escuros a negros, erumpentes, hemisféricos, gregários, 2,5–8 mm de diâmetro,

carbonáceo, estromas mais velhos apresentando um grande lóculo no ápice, tecido carbonáceo

logo abaixo da superfície. Peritécios não visualizados. Ascos não visualizados, ascósporos

elíptico-cilíndricos, marrom-amarelados, sub-hialinos, 9–11 μm de comprimento × 5–6 μm de

largura, fenda germinativa inconspícua.

Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA. Ilhéus: UESC, Cabruca da UESC: UESC026, em

casca de dicotiledônea em casca de dicotiledônea, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC005,

em galho caído em decomposição, UESC007, tronco caído, UESC0019, tronco caído, 02. II.18,

leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC, Matinha do CEPEC: CEPLAC001, sobre galho caído,

CEPLAC0011, sobre tronco em decomposição, CEPLAC0020, sobre tronco em decomposição,

13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: Phylacia é um gênero bastante peculiar, apresentando características incomuns para um

típico fungo Xylariaceae, tais como o asco globoso a subgloboso que tende a deliquescer de

forma prematura. Como enfatizado por Rodrigues e Samuels (1989), os estromas das espécies de

Phylacia parecem ser cleistoteciais, já que não apresentam o típico ostíolo observado nos

estromas periteciais, liberando os ascósporos por uma grande abertura no ápice do estroma. O

gênero costumava ser comparado à Camillea, por conta dos seus ascósporos hialinos sem fenda

germinativa e por, aparentemente, não liberarem pigmentos em KOH 10%. No entanto, Fournier

e Lechat (2015), coletaram espécies de Phylacia e extraíram pigmentos variando do verde

oliváceo ao púrpura e visualizaram a fenda germinativa em alguns ascósporos. Apesar de haver

um espécime de P. bomba depositado no Herbário do CEPEC (CEPEC-Fungi 2182), não foram

encontrados relatos formais de sua ocorrência na Bahia ou fora da Amazônia, sendo este,

portanto, o segundo relato para o Brasil e primeiro fora da Amazônia.


53

4.1.1.6 Thamnomyces Ehrenberg. Horae physicae berolinenses p. 79, 1820, ex Fries in Linnaea

5, p. 534, 1830.

De acordo com Dennis (1957), o gênero Thamnomyces foi proposto para abrigar as espécies

de Xylariaceae que possuem peritécios embutidos individualmente no ápice dos ramos de um

estroma negro, ereto e dicotomicamente ramificado. Algumas espécies como Thamnomyces

dendroidea, T. rostratus T. chordalis faziam parte do gênero Xylaria, provavelmente pela

semelhança destas com espécies de Xylaria com o estroma filiforme e peritécios evidentes.

Atulamente, Wendt et al. (2017) realocaram Thamnomyces, além de Phylacia e Rhopalostroma

Figura 16 – Phylacia bomba. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada dos estromas

evidenciando abertura no ápice (setas). C. Corte vertical do estroma evidenciando massa de

ascósporos. D. Ascósporos. Barras: A= 1,5 cm; B= 5 mm; C= 3 mm; D= 9 µm.

54

para Hypoxylaceae, por conta da proximidade filogenética destes com as espécies de

Hypoxylaceae.

Thamnomyces chamissonis Ehrenb. Horae physicae berolinenses 79 (1820) ex Fries in Linnaea

5, 535 (1830)

Figura 17

Estromas eretos, dendroides, cilíndricos a achatados, negros, 12–17 cm de comprimento total,

ramificando-se dicotomicamente a partir do ramo principal pelo menos oito a dez vezes, os ramos

mais apicais terminando em um único peritécio subgloboso, com um rostro curto por onde se

abre um único ostíolo. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons, elíptico-cilíndricos, 6–8 ×

3–4 μm, marrons, sem fenda germinativa aparente.


tronco caído em decomposição, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: Thamnomyces chamissonis, assim como as demais espécies do gênero, apresenta uma

morfologia bastante peculiar, com os peritécios distribuindo-se ao longo ou no ápice dos estromas

filiformes que se dividem dicotomicamente ou formam filamentos únicos, como é o caso de

como ocorre em T. e T. chordalis, respectivamente. Este é o primeiro relato da espécie para o

Nordeste, sendo anteriormente registrada nas regiões Norte, Sudeste e Sul.

55

4.1.2 Xylariaceae Tul. & C. Tul., Selecta Fungorum Carpologia, Tomus Secundus. Xylariaei -

Valsei - Sphaeriei 2: (1863).

Um dos grupos mais comuns de fungos encontrados nos trópicos junto com Hypoxylaceae, os

quais juntos compunham a família Xylariaceae propriamente dita. Diferente de Hypoxylaceae

não liberam pigmento em KOH 10%, ainda que apresentem metabólitos secundários de interesse

biotecnológico. A morfologia é bastante variada, indo desde estromas aplanos ou efuso-

pulvinados, globosos a eretos, apresentam ostíolo papilado a cônico-papilado, superfície

Figura 17 – Thamnomyces chamissonis. A. Estromas. B. Vista ampliada do ápice do estroma

evidenciando rostro e ostíolo (setas). C. Peritécio (seta). D. Ascósporo. A= 5 cm; B= 1 mm; C=

0,7 mm; D= 8 μm.

56

estromática lisa a rugosa, elevações periteciais inconspícuas a conspícuas, peritécios expostos ou

embebidos no estroma, endostroma escuro a branco, macio ou rígido, papiráceo, esponjoso ou

mesmo oco em estromas maduros. Estromas eretos apresentam estipe menor, do comprimento ou

maior que a parte fértil, ascos geralmente cilíndricos, estipitados, com ascósporos unisseriados,

aparato apical geralmente J+, ascósporos variando de hialino a marrom-escuro, elipsoides,

fusoides, naviculares, extremidades agudas a arredondadas, com ou sem apêndice, fenda

germinativa retilínea, sigmoide ou espiralada quando presente, perisporo indeiscente em KOH

10%, apresentando ornamentações em algumas espécies.

4.1.2.1 Biscogniauxia Kuntze, Rev. Gen. Plant II, p. 398. 1891.

Conhecido anteriormente por Nummularia, o qual foi atribuído por Tulasne e C. Tulasne

em 1863, as espécies com estroma aplanado do gênero Biscogniauxia faziam parte da seção

Applanata de Hypoxylon (Miller, 1961), ainda que as diferenças entre ambos sejam latentes. As

principais características do gênero são o estroma bipartido, anamorfo do tipo Nodulisporium,

tecido carbonáceo envolvendo os peritécios, ausência de pigmentos extraíveis em KOH 10%,

ascósporos geralmente marrons a marrom-escuros, fenda germinativa conspícua, alguns

apresentam apêndice, perispório sem ornamentações na maioria das espécies, ascos com estipes

mais curtas que a parte portadora de esporos, aparato apical I+, mais largo que alto. A grande

maioria das espécies é considerada pelo menos patógenos oportunistas de dicotiledôneas,

colonizando rapidamente o hospedeiro em situação de estresse (Ju et al., 1998). Ocorre nos

trópicos. Biscogniauxia é bastante semelhante ao gênero Camillea, mas ambos apresentam

diferenças bem evidentes, tais como o estroma principalmente aplanado e ascósporos marrons a

marrom-escuros no primeiro e estroma variando de aplanado a ereto e ascósporos hialinos no

segundo. Wendt et al. (2017) propuseram a realocação de Biscogniauxia, Camillea e Obolarina

para a família Graphostromataceae por apresentar anamorfo do tipo Nodulisporium, não produzir

pigmentos e apresentar estroma bipartido, além de estar bastante próximos filogeneticamente de

Graphostroma platystomum (Schwein.) Piroz.

57

Biscogniauxia capnodes (Berk.) Y.-M. Ju & J.D. Rogers, Mycotaxon 66:23 (1998).

Figura 18

Estromas aplanados, negros, erumpentes, carbonáceos logo abaixo da superfície, 2 – 11 × 1–4

cm, ostíolos um pouco acima da superfície, levemente papilados, peritécios tubulares a

obovoides, 0,5–0,7 × 0,2–0,4 mm, envolvidos por tecido carbonáceo, tecido abaixo dos peritécios

inconspícuo. Ascos cilíndricos, unisseriados, 92–110 × 7 μm de largura. Ascósporos marrons a

marrom-escuros, elipsoides, quase equilaterais, 10–12 × 6 μm, fenda germinativa retilínea do

comprimento do esporo, do lado menos convexo, perispório sem ornamentações visíveis ao

microscópio de luz.

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA. Ilhéus: CEPLAC, ESARM: CEPLAC016, sobre árvore

morta de citrus sp., I.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: Biscogniauxia capnodes talvez seja a espécie mais comum do gênero. Bastante similar a B.

nummularia, apresenta como principais diferenças o tecido carbonáceo envolvendo os peritécios

e os ascósporos elipsoides, ao invés do tecido rígido entre os peritécios e os ascósporos mais

arredondados de B. nummularia (Ju et al., 1998). Este parece ser o primeiro registro de B.

capnodes sobre Citrus sp., a qual foi encontrada morta, o que pode ser um indício do

comportamento patogênico desta espécie.

Distribuição: Américas, Havaí, Austrália.

58

4.1.2.2 Camillea Fries Summa Veg. Scand. Sect. Post. 382 (1849).

Proposto por Fries para alocar o subgênero de Hypoxylon ao qual Montagne em 1840

chamou de Bacillaria. Bastante similar a Biscogniauxia, porém parece apresentar morfologia do

estroma mais complexa, bem como ascósporos em sua maioria hialinos e sem fenda germinativa,

como observado nas espécies de Biscogniauxia. Os estromas variam de aplanado a ereto,

superfície marrom a negra, lisa a rugosa, ápice plano a convexo, ostíolos umbilicados a

papilados, os quais podem ser compartilhados por vários peritécios obovoides a tubulares, ascos

cilíndricos, unisseriados, com aparato apical amiloide, em formato trapezoidal ou retangular,

ascósporos hialinos a alguma coloração mais suave, fusiformes a elipsoides, com ou sem

ornamentações e sem fenda germinativa.

Figura 18 – Biscogniauxia capnodes. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada

evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios. D. Seta

apontando ascósporo com fenda germinativa. A= 3 cm; B,C= 1 mm; D= 10 μm. E= 7 μm.

59

Chave para as espécies de Camillea estudadas

1 Estromas negros, mais largos que altos com sulcos ou depressões circulares no ápice

..........................................................................................................................................................2

1 Estromas diferentes do anterior.....................................................................................................3

2 Estromas discoides, negros bastante rígidos, com uma depressão circular no ápice, onde os

ostíolos se distribuem concentricamente...........................................................................C. cyclops

2 Estromas com 12 a 25 sulcos dispostos radialmente no ápice, cada um contento um ostíolo na

extremidade periférica........................................................................................................C. sulcata

3 Ápice do estroma convexo, circundado por margens verrucosas, ostíolos distribuídos por todo o

ápice........................................................................................................ .........................C. labellum

3 Ápice do estroma plano a côncavo, circundado por margens irregulares levemente acima da

superfície, ostíolos distribuindo-se de forma circular...........................................C. verruculospora

Camillea cyclops (Mont.) Mont., Annales des Sciences Naturelles Botanique 3: 113 (1855).

Figura 19

Estromas negros, hemisféricos a discoides, 2–3,5 cm de diâmetro, ostíolos distribuídos

concentricamente em uma concavidade no ápice do estroma. Peritécios tubulares, alguns

compartilhando o mesmo ostíolo, envolvidos por tecido carbonáceo. Ascos e ascósporos não

visualizados.

Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC028, sobre

árvore morta em pé, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC0017, sobre tronco em

decomposição, UESC0032, sobre casca de árvore, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: Camillea cyclops é uma das espécies mais conhecidas do gênero. Facilmente identificada

por seu estroma hemisférico, negro, com uma concavidade no ápice onde se encontram os

ostíolos distribuídos concentricamente.


60

Camillea labellum Mont. in Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 4, 3, 113 (1855).

Figura 20

Estroma marrom escuro, erumpente, discoide, 3 × 4 mm, ápice convexo circundado por uma

borda de aspecto verrucoso, ostíolos papilados distribuídos pelo ápice do estroma, peritécios

tubulares 0,8–1 × 0,2–0,4 mm, circundados por tecido carbonáceo. Ascos não visualizados.

Ascósporos hialinos, fusiformes, inequilaterais, 12–14 × 3–4 µm, extremidades agudas.

Figura 19 – Camillea cyclops. A. Estromas sobre substrato. B Vista ampliada evidenciando dois

estromas. C. Seta apontando ostíolos dentro de depressão no ápice do estroma. D. Corte vertical

do estroma evidenciando peritécios e depressão no ápice do estroma. Barras: A= 6 cm; B= 2 cm;

C= 1 mm; D= 0,8 mm.

61

Espécimes examinados: BRASIL. Bahia: Ibirataia, Fazenda São Luís: FSL09, sobre galho

caído, 12.I.19, leg. C. Silva.

Nota: as características deste espécime de Camillea labellum se assemelham à descrição de

Dennis (1957), porém ele chama atenção para a descrição de Montagne, onde os ascósporos são

foscos, “subfusiformes” com um lado reto e outro convexo, medindo 30 µm, o que não diferencia

do espécime aqui estudado, exceto pelo comprimento, condizendo com a descrição feita por

Dennis. Primeiro fora da Amazônia.


Camillea sulcata (Starb.) Lloyd. , Myc. Writ. S: 77 (1918).

Figura 21

Estromas negros, circular a ovoide, levemente acima da superfície do hospedeiro, 0,35–0,75 mm

de diâmetro × 1 mm de espessura, carbonáceos, 12 a 25 sulcos partindo do centro em direção à

periferia do estroma, cada um contento um ostíolo, peritécios globosos a subglobosos 0,5–1 mm

de diâmetro, envolvidos por tecido carbonáceo. Ascos e ascósporos não visualizados.

Espécime examinado: BRASIL. Bahia: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0021, sobre

galho caído, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: Camillea sulcata é uma espécie bastante interessante, apresentando sulcos que irradiam do

centro em direção à periferia do estroma, onde se localizam os ostíolos. Curiosamente cada sulco

contém apenas um ostíolo em sua extremidade mais distante do centro. Apesar da característica

do estroma, não foram visualizados ascos e ascósporos.

Distribuição: Trópicos.

62

Figura 20 – Camillea labellum. A. Vista lateral do estroma. B. Vista superficial do estroma

evidenciando ostíolos distribuídos por todo ápice. C. Corte vertical o estroma evidenciando

peritécios. D. Ascósporos. Barras; A= mm; B= 2 mm; C= 1 mm; D= 12 µm.

63

Camillea verruculospora J.D. Rogers, Laessøe & Lodge.

Figura 22

Estromas cilíndricos curtos, marrom-escuros, 1,5–3,5 × 3–6 mm, carbonáceo abaixo da superfície

e entre peritécios, ostíolos papilados distribuídos no ápice plano a levemente côncavo,

circundado por margem irregular, peritécios obovoides a tubulares 0,6–1 × 0,3–0,5 mm. Ascos e

ascósporos não visualizados.

Figura 21 – Camillea sulcata. A . Estromas sobre substrato. B. Visão ampliada do ápice do

estroma evidenciando sulcos radiais. Barras: A= 1,5 cm; B= 0,5 mm; C= 0,5 mm.

64

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus: UESC, Cabruca da UESC: UESC0029, sobre

galho em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: Camillea verruculospora se assemelha à C. labellum, no entanto suas margens são mais

irregulares, os ostíolos são distribuídos de forma discretamente circular pelo ápice do estroma, o

qual é aplanado a levemente côncavo, enquanto que na segunda as margens são mais regulares e

os ostíolos distribuídos por todo o ápice, o qual é plano a convexo.

Figura 22 – Camillea verruculospora. A. Estromas sobre substrato (setas). B. Vista lateral do

estroma. C. Vista superficial do estroma evidenciando ostíolos. D. Corte vertical evidenciando

peritécios. Barras: A= 3 cm; B= 0,5 mm; C= 0,25 mm; D= 1 mm.

65

Camillea sp.

Figura 23

Estromas marrom-escuros, discoides a irregulares, 0,6 – 4,65 × 0,45–1,48 × 2–2,5 mm de altura,

margem elevada circundando o ápice plano a levemente convexo, marrom-acinzentado, ostíolos

papilados distribuídos por todo o ápice, peritécios tubulares, 1–1,5 × 0,3–0,5 mm, circundados

por tecido carbonáceo. Ascos danificados, aparato apical I+ em formato de diamante, 2 × 1,5 µm.

Ascósporos hialinos, fusiformes 20 – 23× 5–6 µm.


galho caído, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: o espécime é bastante semelhante à Camillea labellum, porém não apresenta o aspecto

verrucoso de C. labellum e os estromas são relativamente maiores que no segundo. Não foram

encontradas outras espécies de Camillea semelhantes a essa, podendo ser um novo registro ou

nova espécie.

4.1.2.3 Kretzschmaria Fr. Summa vegetabilium Scandinaviae 2: 409 (1849).

Estabelecido por Fries (1849) com base em Sphaeria clavus. Apresenta grande semelhança

com algumas espécies do gênero Xylaria. Pode ser dividido em dois subgrupos: estroma

“kretzschmarioide”, sendo o tipo conectado ao substrato por um estipe, e “ustulinoide”, o tipo

efuso-pulvinado que se liga ao substrato por vários pontos sob o estroma. O gênero ocorre nas

Américas e Europa, e algumas espécies apresentam comportamento patogênico.

66

Figura 23 – Camillea sp. A. Vista superficial do estroma. B. Vista ampliada do estroma (setas=

ostíolos). C. Vista lateral do estroma. D. Corte vertical do estroma evidenciando peritécios e

ápice côncavo. Barras: A= 1,5 mm; B= 1 mm; C= 2,5 mm; D= 1,5 mm; E= 6 µm; F= 20 µm.

67

Kretzschmaria clavus (Fr.) Sacc., Sylloge Fungorum 2: 29 (1883).

Figura 24

Estromas obcônicos a subglobosos, marrom-escuros a negros, 0,5–1,5 cm de diâmetro, estipe

0,8–2,2 cm de comprimento, cilíndrica a levemente achatada, ramificando-se em até cinco vezes,

distribuindo-se em feixes, originando-se de um mesmo ponto, às vezes formando “almofadas”.

Ostíolos cônicos, distribuindo-se por toda a superfície do estroma. Peritécios obovoides, 1–1,5

mm de altura × 0,5–0,8 mm de largura, envolvidos por tecido de aspecto papiráceo. Ascos não

visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, fusiformes, extremidades levemente

arredondadas, (25–) 26–29 × 6–7 μm, fenda germinativa um pouco menor que o comprimento do

esporo.

Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC030, tronco

caído em decomposição, 19.X.17, UESC0012, tronco caído, UESC0030, galho em

decomposição, 01.II.18 leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC, ESARM: CEPLAC018, sobre

tronco caído em decomposição, 01.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: Kretzschmaria clavus é bastante similar à K. cetrarioides (Welw. & Curr.) Sacc.,

apresentando como diferenças o estipe cilíndrico ao invés de achatado, além de se ramificar

muito menos que K. cetrarioides. Dennis (1957) separou K. coenopus de K. clavus por este

apresentar a parte fértil maior e mais achatada, no entanto considerou complexa a tarefa

identificar as espécies dada a grande similaridade de ambas. Atualmente K. coenopus é sinônimo

de K. clavus.

Distribuição: Américas, Havaí, África; provavelmente Pantropical.

68

Kretzschmaria pavimentosa (Ces.) P.M.D. Martin, South African Journal of Botany 42 (1): 74

(1976).

Figura 25

Estroma marrom-escuro a negro, efuso-pulvinado, 7 cm de comprimento × 6 cm de largura,

margem terminando abruptamente, levemente crenada, superfície apresentando discretas

elevações e zonações, ostíolos papilados, peritécios obovoides a tubulares, 1,2–2 × 0,8–1 mm,

circundados por tecido papiráceo. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a marrom-

escuros, fusiformes, inequilaterais, alguns comprimidos lateralmente, 39–43 (–46) × 9–10 μm,

extremidades agudas, alguns com pelo menos uma das extremidades levemente arredondadas ou

comprimidas, fenda germinativa menor que o comprimento do esporo, perispório liso.

Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilheus, UESC, Cabruca da UESC: UESC016, sobre

raiz de dicotiledônea viva, 19.X.17; UESC007, sobre tronco em decomposição de Euterpe

oleracea (?), 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira

Nota: o espécime UESC016 foi encontrado sobre a raiz de uma árvore dicotiledônea viva, o que

pode indicar comportamento patogênico, também observado em K. clavus por Ko et al. (1977), a

qual causava podridão em de raiz em Macadâmia. Luley (2017) observou que K. deusta (Hoffm.)

P.M.D. Martin causava podridão de raiz e cancro em vários hospedeiros, tanto nos EUA como na

Europa. O espécime UESC007 foi coletado sobre tronco de Euterpe oleracea Mart. em

decomposição, mas não se sabe se K. pavimentosa foi o agente causador, tampouco foram

encontrados registros similares.

Distribuição: Américas, Europa, Ásia (?)

69

Figura 24 – Kretzschmaria clavus. A. Vista lateral dos estromas. B. Vista superficial dos

estromas. C. Vista ampliada evidenciando ostíolos. D. Ascósporos (seta= fenda germinativa).

Barras: A, B= 3 mm; C= 0,5 mm; D= 1 mm; E= 26 µm.

70

4.1.2.3 Leprieuria Laessøe, J.D. Rogers & Whalley, Mycol. Res. 93: 2 (1989).

O gênero monotípico Leprieuria foi designado por Laessøe et al. (1989) para abrigar a única

espécie conhecida do gênero, L. bacillum, a qual era conhecida anteriormente como Camillea

bacillum, provavelmente pela sua semelhança com C. leprieurii. No entanto apresenta tamanho

diminuto e ascósporos reniformes com fenda germinativa, o que não é observado nas espécies de

Camillea, o que certamente levou a analises mais detalhadas, que culminaram na separação C.

bacillum para Leprieuria.

Figura 25 – Kretzschmaria pavimentosa. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada

evidenciando ostíolos (setas). C. Corte vertical evidenciando peritécios. D. Ascósporos (seta=

fenda germinativa). Barras: A= 2 cm; B, C= 1 mm; D= 40 μm.

71

Leprieuria bacillum (Mont.) Læssøe, J.D. Rogers & Whalley, Mycological Research 93: 152

(1989).

Figura 26 A–B

Estroma negro, ereto, erumpente, cilíndrico, subcilíndrico a levemente achatado, gregários,

apresentando de três a seis ostíolos umbilicados, base mais larga que o diâmetro do estroma,

peritécios lanceolados 0,8–1,2 × 0,5–0,6 mm, circundados por tecido carbonáceo. Endostroma

carbonáceo no ápice, tornando-se fibroso em direção à base. Ascos deliquescentes, com aparato

apical aparentemente J-, ascósporos marrom-claros, reniformes, 6–7 × 3–4 μm, fenda germinativa

quase a do comprimento do esporo, perisporo indeiscente em KOH10%.


casca de árvore dicotiledônea, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: Leprieuria bacillum (sin. Camillea bacillum [Mont.] Mont.) foi coletada anteriormente na

Bahia por L.T. Lacerda, sendo relatada apenas em sua Dissertação, por J.L. Bezerra (CEPEC-

Fungi 1588), e por D.M. Vital ((NY03390786) e A.N. Miller (HUEFS 211355). Esta espécie foi

relatada para Amazonas, Bahia e Minas Gerais (FLORA DO BRASIL, 2019), porém não foram

encontradas publicações confirmando sua ocorrência para a Bahia e Minas Gerais. Leprieuria

bacillum é bastante similar à Poroleprieuria rogersii M.C. González, Hanlin, Ulloa & Elv.

Aguirre, coletado no México (González et al., 2004), também monotípico até o momento. Apesar

da semelhança, as duas espécies diferem no tamanho do estroma, diâmetro da base e uma fenda

germinativa no ascósporo de L. bacillum ao invés de um poro, como observado em P. rogersii.

Distribuição: Brasil, Guiana Francesa, Venezuela, Trinidad e Antilhas, provavelmente

Pantropical.

72

4.1.2.3 Nemania S.F. Gray.

O nome foi reestabelecido por Pouzar (1985a, 1985b) para acomodar as espécies relacionadas à

Hypoxylon serpens (Pers.) J. Kickx (= Nemania serpens [Pers.] Gray), as quais faziam parte da

seção Papillata do gênero Hypoxylon, sendo a separação suportada por Granmo et al. (1999), os

quais fizeram análises filogenéticas de várias espécies de Xylariaceae, apontando pouca relação

das espécies de Nemania com o gênero Hypoxylon. De acordo com Granmo et al. (1999) e Ju e

Rogers (2002), as principais características do gênero são: estroma geralmente escuro,

carbonáceo ou de consistência mais rígida, não liberam pigmentos em KOH 10%, tecido

circundando os peritécios macios e esbranquiçados em estromas jovens, persistindo até a

maturidade em algumas espécies. Ascos cilíndricos, com estipe longa, algumas espécies com

aparato apical mais alto que largo, com reação amiloide (azul) ou dextrinoide (avermelhado). Os

ascósporos são amarelados a marrom-escuros, elipsoides-inequilaterais, a fenda germinativa

poder ser conspícua ou inconspícua, perispório indeiscente em KOH 10%.

Nemania immersidiscus Van der Gucht, Y.M. Ju & J.D. Rogers, Mycotaxon 55: 550 (1995).

Figura 26 C–G

Estromas marrom-acinzentados a enegrecidos, efuso-pulvinados, elevações periteciais

conspícuas, 0,25–6 × 0,19–2,4 cm, não liberando pigmentos em KOH 10%. Ostíolos papilados,

circundados por discos levemente abaixo da superfície medindo 0,1–0,2 mm de diâmetro.

Peritécios subglobosos a oblongos, 0,6–0,9 mm de altura × 0,5–0,6 mm de largura, tecido

carbonáceo abaixo dos peritécios 0,1 mm de espessura. Ascos cilíndricos, unisseriados, 110 –

195 × 6–8 μm aparato apical urniforme corando em KOH 10%, 2,5–3 × 1,5–2,5 μm. Ascósporos

marrons a marrom-escuros, elipsoides-inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, (10–

) 12–13 (–14) × 5–6 μm, fenda germinativa retilínea do comprimento do esporo, perispório liso,

indeiscente em KOH 10%.


galho caído em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.

73

Nota: de acordo com Van Der Gucht, citado por Ju e Rogers (1995), Nemania immersidiscus é

uma das espécies do gênero que apresenta um disco circundando o ostíolo, no entanto os discos

nessa espécie se localizam abaixo da superfície do estroma, formando um sulco, uma

característica bastante importante para sua a identificação. Esse é o primeiro registro da espécie

para o Brasil.

Distribuição: Neotrópicos, Havaí, Papua Nova Guiné.

4.1.2.3 Xylaria Hill Ex Schrank, Baier. Fl. 1: 200. 1789.

Xylaria é um dos gêneros mais intrigantes da família Xylariaceae, apresentando grande

variação em sua morfologia e substratos que colonizam, quer seja um tronco em decomposição

ou um cupinzeiro (Rogers et al., 2005). É o gênero de Xylariaceae com maior número de

espécies, ocorrendo desde os trópicos até países de clima temperado, sendo que para o Brasil

foram registrados 95 táxons (Pereira et al., 2010), porém no SpeciesLink (SpeciesLink, 2019)

constam 97 nomes aceitos. A variedade morfológica de Xylaria torna sua identificação

complicada, principalmente para regiões onde existe pouco ou nenhum estudo, sendo este um

motivo para diversas espécies estarem depositadas em herbários e identificadas até o nível

genérico. Como sua “família irmã” Hypoxylaceae, as espécies de Xylaria podem ser sapróbias,

endofíticas e algumas exibem comportamento patogênico. As principais características da família

são: estromas não liberando pigmento em KOH 10%, solitários, gregários, estromas únicos,

bifurcados, ramificados, pulvinado, efuso-pulvinado a globoso, ereto, o qual pode ser cilíndrico,

claviforme, filiforme, irregular, comprimido lateralmente, com estipe curta ou longa ou sem

estipe, ápice agudo a arredondado, endostroma negro a branco. Peritécio esférico, obovoide a

tubular, envolvido por tecido carbonáceo, papiráceo a fibroso. Ascos cilíndricos, unisseriados,

com aparato apical geralmente I+, em formato de chapéu invertido, retangular ou reduzido.

Ascósporos marrom-claros a quase negros, unicelulares, alguns com apêndice, elipsoides,

fusiformes, naviculares, inequilaterais a equilaterais, extremidades agudas a arredondadas, fenda

germinativa retilínea, sigmoide, helicoidal, menor a do comprimento do esporo, ornamentações

podem ser comuns no perispório ou epispório.

74

Figura 26. A–B. Leprieuria bacillum. A. Estromas e imagem ampliada do ápice do estroma

evidenciando ostíolo (seta). B. Ascósporos (seta= fenda germinativa). C–G. Nemania

immersidiscus. C. Vista superficial mostrando estroma maduro (seta branca) e estroma jovem

(seta negra). D. Vista ampliada do estroma destacando ostíolos. E. Corte vertical do estroma

evidenciando peritécios. F. Asco com aparato apical J+ (seta). G. Ascósporos. Barras: A= 0,5

mm; B= 7 µm; C= 2 cm; D= 1 mm; E= 0,9 mm; F= 6 µm; G= 12 µm.

75

Chave para as espécies de Xylaria estudadas

1 Estroma geralmente claviforme a cilíndrico..........................................................................2

1 Estroma diferente do anterior.............................................................................. ..................7

2 Estroma com ápice arredondado fértil............................................................................3

2 Estroma com ápice geralmente agudo estéril..................................................................5

3 Ascósporos naviculares (24–) 26–30 (–34) × 6,5–7 (–8) µm, fenda germinativa

oblíqua.........................................................................................................................X. schweinitzii

3 Ascósporos menores que 25 µm..................................................................................................4

4 Superfície estromática enrugada, endostroma branco a creme, ascósporos 17–21 × 4–6 µm,

fenda germinativa oblíqua............................................................................................Xylaria sp. 1

4 Superfície estromática lisa, apresentando rachaduras delgadas, endostroma branco acinzentado,

ascósporos elipsoides, inequilaterais 16–18 × 5 μm, fenda germinativa retilínea

......................................................................................................................................Xylaria sp. 2

5 Estroma medindo até que 4 cm de comprimento...........................................................6

5 Estroma medindo de 4 cm a mais, ascósporos com fenda germinativa oblíqua.............

........................................................................................................................................Xylaria sp. 3

6 Estromas 1,4–3 cm × 1,5–2 mm, estipe delgado longo............................................Xylaria sp. 4

6 Estromas 1,5–3,65 cm × 2,5–3 mm, estipe curto................................................ Xylaria sp. 5

7 Estroma “kretzschmarioide”, subgloboso a irregular, estipe maior que parte fértil....................

...........................................................................................................................................X. heliscus

7 Estroma globoso, subgloboso a turbinado, aglomerado sem estipe, ligado ao substrato por

tecido inconspícuo...........................................................................................X.. cf. rhytidosperma

76

Xylaria cubensis (Mont.) Fr., Nova Act Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis 1:126 (1851).

Figura 27

Estromas marrons, claviformes, estipe mais curto que parte fértil, ápice atenuado, superfície lisa,

apresentando discretas rachaduras, 2,1–6 cm de comprimento × 1,2–1,5 cm de largura, ostíolos

papilados, peritécios esféricos a obovoides, 0,4–0,6 mm de altura × 0,3–0,5 mm de diâmetro

endostroma branco. Ascos cilíndricos, unisseriados, 80–145 μm de comprimento total, × 4 μm de

largura, parte portadora de esporos 40–80 μm, estipe 40–68 μm, aparato apical I+, retangular, 1,1

μm de altura × 1 μm de largura. Ascósporos marrons, elipsoides-inequilaterais, (8–) 9–10 × 3,5–4

μm, alguns com extremidades comprimidas, fenda retilínea do comprimento do esporo.

Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC0016, sobre

tronco caído em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira; UESC00011, sobre galho

caído em decomposição, UESC00012, sobre galho caído em decomposição, 31.XI.18, leg. C.

Silva e J. Pereira.

Nota: Xylaria cubensis é facilmente confundida com outras espécies de estroma marrom a

marrom enegrecido, clavado e ápice arredondado, como X. bulbosa e X. curta (Rogers, 1984).

Distribuição: Trópicos, Subtrópicos e Regiões Temperadas.

Xylaria heliscus (Mont.) J.D. Rogers & Y.M. Ju, Mycotaxon 68: 370 (1998).

Figura 28

Estromas “kretzschmarioides”, marrons, solitários a gregários, estromas únicos a ramificados, 1–

2 cm de comprimento 1–2,5 mm de diâmetro, estipe longo, ostíolos papilados, superfície rugosa,

peritécios esféricos, 0,4–0,6 mm de diâmetro, endostroma branco a creme. Ascos colapsados

Ascósporos marrom-claros a marrons, elipsoides, inequilaterais, 9–10 × 4–5 µm, fenda

germinativa retilínea do comprimento do esporo.

77

Espécimes examinados: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC039, em

tronco caído de dicotiledônea, 19. X.17, leg. C. Silva e M. Pereira; CEPLAC, Matinha do

CEPEC: CEPLAC006, sobre galho caído, 13.XII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Figura 27 A–C. Xylaria cubensis. A. Estromas. B. Corte vertical do estroma evidenciando o

endostroma branco e os peritécios (seta). C Setas apontando ascos com aparato apical J+ e

ascósporo com fenda germinativa retilínea. Barras: A= 1,5 mm; B= 7,5 mm; C= 9 µm.

78

Nota: Xylaria heliscus é bastante semelhante às espécies “kretzschmarioides” do gênero

Kretzschmaria, sendo inicialmente Kretzschmaria heliscus e posteriormente transferida para o

gênero Xylaria (Ju e Rogers, 1998).

Distribuição: Trópicos e Subtrópicos.

Figura 29 – Xylaria heliscus. A. Estromas. B. Vista ampliada dos estromas. C. Seta apontando

ostíolo. D Ascósporo com fenda germinativa (seta). E. Corte vertical do estroma evidenciando

peritécios. Barras: A= 5 mm; B= 2,5 mm; C= 0,5 mm; D= 9 µm; E= 1 mm.

79

Xylaria cf. rhytidosperma J. Fourn. & Lechat, Ascomycete.org 10(4): 131-176, 2018.

Figura 29

Estromas bastante agregados, negros, pulvinados, subglobosos a turbinados, carbonáceos, 1,5–5

mm de diâmetro, ápice plano a côncavo, superfície verrucosa, ostíolos com papilas bastante

visíveis em estromas maduros, poucos peritécios por estroma, 0,5–1 mm de diâmetro,

subglobosos a globosos, endostroma esbranquiçado, sésseis ou com tecido conectivo geralmente

inconspícuo. Ascos colapsados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, naviculares a quase

fusiformes, inequilaterais, 29–35 × 8–10 µm, fenda germinativa oblíqua bem menor que o

comprimento do esporo, epispório liso.

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: ILHÉUS, UESC, Cabruca da UESC: UESC007b, sobre

estipe de Euterpe sp. em decomposição, 01.II.18, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: O espécime coletado se assemelha bastante à Kretzschmaria lucidula, porém apresentando

o endostroma esbranquiçado e os ascósporos naviculares e fenda germinativa oblíqua,

característicos de várias espécies de Xylaria. Com exceção dos ascos, os quais não foram

encontrados provavelmente porque o espécime estava muito velho, as demais características

coincidem com as de Xylaria rhytidosperma (Fournier et al., 2018), incluindo estrias que

parecem estar sob o epispório, que foram visualizadas em alguns ascósporos, dando a impressão

de que este é ornamentado. Este é o primeiro registro da espécie para o Brasil.

Distribuição: provavelmente Pantropical, Europa.

80

Figura 29 – Xylaria cf. rhytidosperma. A. X. rhytidosperma compartilhando o mesmo substrato

com Kretzschmaria pavimentosa. B. Vista lateral de um estroma sobre o substrato. C. Estromas

de formatos variáveis. D. Vista ampliada do estroma com setas evidenciando ostíolos. E.

Ascósporos (setas= fenda germinativa). Barras: A= 2 cm; B, C= 1 mm; D= 0,5 mm; E= 30 µm.

81

Xylaria schweinitzii Berk. & M.A. Curtis, Journal of the Academy of Natural Sciences

Philadelphia 2: 284 (1853)

Figura 30

Estromas marrons, claviformes a irregulares, 3, 4 × 1 cm, estipe longo a curto, ápice arredondado

a levemente afilado, superfície levemente enrugada, ostíolos levemente papilados, peritécios

esféricos 0,5–1 mm de diâmetro, ascos cilíndricos, unisseriados, estipe longa, aparato apical J+,

em formato de chapéu invertido, 4,5–5,5 × 3 µm ascósporos marrons a marrom-escuros,

elipsoides inequilaterais a naviculares, (24–) 26–30 (–34) × 6,5–7 (–8) µm, fenda germinativa

obliqua, menor que o comprimento do esporo.

Espécime examinado: BAHIA: Ilhéus, UESC, Cabruca da UESC: UESC039, sobre galho caído,

UESC040, sobre tronco caído em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: Xylaria schweinitzii faz parte do complexo Xylaria polymorpha (Pers.) Grev. Miller (1934)

considerou X. schweinitzii a variedade tropical de X. polymorpha, por conta de grande

similaridade entre as duas espécies. Rogers e Callan (1986) mencionaram que o anamorfo de X.

schweinitzii libera um tipo de exsudato laranja nos primeiros dias de cultura, deixando a cultura

com um aspecto róseo, o que vai sendo perdido aos poucos e torna-se idêntica a de X.

polymorpha. Primeiro relato da espécie para a Bahia.

82

Figura 30 – Xylaria schweinitzii. A. Estroma. B Vista ampliada do estroma evidenciando

ostíolos (setas). C. Corte longitudinal de estroma evidenciando peritécios e endostroma. D.

Seta apontando aparato apical I+ E. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A,C= 1 cm;

B= 1 mm; D= 8 µm; E= 26 µm.

83

Xylaria sp. 1

Figura 31

Estromas marrons, claviformes, 5–6,8 × 0,6–1,5 cm, estipe longo, superfície enrugando-se em

estromas maduros, ostíolos papilados a cônico-papilados, peritécios esféricos 0,5–1 mm de

diâmetro, endostroma branco a creme. Ascos fragmentados, ascósporos marrom-claros a marrons,

fusiformes a naviculares, 17–21 × 4–6 µm, fenda germinativa oblíqua, menor que o comprimento

do esporo.


sobre galho caído, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: o espécime apresenta morfologia levemente diferente de Xylaria schweinitzii coletado na

UESC (UESC039, UESC040), porém essa variação morfológica é comum em espécies do

complexo Xylaria polymorpha. Quando visualizada sob esteromicroscópio, a superfície

estromática tem o mesmo aspecto em ambos os espécimes. Os ascósporos apresentam a típica

fenda germinativa oblíqua de X. schweinitzii, no entanto o comprimento do esporo é menor no

espécime coletado na CEPLAC.

Xylaria sp. 2

Figura 32

Estromas marrom-escuros a negros, cilíndricos a achatados, solitários a gregários, tornando-se

mais agudos em direção ao ápice, 1,4–3 cm × 1,5–2 mm, estipe longo, superfície levemente

enrugada, com pequenas fissuras longitudinais, ostíolos papilados, peritécios esféricos, 0,5 mm

de diâmetro. Ascos não visualizados. Ascósporos marrons a marrom-escuros, elipsoides,

inequilaterais, 9–11 × 4–5 µm, fenda germinativa retilínea do comprimento do esporo.


galho caído de Theobroma cacao, 19.X.18, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: apresenta características bastante comuns do gênero Xylaria, observadas, por exemplo, em

espécies do complexo Xylaria multiplex, no entanto a variedade morfológica desse complexo e os

84

poucos caracteres avaliados devido às condições do material coletado, não permitiram a

identificação a nível específico.

Figura 31 – Xylaria sp 1 A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície

estromática evidenciando ostíolo (seta). C. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A=

2 cm; B= 0,5 mm; C= 21 µm.

85

Xylaria sp. 3

Figura 33

Estromas marrons, claviformes, 7,5–11 × 1–1,4 cm, superfície lisa com pequenas rachaduras,

estipe mais curta que a parte fértil, sulco longitudinal percorrendo todo o estroma, endostroma

branco acinzentado, ostíolos papilados, peritécios esféricos 0,8–1 mm de diâmetro. Ascos

fragmentados, aparato apical I+, em formato de chapéu invertido, 2–3 × 1–1,5 μm. Ascósporos

marrons, inequilaterais, extremidades levemente arredondadas, 16–18 × 5 μm, fenda germinativa

retilínea do comprimento do esporo, no lado menos convexo.


tronco em decomposição, 31.X.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

Nota: semelhante a várias espécies de Xylaria com estroma clavado, porém sua superfície lisa

com rachaduras reticuladas e ostíolos delimitados por áreas circulares difere de muitas espécies.

Figura 32– Xylaria sp 2. A. Estromas sobre substrato. B. Ascósporos. Barras: A= 1,5 cm; B= 9

µm.

86

Figura 33 – Xylaria sp. 3. A. Estromas. B. Vista ampliada do estroma evidenciando

ostíolos. C. Corte vertical evidenciando peritécios e endostroma. D. Asco com

aparato apical J+ (seta). E. Ascósporos (seta= fenda germinativa). Barras: A= 1,4

mm; B= 0,5 mm; C= 1mm; D= 3 µm; E= 16 µm.

87

Xylaria sp. 4

Figura 34

Estromas marrom-escuros, cilíndricos a levemente achatados, 4–7 cm de comprimento por 0,4

cm de diâmetro, tornando-se mais agudo em direção ao ápice, estipe menor que a parte fértil,

base cespitosa, solitário ou em pares, córtex branco a creme, macio, superfície estromática rígida,

levemente rugosa, ostíolos papilados, levemente acima da superfície, peritécios esféricos a

obovoides, 0,5–0,7 mm de diâmetro. Ascos danificados, aparato apical corando em Lugol, em

formato de chapéu invertido 3,5–4 μm de altura × 3 μm de largura. Ascósporos marrons a

marrom-escuros, elipsoides a fusiformes, inequilaterais, alguns com as extremidades levemente

comprimidas, 15–17 × 5–6 (–6,5) μm, fenda germinativa oblíqua a levemente sinuosa.


galho caído em decomposição, 19.X.17, leg. C. Silva e M. Pereira.

Nota: esse espécime apresenta como características distintivas a fenda germinativa oblíqua a

sinuosa e o aparato apical corando de azul-forte.

Xylaria sp. 5

Figura 35

Estromas marrom-escuros a negros, cilíndricos a claviformes, 1,5–3,65 cm × 2,5–3 mm,

solitários a gregários, estipe curta, superfície undulada a lisa, ostíolos papilados, endostroma

marrom-claro, peritécios esféricos, 0,4–0,6 mm de diâmetro. Ascos cilíndricos, unisseriados,

105–130 µm de comprimento total, parte esporífera 67,5–75 µm, estipe 40–55 µm, aparato apical

I+, em formato de chapéu invertido a retangular, 2–2,5 µm de altura × 1,5–2 µm de largura.

Ascósporos marrons, elipsoides, inequilaterais, 9–11 × 3–4 (–5) µm, fenda germinativa retilínea

quase do comprimento do esporo.

Espécime examinado: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, CEPLAC: Matinha do CEPEC:CEPLAC019,

sobre tronco caído em decomposição, 1.VIII.18, leg. C. Silva e J. Pereira.

88

Nota: Este espécime apresenta características bem semelhantes às de Xylaria multiplex ao

descrito por Rogers et al. (1988) e Cruz e Cortez (2015). Xylaria multiplex é um complexo de

espécies, o que pode dificultar a identificação correta de algumas espécies. Não observou-se a

base tomentosa e a fenda germinativa do ascósporo parecia ser um pouco menor e não do

comprimento do esporo, como ocorre em X. multiplex.

Figura 34 – Xylaria sp. 4. A. Estromas. B. Vista ampliada evidenciando peritécios no ápice

do estroma. Corte vertical evidenciando endostroma branco e seta apontando peritécio. D.

Seta apontando aparato apical J+ e ascósporo com fenda germinativa. Barras: A= 3 cm; B= 4

mm; C= 3 mm; D= 15 μm.

89

4.2 Comentários

Foram coletados 79 espécimes de Hypoxylaceae (Tabela 2) e 32 de Xylariaceae (Tabela 3),

sendo Hypoxylon monticulosum o táxon com maior número de espécimes. No período em que as

coletas foram realizadas, entre 2017 e 2018, não houve variação climática significativa, estando

quente e com umidade mediana a maior parte do ano e ocorrendo chuvas eventuais, o que

favoreceu táxons como Xylaria por conta da elevação da umidade. Também foi registrada a

ocorrência de Thamnomyces chamissonis, um fungo raro e nunca antes registrado para o

Nordeste. A família Xylariaceae apresentou maior número de táxons coletados que

Hypoxylaceae. Na UESC foi coletado um maior número de espécimes, o que pode ter sido

Figura 35 – Xylaria sp. 5. A. Estromas sobre substrato. B. Vista ampliada da superfície do

estroma evidenciando ostíolos (setas). C. Corte longitudinal do estroma evidenciando

peritécios e endostroma. D Seta apontando aparato apical J+. E. Ascósporos (seta= fenda

germinativa) Barras: A= 2 cm; B= 1mm; C= 2,5 mm; D, E= 9 µm.

90

influenciado por fatores como esforço amostral, maior variação na umidade relativa no período

de coleta e acessibilidade à área de coleta. O número de táxons coletados na Fazenda São Luís foi

relativamente baixo, provavelmente por conta de a umidade estar muito baixa no período de

coleta, localização geográfica (relativamente próxima à zona de transição para a Caatinga) e

grande número de plantas herbáceas cobrindo o solo, o que dificultou a visualização dos

substratos e dos fungos.

Tabela 1 – Número de espécimes de Hypoxylaceae coletados.

Espécie N° de espécimes por área

UESC CEPLAC Fazenda São Luís

Annulohypoxylon leptascum 3 0 0

A. stygium 7 1 3

A. truncatum 2 2 4

Daldinia eschscholtzii 4 4 1

D. starbaeckii 1 0 0

Hypoxylon cinnabarinum 1 0 0

H. haematostroma 0 1 0

H. lenormandii 2 3 0

H. monticulosum 21 6 1

H. pulicicidum 0 2 0

H. cf. polyporum 1 0 0

Hypoxylon sp. 2 0 0

Phylacia bomba 4 3 0

Número de espécimes coletados 48 22 9

Total de espécimes 79

Tabela 2 – Número de espécimes de Xylariaceae coletados.

Espécie UESC CEPLAC Fazenda São Luís

Biscogniauxia capnodes 0 1 0

Camillea cyclops 3 0 0

C. labellum 1 0 1

C. sulcata 1 0 0

C. verruculospora 1 0 0

Kretzschmaria clavus 3 1 0

K. pavimentosa 2 0 0

Leprieuria bacillum 1 0 0

Nemania immersidiscus 1 0 0

Thamnomyces chamissonis 0 1 0

91

5 ANÁLISE DOS DADOS

5.1 Índice de diversidade

Na Figura 36 percebe-se que a UESC foi a área que apresentou maior diversidade de táxons,

como corroborado pelas Tabelas 1 e 2. Isso não necessariamente aponta a real diversidade de

todas as áreas. Fatores como condições climáticas podem influenciar na aferição desses dados, já

que podem influenciar quando que determinado táxon aparece durante o ano. Algumas espécies

de Xylaria, por exemplo, não toleram grandes amplitudes de umidade relativa, enquanto por

outro lado Annulohypoxylon ou Biscogniauxia são vistos praticamente o ano inteiro, inclusive em

ambientes mais extremos.

Xylaria cubensis 3 0 0

X. heliscus 4 1 0

X. cf. rhytidosperma 1 0 0

X. schweinitzii 1 0 0

Xylaria sp. 3 2 0

N° de espécimes coletados 25 6 1

Total de espécimes 32

92

5.2 Índice de dominância

A alta diversidade aponta exatamente o oposto em relação à dominância. Quanto maior a

diversidade de espécies em uma determinada área, menor será a dominância. Na UESC houve

maior número de táxons, logo a dominância apresentou índice mais baixo que a CEPLAC e

Fazenda São Luís (Figura 37). Isso talvez não demonstre a real situação das áreas, como

discutido anteriormente. No período em que a coleta foi realizada na Fazenda São Luís, em

Janeiro de 2019, o clima estava bastante quente e seco, o que provavelmente influenciou a

presença ou ausência de alguns táxons. Outro fator negativo foi o fato de uma boa parte da área

de amostragem estar coberta por herbáceas, o que dificultou, em parte, a visualização dos

estromas nos substratos.

Figura 36 – Diversidade de táxons coletados na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.

93

5.3 Riqueza de táxons

A riqueza de táxons foi maior na UESC, seguida pela CEPLAC e Fazenda São Luís (Figura

38), por motivos discutidos anteriormente. A possibilidade de realizar coletas na UESC em

condições climáticas distintas, durante os dois anos, foi provavelmente o fator que influenciou a

riqueza de táxons coletados.

Figura 37 – Índice de Dominância de táxons na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.

94

6 CONCLUSÃO

Com exceção de Daldinia eschscholtzii, Hypoxylon pulicicidum, e pelo menos uma espécie

de Xylaria, poucos espécimes foram coletados no cacaueiro, o que indica a necessidade de um

período maior de amostragem com intervalos mais curtos, o que considerará as diferentes

variações ambientais e os diversos estádios de decomposição do substrato cacaueiro. Poucos

trabalhos sobre endofíticos no cacaueiro reportaram a ocorrência de Xylaria, a exemplo do

publicado por Costa (2008). Infelizmente não foi possível o estudo de endofíticos em plantas de

cacaueiro nas áreas amostradas devido ao tempo exíguo, o que enriqueceria a pesquisa e poderia

demonstrar relação de especificidade de alguns fungos com esta planta de importância econômica

para a Bahia.

Figura 38. Riqueza de táxons na UESC, CEPLAC e Fazenda São Luís.

95

Nas áreas da UESC e da CEPLAC foram coletadas espécies que não haviam sido relatadas

anteriormente para o Brasil, Nordeste ou Bahia, o que evidencia que a diversidade de fungos no

sul da Bahia é elevada, e que provavelmente novas espécies podem ser descritas.

Alguns espécimes foram cultivados em meio BDA, dada a importância taxonômica da fase

anamórfica. No entanto, com exceção de alguns espécimes de Xylaria, não houve sucesso no

isolamento dos demais.

Os índices de diversidade, dominância e riqueza apontaram a UESC como área interessante

para estudo da diversidade de fungos Xylariaceae. Foi possível perceber, através de informações

disponibilizadas pelo Herbário CEPEC (SPECIESLINK, 2019), a diversidade deste grupo na

região, uma vez que diversos outros táxons de Xylariaceae estão ali depositados e que não foram

coletados no período estudado.

A região onde está localizada a Fazenda São Luís carece de dados sobre a diversidade de

fungos, o que denota a importância de uma melhor avaliação da área para compreender a

diversidade e distribuição de fungos Xylariaceae na Bahia, especialmente por ser relativamente

próxima à área de transição para a Caatinga, um bioma único, rico e pouco estudado.

96

7 REFERÊNCIAS

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